轉地飼養方式對西方蜜蜂形態特征的影響

張祖蕓 盧煥仙 余玉生 張學文 王艷輝 夏培康

摘要：西方蜜蜂轉地飼養是流動性飼養方式，是有效利用蜜源資源、繁殖蜂群以提高產量的重要手段。為了解西方蜜蜂轉地飼養和環境變化對其形態特征的影響，以期進一步分析西方蜜蜂定地飼養、小轉地飼養、大轉地飼養后代的形態差異，采集定地飼養、小轉地飼養、大轉地飼養西方蜜蜂子代蜂群各3群，每群測定分析15只工蜂，每只工蜂總共測定40個形態特征，同時進行多重比較，生產力相關指標的優勢分析。通過比較分析發現，轉地飼養的蜜蜂后代在體型和翅型上比定地飼養的蜜蜂較大，體色較淺，9個生產性能相關的指標均提高且優勢明顯。轉地飼養有助于蜜蜂的健康生長，有利于蜂群的快速繁殖，為進一步提高科學飼養管理模式提供參考意見。

關鍵詞：西方蜜蜂;形態學;定地飼養;轉地飼養;蜜蜂健康

中圖分類號： S891+.2;S892文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0197-05

收稿日期：2019-06-11

基金項目：國家蜂產業技術體系建設項目（編號：CARS-45-SYZ16）。

作者簡介：張祖蕓（1984—），女，云南新平人，碩士，副研究員，主要從事蜜蜂生物學研究。E-mail：zhangzuyun1984@aliyun.com。

通信作者：夏培康，副研究員，主要從事蜜蜂飼養管理。E-mail：xpk32@sina.com。蜜蜂是一種獨特的社會性傳粉昆蟲，既有一般昆蟲所共有的形態特征，又有自身獨特的結構。如工蜂足上的花粉筐、腹內的蜜囊等結構，能使蜜蜂具有采集功能，對蜜蜂的生長發育產生決定性作用[1]。西方蜜蜂是目前世界上最普遍的蜂種，起源于歐洲、非洲和中東，后由于歐洲移民和商業交往，引入世界各地，自引進我國以來，經過飼養改良，現成為當家蜂種。西方蜜蜂分布較廣，形成眾多的地理亞種，形態和生活習性變異很大。西方蜜蜂性情溫馴，分蜂性弱，易維持強群，產漿產蜜能力強，泌蠟造脾能力強，對外界氣候、蜜源等自然條件適應性強。近年來，蜜蜂的飼養方式和環境變化對蜜蜂健康的影響也受到廣泛的關注。目前，蜜蜂飼養方式主要有2種，即定地飼養和轉地飼養。其中，轉地飼養是一種流動型的西方蜜蜂（Apis mellifera）飼養方式。我國地域遼闊，蜜粉源植物豐富，不同季節花期交錯，養蜂人員為了充分利用各地蜜粉源植物繁殖強群，擴大養蜂生產，增加蜂產品產量，每年都會按照主要蜜源植物的流蜜期，進行轉地放蜂飼養[2]。我國是世界上蜂產品的主要生產大國之一，200萬群東方蜜蜂飼養量和600萬群的西方蜜蜂飼養量均居世界首位[3]，這其中有近400萬群蜂是通過轉地方式進行飼養的，轉地放蜂每年蜂產品產量占我國蜂產品總量的85%，為農業生產創造了巨大的經濟價值。但在轉地飼養過程中往往會遇到諸多風險，如運蜂事故、轉地頻繁、道路顛簸、氣候不定、蜜源不足、管理不善、農藥中毒及蜜蜂病毒和寄生蟲的廣泛傳播等，往往會造成蜜蜂的大量損失，對蜜蜂的健康有著嚴重的影響[4-6]。

