春油菜光合作用及其相關生理特性對苗期干旱脅迫的響應

田宏先， 施 毅， 王瑞霞

(山西省農業科學院 高寒區作物研究所，山西 大同 037008)

干旱屬于世界性農業氣象災害之一[1]。水分條件是制約植物生長分布的重要環境因子之一，影響植物形態、生理生化代謝及地理分布，同時水分脅迫是各種逆境脅迫中最普遍、最常見的脅迫因子[2]。不同的土壤質地，由于土壤水分含量不同，對植被生長的影響也不同[3]。水分脅迫會造成作物不同程度的減產，因此，在我國北方城市，如內蒙古、大同等光照充足，降水少的地區[4]，篩選優質抗旱和適應性強的植物品種已成為農業可持續發展的主要途徑之一。在植物生長抗旱性研究中，由于植物本身抗旱機制的復雜性和植物對干旱條件適應的多樣性，采用單一指標不能全面反映植物抗旱性，采用多指標綜合評價法才能更加客觀地評價植物抗旱性。前人關于蕾苔期干旱對油菜生理生長的影響以及外源激素對油菜光合作用的影響方面研究較多[5]，但對雁北農牧交錯帶芥菜型春油菜在干旱脅迫下光合參數的研究仍未見報道。鑒于此，以芥菜型春油菜晉油12號和懷仁大黃芥為試驗材料，采用稱質量控制水分的方法，在溫室條件下研究不同春油菜品種生長形態、生理指標和光合參數等對干旱脅迫的響應，利用隸屬函數法對2個春油菜品種的抗旱性進行綜合評價，為晉油12號和懷仁大黃芥在雁北農牧交錯帶的種植提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

芥菜型春油菜新品種晉油12號由山西省農業科學院高寒區作物研究所油菜課題組提供，地方品中懷仁大黃芥由懷仁縣種子公司提供。

1.2 試驗方法

采用盆栽方式，盆直徑35 cm、高45 cm，園土與蛭石按2∶1混合，日光溫室常規育苗。出苗后間苗、定苗，選擇生長良好、大小均一的幼苗為試材。采用稱質量控水法對2個春油菜品種幼苗設置3個田間持水量：25%持水量的重度脅迫(SD)、45%持水量的中度脅迫(MD)、75%持水量的對照(CK)。芥菜型春油菜新品種晉油12號3個處理分別編號為JY SD、JY MD、JY CK，懷仁大黃芥3個處理分別編號為DHJ SD、DHJ MD、DHJ CK。出苗后給予持續5周的干旱脅迫處理，每個處理24株，隨機區組設計，3次重復。分別于干旱脅迫第7、14、21、28、35 d進行相關指標的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1形態指標測定 采用卷尺測定株高，利用葉面積儀LI-3000測定葉面積。

1.3.2生理指標測定 采用烘干法[6]測定植株的干物質總量，利用葉用分光光度計測定葉片葉綠素含量[7]。

1.3.3光合參數測定 采用LI-6400 便攜式光合儀(LI-Cor.Inc，美國)測定幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，并計算水分利用率(WUE)。選用幼苗自頂部開始的5枚成熟葉進行掛牌標記，測定時間在9：00—11：30，所有參數測定5次。WUE計算公式如下：WUE=Pn/Tr。

1.4 隸屬函數計算

隸屬函數值法的計算公式[8]如下：

u(Xj) =(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Xj表示各品種第j個性狀指標；Xjmin表示各品種第j個性狀指標的最小值；Xjmax表示各品種第j個性狀指標的最大值。

1.5 數據統計分析

采用Excel 2013對數據進行統計分析，采用隸屬函數法比較2個品種抗旱性。

2 結果與分析

2.1 春油菜株高對干旱脅迫的響應

圖1可見，干旱脅迫對春油菜株高的影響不明顯。當干旱脅迫持續至第14、21 d時，重度干旱處理晉油12號的株高較對照均降低；當干旱延續至第21、28 d時，重度干旱處理和中度干旱處理地方品種懷仁大黃芥的株高較其對照均降低。

2.2 春油菜葉面積對干旱脅迫的響應

干旱脅迫不同程度地抑制了春油菜的生長，干旱持續時間越長，干旱程度越重，對葉面積的生長抑制越強，具體見圖2。這種變化趨勢大黃芥表現比晉油12號更明顯。從干旱脅迫第21 d開始，干旱處理的兩個品種葉面積均較其對照降低，到干旱脅迫結束時，重度干旱處理的葉面積明顯低于對照，且明顯低于中度干旱處理。

圖2 干旱脅迫下春油菜葉面積的變化Fig.2 Changes of leaf area of Brassica juncea under drought stress

2.3 春油菜植株干物質總量對干旱脅迫的響應

干旱脅迫后，春油菜干物質積累明顯下降。圖3可見，干旱條件下，2個品種的干物質總量始終均低于其對照。當干旱脅迫第14 d時，重度干旱處理、中度干旱處理晉油12號的干物質總量較其對照分別降低了51.05%、21.58%。當干旱脅迫持續至第14、21、28、35 d時，重度干旱處理懷仁大黃芥的干物質總量較其對照分別下降了53.90%、58.66%、51.81%、48.77%，中度干旱處理時較其對照分別下降23.61%、41.21%、31.12%、31.71%。可見，懷仁大黃芥重度干旱條件下干物質總量的降幅遠高于中度干旱條件下的降幅。

圖3 干旱脅迫下春油菜干物質總量的變化Fig.3 Changes of total dry matter of Brassica juncea under drought stress

