水稻雜種優勢研究進展

王鈺靜

摘 要 水稻是世界上最重要的糧食作物之一，雜交水稻的成功培育是水稻育種及生產上的一項重大突破，但秈亞種、粳亞種間存在著生殖隔離，致使雜種優勢的充分利用受到限制。目前水稻中多個重要的功能基因已經得以克隆，可以通過開發成本低廉且簡便實用的基因功能標記，快速、可靠地選擇出所需要的水稻新種質。基于此，總結近年來水稻雜種優勢的研究進展。

關鍵詞 水稻;雜種優勢;功能性標記;基因克隆

水稻（Oryza sativa L.）作為最重要的糧食作物之一，在世界糧食生產和消費中具有重要的地位。水稻是我國第一大糧食作物，其種植面積約占糧食作物的30%，但總產量卻只有糧食作物總產量的40%左右，我國65%以上的人口，尤其是南方地區主要以大米為主食，水稻在保障全國糧食安全和提高人民健康水平作出了巨大貢獻[1]。

隨著人口不斷增長，耕地不斷減少，人們生活質量不斷提高，全球糧食安全問題日益突出，人們對高產、高營養、種植效益高的水稻品種的需求越來越強烈[2]。培育水稻高產品種對保證我國糧食安全和人民生活水平的提高都有重要的意義。

1 水稻雜種優勢的實際應用

雜種優勢是獲得水稻超高產育種的重要途徑之一。雜交稻不育系、保持系和恢復系（“三系”）資源的培育、鑒定和利用，是我國能在短時間內完成雜交稻培育，并將雜種優勢應用于生產實際的重要基礎。水稻種質資源豐富，具有多種不同的生態類型，相互雜交可以發揮較大的雜種優勢，因而雜合的雜交稻比純合的常規稻具有更強大的增產潛力。20多年來，水稻雜種優勢在我國得到了大面積的推廣利用，但品種間雜種優勢利用由于遺傳基礎狹窄，增產潛力有限。

2 秈粳稻亞種間雜種優勢的表現

秈亞種和粳亞種是栽培稻的兩個亞種，秈粳亞種間存在的生殖隔離，嚴重影響了秈粳亞種間基因的交流和基因重組，因此形成了兩個相對獨立的亞種。秈粳稻的遺傳分化十分明顯，在形態和生理水平上、同工酶水平上[3]和DNA分子標記水平上[4-6]均能檢測到明顯的差異。育種實踐則表明，秈粳亞種間產生的雜種比亞種內產生的雜種具有更強大的雜種優勢。曾世雄等[7]的研究表明，秈粳亞種間的雜種優勢主要表現為每穗的總粒數、著粒密度、單株稈重、單株莖數、株的高度、抽穗日期和全生育期等性狀均呈顯著性超過親本。肖金華等[8]提出水稻秈粳亞種間的雜種一代優勢主要表現為莖粗、穗大、分蘗能力強、生長迅速、抗倒伏力強、根系發達和再生能力強等方面;在對63個秈粳雜交組合開展的研究中，發現雜種優勢最明顯的是單株干物重量和單株穎花數量。晏月明等[9]研究表明，秈粳亞種間雜種一代的雜種優勢主要表現在分蘗旺盛、有效穗多、生物產量高、穗大粒多、莖高稈粗、生育期延遲和千粒質量一般超過親本。如果能充分利用秈粳亞種間的雜種優勢，將有助于縮短育種進程，大幅提高水稻田間產量。袁隆平[10]于1987年首次提出了利用秈粳亞種間雜種優勢的設想，認為在較短時間內突破產量瓶頸的有效途徑是直接利用亞種間的雜種優勢。通過秈粳稻雜交產生的強大雜種優勢，有可能將粳稻的抗逆能力、高出米率、低直鏈淀粉含量及膠稠度等性狀與秈稻的繁茂生長、較長谷粒等優良性狀結合起來。但秈粳雜種后代表現部分不育或完全不育，難以在生產上直接利用。因此，如若能夠攻克秈粳雜種的不育性，則能實現秈粳亞種間的交流重組，培育出更優良的水稻新品種。

3 秈粳稻雜種F1不育的遺傳理論

關于秈粳稻亞種間雜種育性的遺傳機理，國內外研究結果尚欠一致。從已報道的結果看，主要有以下3種解釋：1）細胞質效應，雜種產生的配子和合子不能正常發育，造成亞種間雜種一代敗育;2）由于亞種間染色體結構的差異，部分同源染色體帶有畸變，造成秈粳間F1的不育;3）由基因控制亞種間的雜種不育。由于多數栽培稻的雜種在正反交時的育性幾乎不存在差異，且減數分裂時染色體配對和分離均正常，因此多數研究者更傾向于第三種解釋[11]。

4 功能性標記的利用

開發成本低廉且簡便實用的基因功能標記是開展高效水稻分子標記輔助選擇育種的基礎和前提。隨著水稻分子生物學的發展，許多與水稻產量、抗病性、品質等相關的重要功能基因已被克隆[12]，為水稻功能標記的開發奠定了基礎。利用已經克隆基因的序列發展功能性標記，將有利于快速、可靠地選擇出所需要的水稻新種質。功能性標記來源于影響表型性狀變異的基因內部的多態性位點，它和目標性狀是完全連鎖的，功能性標記的出現不僅解決了由于遺傳重組帶來的目標選擇問題，也大大提高了低遺傳性狀和一些微效基因的選擇效率[13]。測序技術和標記檢測技術的不斷改進和完善將有助于推動功能標記的發展和應用。目標基因序列本身直接發展PCR標記，能顯著提高分子標記輔助選擇的準確性。通過對分子標記的篩選即能對性狀進行篩選，因此開發基因功能標記對于提高水稻育種效率具有十分重要的意義。

5 結語

水稻育種實驗表明，突破性成就依賴于特異種質的發現及其在生產上的作用，發掘、開拓創新具有新的遺傳資源是我國水稻新品種選育順利開展的基礎。原始資源材料是水稻育種工程的基礎，從世界范圍內近代研究成果來看，突破性品種的育種的關鍵性在于優異種質資源的挖掘與利用。

將優異水稻種質從豐富水稻種質資源中篩選出來仍是今后水稻種質研究的重要內容。利用細胞工程、基因工程等技術，結合秈、粳傳統的種質鑒定方法和理論基礎，挖掘水稻種質資源中優異基因，將是今后種質研究的主要方向;同時通過分子生物學手段，克隆優異種質中基因序列，從水稻中篩選出可能存在的新種質基因[14]。

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（責任編輯：趙中正）