中華蜜蜂由于擅長采集零星蜜源為各類植物授粉，適合在山區零星蜜源豐富的區域進行定地飼養。而西方蜜蜂對零星蜜源的利用率較差，對集中蜜源地采集力度較強，因此更適合轉地飼養。轉地飼養是指將蜂群轉移到有蜜粉源的地方采蜜或進行蜂群繁殖，是充分利用蜜源資源的有效措施，繁殖蜂群培育強群是增加蜂產品、產量的重要手段[7]。轉地可分為長途轉地和短途轉地2種，即大轉地和小轉地。大轉地飼養是一種流動式的養蜂方式，是專職養蜂人根據四季的變化充分利用蜜源植物的一項重要措施，需要隨時根據蜜源植物的花期、數量、泌蜜和大小年情況、耕作變化及當年當地的氣候變化等情況進行預測、預報[2，8]。轉地飼養不僅有助于提高作物異花授粉，還可產生巨大的經濟利益，因此需要各地政府提供更多的政策支持和便利條件，鼓勵蜂農轉地飼養[9]。小轉地飼養路途較短，也能追花奪蜜，可有效提高蜂產品產量，從而提高養蜂經濟效益。轉地飼養主要針對農村兼職養蜂，蜂農在回鄉修整期間，可發展其他農業經濟，如種植業和畜牧業[10]。有研究表明，在印度，定地飼養的蜂蜜每群產量為15.66 kg，而轉地飼養的蜂蜜每群產量為41.60 kg，后者的收益較大[11]。在越冬期間，蜂巢內部溫度指標能有效監測轉地飼養蜜蜂的健康狀況[12]。研究發現，轉地蜂場普遍存在以色列急性麻痹病（IAPV）、黑蜂王臺病（BQCV）和蜜蜂殘翅病（DWV）等蜜蜂病害，說明轉地放蜂飼養行為及季節、氣候、蜜源植物的變化均對蜜蜂的健康狀況有一定影響[13]。

我國是世界第一養蜂大國，轉地放蜂是一種特色的蜜蜂飼養形式，可在最大程度上充分利用蜜源植物，產生更高收益。蜜蜂外部形態特征不僅是分類鑒別的重要依據，一些形態特征還與蜂群的經濟性狀緊密相關，在蜜蜂遺傳育種上可作為遺傳標記輔助相關生產性狀的選育，提高選育效率[14]。但目前轉地飼養方式對蜂群自身或后代形態特征的影響研究未見報道。結合云南的地理氣候條件、蜜粉源種類和花期長短，選擇同場飼養的西方蜜蜂作為研究對象，一部分定地飼養，一部分轉地飼養，比較2種飼養方式下蜜蜂形態特征指標差異、生產力相關指標的優勢情況等，為進一步闡明轉地飼養方式有利于蜂群健康發展提供有利證據。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗采用的西方蜜蜂來自云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所紅河綜合實驗站蜂場，定地飼養草壩，小轉地從草壩到彌勒東山采苕子花蜜后再轉到蒙自十里鋪采小蜜棗，大轉地從蒙自草壩到彌勒東山采苕子花蜜后再轉到普洱思芧青棗，3組各3群，共9群西方蜜蜂樣本，每群采集30只，放入75%乙醇殺死并浸泡保存。

儀器及試劑：微小生物形態測定儀（Verson 1.0，北京東方農人生物科技有限公司），體式顯微鏡（解剖鏡Caution，GL-99TI，桂林桂光儀器有限公司），鑷子，剪刀，蠟盤，昆蟲針，載玻片，蓋玻片，75%乙醇，品紅。

1.2蜜蜂樣本形態指標測定方法

蜜蜂樣本的解剖和測定方法參照Ruttner提出的測定蜜蜂的38個形態指標測定標準[15]，在此基礎上增加吻長和小盾片顏色K。每群從中選出體態完整的蜜蜂15只，將蜜蜂右前翅、右后翅、右后腿分離放置于載玻片上待照相。然后在顯微鏡下觀測頭部喙的顏色和胸部小盾片顏色。再對蜜蜂進行解剖，主要是背板（第2、3、4、6背板）和腹板（第3、6腹板），腹板采用品紅試劑染色，各自剝離放置于載玻片上待拍照。然后利用微小生物形態測定儀對蜜蜂前翅、后翅、后腿等各部位照片進行測定[16-17]。

1.3統計分析

采用統計學軟件SPSS 17.0進行單因素最小二乘分析、多重比較（LSD檢驗法），分析和處理結果以“平均值±標準差”表示。生產性能優勢率計算公式為H=（F-P）/P×100%。式中，H為優勢率，F為轉地蜜蜂平均值，P為定地蜜蜂平均值[14]。

2結果與分析

2.1蜜蜂體型大小相關的16個形態指標分析

由表1可知，在蜜蜂體型相關的16個形態指標中，小轉地飼養蜜蜂的16個形態指標均大于定地飼養的蜜蜂，其中吻長，第3、4背板長，第5背板絨毛長，第3腹板長，第3腹板蠟鏡長，第3腹板蠟鏡斜長，第6腹板長，第6腹板寬，股長，脛節長和跗節長12個指標差異均達極顯著水平（P<0.01）;其中第4背板白色絨毛帶長和第3腹板蠟鏡間距2個指標差異顯著（P<0.05）;而第4背板黑色絨毛帶長和跗節寬2個指標差異不明顯（P>0.05）。說明小轉地飼養蜜蜂與定地飼養的蜜蜂相比，吻長較長，第3、4背板較長，第5背板絨毛較長，第3腹板及蠟鏡較大，第6腹板較大，后足相對較長。