2.4 春油菜葉片葉綠素含量對干旱脅迫的響應

干旱脅迫對春油菜葉片葉綠素含量影響不太明顯(圖4)。與對照相比，晉油12號葉綠素的最大降幅為37.11%(干旱脅迫第35 d)，懷仁大黃芥葉綠素的最大降幅為19.80%(干旱脅迫第21 d)。

圖4 干旱脅迫下春油菜葉綠素含量的變化Fig.4 Changes of chlorophyll content of Brassica juncea under drought stress

2.5 春油菜葉片凈光合速率對干旱脅迫的響應

圖5可見，干旱脅迫抑制了春油菜的光合作用，大大降低了油菜的葉片凈光合速率，且隨著干旱程度的加重，凈光合速率越來越小。當干旱脅迫第21 d時，重度干旱處理、中度干旱處理懷仁大黃芥較其對照分別下降了28.15%、5.28%；當干旱脅迫第28 d時，重度干旱處理、中度干旱處理懷仁大黃芥較其對照分別下降了16.83%、2.92%；當干旱脅迫持續至第35 d時，重度干旱處理、中度干旱處理晉油12號的凈光合速率較其對照分別下降了57.19%、46.69%。

圖5 干旱脅迫下春油菜凈光合速率的變化Fig.5 Changes of net photosynthetic rate of Brassica juncea under drought stress

2.6 春油菜葉片蒸騰速率對干旱脅迫的響應

圖6表明，干旱脅迫不同程度地抑制了2個春油菜品種的蒸騰作用。當干旱脅迫持續到第35 d時，重度干旱處理晉油12號、懷仁大黃芥的葉片蒸騰速率較其對照分別降低了13.64%、15.40%，中度干旱處理時較其對照分別降低了23.66%、27.11%。其中，懷仁大黃芥的降幅高于晉油12號，2個品種葉片蒸騰速率的降幅中度干旱比重度干旱高。

圖6 干旱脅迫下春油菜蒸騰速率的變化Fig.6 Changes of transpiration rate of Brassica juncea under drought stress

2.7 春油菜葉片瞬時水分利用率對干旱脅迫的響應

干旱脅迫后，春油菜葉片的瞬時水分利用率得到提高。圖7顯示，當干旱脅迫持續至第35 d時，中度干旱處理晉油12號和懷仁大黃芥的葉片瞬時水分利用率較其對照分別增加了18.78 %、9.05 %，重度干旱處理時較其對照分別增加了101.71%、79.15%。上述結果表明，隨著干旱程度的加重和干旱時間的延長，重度干旱處理葉片瞬時水分利用率的增幅較中度干旱處理的增幅高。所有干旱處理的油菜葉片瞬時水分利用率始終高于其對照。

圖7 干旱脅迫下春油菜瞬時水分利用率的變化Fig.7 Changes of instantaneous water use efficiency of Brassica juncea under drought stress

2.8 春油菜品種抗旱性綜合評價

在模糊數學中，1個評價因素指標實測值隸屬于某一級別的程度稱為隸屬度，為0～1的數值。該數值越接近1，隸屬于這一級別的程度越大。每個評價因素指標實測值，就對應1個隸屬度，這種對應關系稱為隸屬函數[8]。本試驗利用隸屬函數法對2個春油菜品種的株高、葉面積、植株干物質總量、葉片葉綠素、凈光合速率、蒸騰速率、瞬時水分利用率進行了綜合分析評價。結果表明，品種晉油12號和懷仁大黃芥的平均隸屬函數值分別為0.628 6和0.198 9，晉油12號的抗旱性比懷仁大黃芥強 ，晉油12號屬于抗旱型品種，懷仁大黃芥為干旱敏感型品種。

3 結論與討論

干旱對作物生長的影響是多方面的，但最根本的影響是由于土壤含水量減少導致的葉片光合作用得不到及時補償[9]。植物正常生理過程由于缺水被破壞，合成受到抑制，分解加速，植物生長減慢，葉片衰老加速[10]。

中度干旱時，植株干物質總量、葉面積、葉片凈光合速率略有降低，葉片瞬時水分利用率略有增加，說明中度干旱對參試春油菜品種的影響較小。當春油菜受到重度干旱脅迫時，植株干物質總量、葉面積、葉片凈光合速率明顯降低，干物質總量、凈光合速率降低的最大幅度分別為58.66%(干旱脅迫第21 d時)、57.19%(干旱脅迫第35 d時)；葉片瞬時水分利用率上升速度加快，達到最大上升率為101.71%(干旱脅迫第35 d時)。上述結果表明，干物質總量、葉面積、葉片凈光合速率、瞬時水分利用率是抵抗干旱脅迫的重要指標[11]；適度干旱對春油菜有抗旱鍛煉效果，但嚴重干旱會使春油菜的生長、光合機能受到較大破壞。

從上述干旱脅迫下不同春油菜品種各生長形態、生理指標的變化可知，用單一指標不能客觀評價參試春油菜品種的抗旱性，隸屬函數法可以對各抗旱指標進行綜合定量評價，能夠更加全面地綜合評價不同品種的抗旱性[6]。隸屬函數值比較的結果表明，晉油12號屬于抗旱品種，懷仁大黃芥則對干旱比較敏感。

中度干旱對2個春油菜品種的影響較小，重度干旱對春油菜品種的影響較大。2個春油菜品種的抗旱性強弱：晉油12號幼苗的抗旱能力比懷仁大黃芥強。