松針鞘癭蚊幼蟲空間分布格局和序貫抽樣技術研究

段春華，亓玉昆，劉慇，劉煥秀，康智，陳汝敏，武海衛

（1.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014；2.青島市黃島區自然資源局，山東 青島 266555）

松針鞘癭蚊（Thecodiplosis japonensisUchida＆Inouye）是我國新發現的一種入侵性害蟲［1］。該蟲始發于日本［2］，20世紀20年代末傳入韓國后，成為韓國松樹上最主要的有害生物之一［3-6］。自然條件下，松針鞘癭蚊可危害赤松（Pinusdensiflora）、黑松（P.thunbergii）［7，8］、油松（P.tabulaeformis）和琉球松（P.luchuensis）［9］等松科植物，發生時通常造成受害松樹的早期落葉，連續多年的危害可造成寄主的死亡［8，10，11］。

松針鞘癭蚊于1929年傳入韓國首爾，至1960年底，已遍布韓國本土［5］。該蟲在日韓均是1年1代，以幼蟲在土中越冬。越冬幼蟲5月初化蛹，5月下旬開始羽化，羽化期60 d左右。羽化出的成蟲將卵產在針葉束中間，卵孵化后轉移至針葉基部的葉鞘內為害，致使針葉基部膨大成蟲癭，每個蟲癭內平均有幼蟲2～4頭，最多27頭［12］。與健康針葉相比，受害松樹針葉在每年的7月初停止生長，8月中旬以后可見顯著變短［13］。蟲癭通常分布在當年生的枝條上，自樹冠的下部到上部，被侵害的松針平均百分比顯著增加［14］。松針鞘癭蚊種群密度年變化大，平均而言，在韓國的流行地區，發生周期為10～12年，受侵害的針葉百分比在5～6年內達到峰值，并在接下來的5～6年內趨于穩定［15］。

松針鞘癭蚊主要隨寄主植物或者帶土植株的調運進行遠距離人為傳播，自然傳播主要依靠成蟲的飛翔進行［16］。2016年在山東省青島市黃島區首次發現松針鞘癭蚊，受害寄主包括黑松、赤松和油松。本研究對松針鞘癭蚊在黑松林內的空間分布格局進行調查分析，以期為該蟲的調查取樣和防治技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東省青島市黃島區（35°58′14＂N，120°11′28＂E），黑松純林，平均樹高6.5 m，平均胸徑12 cm，株行距3 m ×4 m。林下植被主要有鬼針草（Bidens pilosa）、白茅（Imperata cylindrica）、葎草（Humulus scandens）等。年平均氣溫12.5℃，年平均降水量750 mm。調查期間未采取任何管護措施。

1.2 調查方法

1.2.1 蟲口密度調查 在松針鞘癭蚊幼蟲發生期（2019年8月下旬），選定5塊標準地，每塊標準地棋盤式抽樣黑松30株，于每株樹的上、中、下三層隨機剪取1根10 cm長的當年生枝條，室內統計每個枝條上松針鞘癭蚊的幼蟲數量。