大轉地飼養的蜜蜂有15個指標大于定地飼養的蜜蜂，其中第3、4背板長，第4背板黑色絨毛帶長，第5背板絨毛長，第3腹板長，第3腹板蠟鏡長，第3腹板蠟鏡斜長，第3腹板蠟鏡間距，第6腹板長，第6腹板寬，股長和脛節長12個指標差異均達極顯著水平（P<0.01）;吻長、跗節長和寬3個指標差異不顯著（P>0.05）;而第4背板白色絨毛帶長卻小于定地飼養的蜜蜂，差異達極顯著水平（P<0.01）。說明大轉地飼養的蜜蜂與定地飼養的相比，第3、4背板較長，第4背板黑色絨毛帶和第5背板絨毛較長，第3腹板及蠟鏡較大，第6腹板較大，后足較長。

小轉地飼養的蜜蜂有9個指標大于大轉地飼養的蜜蜂，其中第4背板長、第4背板白色絨毛帶長和第5背板絨毛長3個指標差異均達極顯著水平（P<0.01）;第6腹板長和跗節長2個指標差異顯著（P<0.05）;而其余的吻長、第6腹板寬、股長和脛節長4個指標差異不顯著（P>0.05）。小轉地飼養蜜蜂有7個指標小于大轉地飼養的蜜蜂，其中第3背板長1個指標差異達到了極顯著水平（P<0.01）;第3腹板長1個指標差異顯著（P<0.05）;其余的第4背板黑色絨毛帶長、第3腹板蠟鏡長、第3腹板蠟鏡斜長、第3腹板蠟鏡間距和跗節寬5個指標差異不顯著（P>0.05）。

2.2蜜蜂翅形相關的16個指標分析

由表2可知，在蜜蜂翅形相關的16個指標中，小轉地飼養蜜蜂有10個指標大于定地飼養，其中前翅長和寬、翅脈角I16和翅脈角L13差異達極顯著水平（P<0.01）;翅脈角D7差異顯著（P<0.05）;而其余的肘脈b、翅脈角A4、翅脈角K19、翅脈角N23和翅鉤數Hooks 5個指標差異不明顯（P>0.05）。而有6個指標小于定地飼養的蜜蜂，其中翅脈角B4差異達到極顯著水平（P<0.01）;翅脈角I10差異顯著（P<0.05）;肘脈a、翅脈角E9、翅脈角G18和翅脈角O26差異不顯著（P>0.05）。說明小轉地飼養的蜜蜂前翅較大，而肘脈a和b、11個翅脈角主要跟地理亞種之間的分類有關，差異不明顯。

在蜜蜂翅形相關的16個指標中，大轉地飼養蜜蜂有13個指標大于定地飼養，其中前翅長和寬、翅脈角D7和翅脈角I16等4個指標差異達極顯著水平（P<0.01）;肘脈a和b差異顯著（P<0.05）;翅脈角B4、翅脈角I10、翅脈角K19、翅脈角L13、翅脈角N23、翅脈角O26和翅鉤數Hooks 7個指標差異不顯著（P>0.05）。而翅脈角A4、翅脈角E9和翅脈角G18等3個指標雖小于定地飼養的蜜蜂，但差異不明顯（P>0.05）。說明大轉地飼養的蜜蜂前翅較大，肘脈a和b相對較長，11個翅脈角主要跟地理亞種之間的分類有關，差異不明顯。

大轉地飼養的蜜蜂有9個指標大于小轉地飼養蜜蜂，其中翅脈角B4和翅脈角I10差異達極顯著水平（P<0.01）;肘脈a和翅脈角I16差異顯著（P<0.05）;其余的前翅寬、肘脈b、翅脈角D7、翅脈角K19和翅脈角N23差異不顯著（P>0.05）。而大轉地飼養的蜜蜂前翅長，翅脈角A4和翅脈角L13小于小轉地飼養的蜜蜂，差異達到了極顯著水平（P<0.01）;翅脈角E9、翅脈角G18、翅脈角O26和翅鉤數Hooks 4個指標小于小轉地飼養的蜜蜂，但差異不顯著（P>0.05）。

2.3蜜蜂體色相關的形態指標分析

由表3可知，在8個與蜜蜂體色相關的形態指標中，小轉地飼養蜜蜂有6個指標大于定地飼養的蜜蜂，其中喙的顏色Lab1和第2背板顏色Pt2差異達到了極顯著水平（P<0.01）;喙的顏色Lab2差異顯著（P<0.05）;小盾片顏色Sc，第3、4背板顏色（Pt3、Pt4）差異不顯著 （P>0.05）;小盾片顏色K和B小于定地飼養的蜜蜂，但差異不顯著（P>0.05）。數值越大、顏色越淺，說明小轉地飼養的蜜蜂喙的顏色和第2背板顏色較淺。

大轉地飼養蜜蜂有5個指標大于定地飼養的蜜蜂，其中喙的顏色Lab1和Lab2，第2、3、4背板顏色（Pt2、Pt3、Pt4）差異達極顯著水平（P<0.01）;而小盾片顏色Sc、K和B小于定地飼養蜜蜂，且小盾片顏色K和B分別達極顯著水平（P<0.01）和顯著水平（P<0.05）。數值越大、顏色越淺，說明大轉地飼養的蜜蜂喙的顏色和背板顏色較淺，而小盾片顏色較深。

大轉地飼養蜜蜂有5個指標大于小轉地飼養的蜜蜂，其中喙的顏色Lab2，第3、4背板顏色（Pt3、Pt4）差異達極顯著水平（P<0.01），而喙的顏色Lab1和第2背板顏色Pt2差異不顯著（P>0.05）;而小盾片顏色Sc、K和B小于小轉地飼養蜜蜂的，且小盾片顏色K和B分別達到了極顯著水平（P<0.01）和顯著水平（P<0.05）。數值越大、顏色越淺，說明大轉地飼養的蜜蜂與小轉地飼養蜜蜂相比，喙的顏色和背板顏色較淺，而小盾片顏色較深。

由表4可知，小轉地飼養和大轉地飼養的蜜蜂與定地飼養的蜜蜂相比，9個與生產力相關的形態指標的優勢率均得以提高;小轉地飼養的蜜蜂在吻長、股長、脛節長、跗節長、前翅長等5個生產力相關形態指標的優勢率大于大轉地飼養的蜜蜂，且小轉地飼養的蜜蜂生產性能優勢率平均值大于大轉地飼養，說明小轉地飼養的蜜蜂比大轉地飼養的蜜蜂更具優勢。

3討論與結論

轉地飼養可以克服一個地方蜜源種類少和花期短局限，減少氣候條件影響，有利于充分利用蜜粉源和發揮蜂群的生產潛力，奪取蜂產品，增加蜂農經濟收入。本研究發現，轉地飼養的蜜蜂在體型和翅型上比定地飼養的較大，說明轉地飼養方式充分獲得了外界的營養物質，而且生產性能優勢率比值增大，這些指標是跟經濟性能相關的。如工蜂吻（口器）的長短表明了工蜂吸取花蜜的能力，吻越長越有利于采集位于花冠深處蜜腺上的花蜜;第3腹板長和蠟鏡長是衡量工蜂泌蠟的指標，在一定程度上反映了工蜂造脾能力的大小;而前翅的長和寬則反映工蜂飛翔能力，翅越大則飛翔能力越強，采蜜往返速度越快，采集范圍越大。因此，工蜂的吻長、前翅長和寬與蜂群的產蜜量有關，而蠟鏡的大小則與泌蠟量有關[18]。相對定地飼養而言，轉地飼養蜜蜂的第3、4背板長較大，吻長較長，第3腹板蠟鏡較大，后腿較大，前翅較大。說明蜜蜂飛行、采蜜和采粉能力強，泌蠟造脾能力強，在春繁季節，這些有利于蜂群的快速繁殖壯大。但蜂群實際的蜂蜜和花粉產量及群勢增殖情況有待于進一步的試驗研究。翅脈是蜜蜂亞種分類的重要指標，本研究中，轉地飼養的蜜蜂翅型比定地飼養的較大，但翅脈差異不明顯，因為兩者都是品種的蜜蜂。此外，轉地飼養蜜蜂色度平均值比定地飼養的蜜蜂較大，即顏色較淺，蜜蜂體色的變化跟地理氣候條件、經緯度、海拔高度不同密切相關[19]，但是否跟外界蜜源植物種類不同，所攝入的營養成分不同有關，還需進一步的試驗加以驗證。