1.2.2 空間分布格局測度方法 參照丁巖欽［17］的方法，采用如下指標測定松針鞘癭蚊幼蟲在林間的空間分布型：

式中，S2表示方差，m表示均數（頭／株），下同。

采用Blackith的種群聚集均數λ檢驗松針鞘癭蚊的聚集原因為自由度等于2K時的值，K為負二項指數。

1.2.3 抽樣方法的確定 按照Iwao最適理論抽樣數模型確定最適抽樣數：

式中，a、b為Iwao的m*-m回歸模型聚集度指標參數值；t為一定概率保證下的正態離差值；D為允許誤差。

根據Taylor冪指數法則復序貫抽樣模型，確定序貫抽樣技術：

兩界限序貫抽樣模型：

式中，n為抽樣株數；α、β為Taylor冪指數法則聚集度指標參數值；t為一定概率保證下的正態離差值；D為允許誤差；m0為防治指標。

1.3 數據處理

利用SPSS 20.0進行數據處理和有關回歸分析。

2 結果與分析

2.1 聚集度指標測定

由表1可以看出，C＞1、I＞0、m*／m＞1、K＞0、Ca＞0，表明松針鞘癭蚊的幼蟲在林間均呈聚集分布。

表1 松針鞘癭蚊幼蟲空間分布的聚集度指標

2.2 種群內部結構測定

根據Iwao的m*-m回歸方程，將各標準地調查數據作m*依m回歸分析得m*＝-2.321＋1.063m（r＝0.998，F＝847.930，P＝0.000），表明松針鞘癭蚊幼蟲的平均擁擠度m*與幼蟲的平均密度m線性關系顯著。由b＝1.063＞1可知，松針鞘癭蚊幼蟲種群呈聚集分布；a＝-2.321＜0，說明種群個體之間相互排斥。

基于Taylor冪指數法則模型，建立回歸方程為lgS2＝0.42＋2.056lgm（r＝0.910，F＝14.511，P＝0.032）。lgα＝0.42＞0（即α＞1），且β＝2.056＞1，說明松針鞘癭蚊幼蟲種群在一切密度下是聚集的，聚集強度隨種群密度的升高而增加。

2.3 聚集原因分析

利用表1數據，建立聚集均數λ與均數m的回歸方程λ＝-14.403＋1.454m（r＝0.985，F＝97.794，P＝0.002），由此可以計算出松針鞘癭蚊幼蟲聚集原因的臨界平均蟲口密度值m＝11.28。當松針鞘癭蚊幼蟲平均蟲口密度低于11.28頭／株時，λ＜2，種群的聚集是由環境因素引起的；高于此密度時，λ≥2，此時幼蟲的聚集除與環境因素有關外，也與幼蟲的聚集行為有關。

2.4 最適理論抽樣數

由Iwao聚集度指標參數a＝-2.321，b＝1.063可知，松針鞘癭蚊幼蟲種群的Iwao最適抽樣數理論模型公式為N＝（t／D）2（-1.321／m＋0.063）。取t＝1，可以確定不同允許誤差條件下調查松針鞘癭蚊幼蟲種群的最適抽樣數（表2）。

表2 松針鞘癭蚊幼蟲最適理論抽樣數

2.5 序貫抽樣技術

已知Taylor冪指數法則聚集度指標參數值α＝2.630（lgα＝0.42）、β＝2.056，取t＝1，可以得到兩界限序貫抽樣模型：

根據松針鞘癭蚊的發生危害情況，確定防治指標m0＝10頭／株，可以得出松針鞘癭蚊幼蟲種群的序貫抽樣表（表3）。當D ＝0.1時，最大抽樣數為299株；D＝0.2時，最大抽樣數為75株。

表3 松針鞘癭蚊幼蟲種群序貫抽樣表

3 討論與結論

Soné等［18］采用聚集性指數m*／m測定了松針鞘癭蚊在黑松純林局部區域內（7 m ×7 m）的空間分布格局，結果表明松針鞘癭蚊的幼蟲呈聚集分布。本研究在較大尺度上（5個“30 m×30 m”黑松純林），采用7種聚集度指標，測定出松針鞘癭蚊在我國新入侵地山東省青島市的空間分布格局同樣為聚集分布。基于Taylor冪指數法則模型發現，松針鞘癭蚊幼蟲種群在一切密度下都是聚集的，聚集強度隨種群密度的升高而增加。

聚集均數λ與均數m的回歸方程表明，松針鞘癭蚊幼蟲聚集原因的臨界平均蟲口密度值為11.28頭／株，該值顯著高于重要入侵害蟲椰心葉甲0.2243頭／株的臨界值［19］。根據Sone等［20］的研究，松針鞘癭蚊侵染的特點是突然發生和侵染的持續時間短，即在新入侵地區能很快超過臨界值，說明該蟲在新入侵地可以快速實現對寄主的侵染，其危害的聚集特征明顯。

本研究確定了黑松林中松針鞘癭蚊幼蟲發生危害調查的最適抽樣數理論模型公式為N＝（t／D）2（-1.321／m＋0.063），兩界限序貫抽樣模型為抽樣調查中，如調查株數的累計蟲量超過表3中相應的防治上限，則必須防治；如累計蟲量介于上、下限之間，則繼續調查；如累計蟲量低于下限，則不必防治。