在蜂群轉地過程中，應從蜜源價值、氣候條件、路程遠近等因子的綜合效果來考慮，調查落實蜜源的場地蜜源植物數量及面積、流蜜規律、花期長短和當地的氣候情況以確保穩產[2]。但轉地飼養過程處于受熱、缺水和振動的環境，由于道路顛簸、氣候不定、器具污染及蜜蜂病原廣泛傳播等原因，往往會造成蜜蜂對病害的抵抗力降低，對蜂群健康產生嚴重危害[4-6]。在云南和川西南山區，由于氣候多樣、地形復雜、蜜源植物種類繁多、花期較長，食物資源相對豐富。本研究中，小轉地飼養的蜜蜂體型略大于大轉地的蜜蜂，顏色較淺，且生產性能優勢略大于大轉地飼養的。因此，可以選擇短途轉運，蜂群既得到了快速發展，獲得了經濟利益，又降低成本、風險及不必要的損失。同時，通過轉地飼養，各地的野生植物、經濟作物、果樹、果蔬得到了充分和廣泛的授粉，為當地生物多樣性和生態環境的改善起到重要作用[20]。

本研究結果表明，轉地飼養方式可以影響西方蜜蜂的外部形態特征，而且小轉地飼養的蜜蜂比大轉地飼養的蜜蜂在生產性能指標相關的指標上更具優勢。由于轉地飼養可以充分利用蜜源資源，獲得更多豐富的外界食物，相對于定地飼養的蜜蜂，個體和翅型較大，使得蜂群得到快速繁育，為蜜蜂的健康發展和進一步提高科學飼養管理模式提供參考意見。

參考文獻：

[1]曾志將. 蜜蜂生物學[M]. 北京：中國農業出版社，2007：1-10.

[2]李易谷. 轉地蜂場蜂群損失分析[J]. 蜜蜂雜志，2013，33（11）：33.

[3]刁青云，吳杰，姜秋玲，等. 中國蜂業現狀及存在問題[J]. 世界農業，2008，29（10）：59-61.

[4]Moritz R A，Christian W P，Hepburn H R，et al. Short-sighted evolution of virulence in parasitic honeybee workers （Apis mellifera capensis Esch.）[J]. Naturwissenschaften，2008，95（6）：507-513.

[5]Welch A，Drummond F，Tewari S，et al. Presence and prevalence of viruses in local and migratory honeybees （Apis mellifera） in Massachusetts[J]. Applied and Environmental Microbiology，2009，75（24）：7862-7865.

[6]Glenny W，Cavigli I，Daughenbaugh K F，et al. Honey bee （Apis mellifera） colony health and pathogen composition in migratory beekeeping operations involved in California almond pollination[J]. PLoS One，2017，12（8）：e0182814.

[7]李思紅. 蜜蜂轉地飼養注意事項[J]. 中國蜂業，2014，65（8）：22-23.

[8]楊茂. 轉地飼養蜜蜂需要注意的問題[J]. 中國蜂業，2017，68（7）：28.

[9]Sharma D，Abrol D P，Ahmad H，et al. Migratory beekeeping in Jammu and Kashmir，India[J]. Bee World，2013，90（2）：44-47.

[10]唐黎標. 蜜蜂轉地飼養經驗談[J]. 中國蜂業，2013，64（22）：17，24.

[11]Sharma R，Bhatia R. Economics of stationary and migratory beekeeping in Himachal Pradesh[J]. Agricultural Science Digest，2001，21（3）：196-197.

[12]William G M，Weiss M，Patrick W M，et al. Internal hive temperature as a means of monitoring honey bee colony health in a migratory beekeeping operation before and during winter[J]. Apidologie，2017，48（5）：666-680.

[13]劉珊，王劉豪，郭軍，等. 轉地蜂群病原微生物及腸道共生菌的變化[J]. 中國農業科學，2017，50（5）：951-958.

[14]張祖蕓，余玉生，張學文，等. 兩個意蜂品種及其雜交子代的形態特征和雜種優勢分析[J]. 南方農業學報，2014，45（3）：479-483.

[15]Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honeybees[M]. Berlin：Springer-Verlag，1988：284.

[16]張祖蕓，余玉生，楊若鵬，等. 微小生物形態測定儀在蜜蜂形態學中的應用[J]. 中國蜂業，2012，63（增刊4）：23-26.

[17]羅凌娟，朱立蕃，張祖蕓，等. 蜜蜂形態測定方法研究[J]. 中國蜂業，2014，65（增刊2）：18-20.

[18]曾志將. 工蜂形態指標與產量的關聯度分析[J]. 中國養蜂，1992，42（3）：23.

[19]譚墾，張炫，和紹禹，等. 中國東方蜜蜂的形態學及生物地理學研究[J]. 云南農業大學學報，2005，20（3）：410-414.

[20]Pilati L，Prestamburgo M. Sequential relationship between profitability and sustainability：the case of migratory beekeeping[J]. Sustainability，2016，8（1）：94.婁安鋼，季久秀，相思宇，等. miR-6523a對延邊黃牛垂體細胞中生長激素分泌的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（13）：202-207.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.13.041