放牧強度對短花針茅荒漠草原甲蟲群落分布格局的影響

常 虹,孫海蓮,*,劉亞紅,曄薷罕,單玉梅,張璞進

1 內蒙古自治區農牧業科學院,呼和浩特 010031 2 中國科學院內蒙古草業研究中心,呼和浩特 010031 3 生態草業可持續發展內蒙古自治區工程研究中心,呼和浩特 010031

鞘翅目昆蟲,又稱甲蟲,是昆蟲綱乃至動物界中種類最多、分布最廣的一個優勢類群,全世界已知360000多種[1],其食性復雜、棲息地多樣,在生態系統中占有重要地位,且群落物種組成和數量對周圍環境變化響應明顯,如生境的破碎化程度、植被組成、土壤理化性質、農業活動及其他人為干擾等因素都可能對甲蟲群落組成及分布產生影響,因此可作為環境監測與生物多樣性變化的指示生物[2-6]。在草原和森林生態研究中,甲蟲群落多樣性已作為衡量草場退化和森林片段化的重要生態指標[7]。甲蟲多樣性研究較多,但針對不同生境的研究很不平衡,大多研究集中在農業景觀、半自然生境、自然保護區中農田[8-14]、草原[15-17]、森林[18-20]、濕地[21-22]等生態系統,對生境條件嚴酷的荒漠草原研究甚少。

放牧是草地的主要利用方式之一,對草地生態系統有重要影響。放牧條件下由于長期牲畜的啃食、踐踏以及排泄等行為導致草地植被組成、結構和土壤環境發生改變[23-24],且影響程度隨放牧強度及放牧持續時間不同而改變[25]。近數十年來,由于過度放牧,放牧對草地生態系統的干擾越來越大,使得大面積的草地由于超載過牧導致退化,放牧對草地生態系統的影響引起了廣泛關注。荒漠草原是我國的主要草地類型之一,氣候極端干旱,植物種類組成貧乏,結構簡單,生態系統十分脆弱,對自然和人為干擾較敏感[26]。荒漠草原甲蟲群落組成及分布狀況如何,放牧程度加劇對荒漠草原甲蟲群落結構影響如何,亟需進一步探討。

本研究對不同放牧強度短花針茅荒漠草原甲蟲群落展開調查,旨在：(1)對短花針茅荒漠草原鞘翅目昆蟲種類及分布狀況進行系統摸底調查；(2)以鞘翅目昆蟲為指示生物,揭示放牧對短花針茅荒漠草原生物多樣性的影響,以期為短花針茅荒漠草原甲蟲多樣性保護和放牧條件下荒漠草原的生態環境監測和評價提供科學依據。

1 實驗方法

1.1 試驗區概況與試驗設計

試驗區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊,內蒙古農牧業科學院基地內(N 41°47′17″,E 111°53′46″,asl 1450 m),為典型的溫帶大陸性氣候,春季干旱多風,夏季炎熱,≥10°C的年積溫為2200—2500°C,年均降雨量280 mm,主要集中在5—8月,無霜期175 d。土壤為淡栗鈣土。土壤有機碳含量為1.3%,全氮含量為0.13%。草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草荒漠草原,植被草層底矮、稀疏,植物群落種類組成較貧乏,由20多種植物組成,一般高度為8 cm,蓋度為17%—20%。建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica),主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、蓖齒蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草(Leymuschinensis)等。

試驗地設在短花針茅荒漠草原地勢相對平坦的地方,圍封約50 hm2的天然草地,采用完全隨機區組設計,將圍欄放牧區劃分為3 個區組,即3 次重復,在每個區組中設4 個處理,即4 個不同的載畜率水平,分別為0(對照)、0.91(輕度放牧)、1.82(中度放牧)和2.71(重度放牧)羊單位 hm-2(1/2a)-1,不同重復小區內的4 個處理完全隨機排列。各個試驗小區面積基本相等,為4.4 hm2。試驗地自2002 年7 月開始圍欄放牧。供試羊只為當地成年蒙古羯羊,每年放牧期為5 個月,從5 月初開始放牧,9 月末結束放牧。每天從6:00將家畜趕入放牧區讓其自由采食,到18:00趕回畜圈。放牧綿羊固定于最初指定的小區放牧。并在每個試驗小區隨機設置5個1 m×1 m樣方調查植被植物種類及數量、蓋度、植物平均高度、生物量干重及枯落物干重。

1.2 甲蟲鑒定

甲蟲取樣采用巴氏罐誘法。在12 個小區內每個小區下設2個10 m×10 m樣方,共設定24 個樣方。在樣方中心及對角線的四個頂點上分別放置1 個陷阱,共計5 個陷阱。樣方之間的間隔距離至少20 m以上。利用塑料杯(上口徑7.2 cm,下口徑5.2 cm,高10 cm,容積300 ml)作為采集昆蟲的陷阱,將塑料杯埋入土中,杯口與地面平齊,杯壁上方1/4 處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm),以免由于雨水過多使標本流失。杯內引誘劑為醋、糖、醫用酒精和水的混合物,質量比為2：1：6：16,每個杯內放引誘劑約60 ml[19-21]。

采集時間為2015 年5 月到8 月中旬,每月采集1次,放置誘杯時間為5 d,采集到的標本放在75%的酒精中,帶回實驗室,制成針插標本,進行種類鑒定和統計分析。

1.3 數據處理分析

甲蟲群落的物種多樣性選取Shannon-Wiener多樣性指數、Margarlef豐富度指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數計算,公式如下[21]：

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：

Margarlef豐富度指數(Ma)：

Pielou均勻度指數(E)：

Simpson優勢度指數(D)：

式中,S：群落物種數目；N：總個體數；Pi為第i種個體數占總個體數的比率。

采用PAST、SPSS17.0統計軟件分別進行多樣性指數分析、單因素方差(One-way ANOVA)分析。

物種周轉率采用基于相異指數(Chord-normalized ex-pected species shared,CNESS)的非度量多維標度法(non-metric multi-dimensional scaling,NMDS)進行分析。CNESS相異指數是最適合于進行定量數據分析的指數之一[27],能夠計算具有不同樣方大小的樣點間基于概率的相似性。CNESS相異矩陣由COMPAH[28]計算得出,計算過程中取樣的大小(參數m)可以變化,但必須大于最小取樣值且小于最大取樣值。m取值較大時,強調稀有物種,反之強調優勢物種。壓力指數(stress)是衡量NMDS的擬合效果或者說使用這種方法可行性的一個指標,當stress ≤ 5%時,擬合效果最好,5%—10%時,次之；一般 ≤ 20% 時,模型的擬合結果都是可以接受的,可以用來進行數據的解釋[29]。NMDS使用STATISTICA 6.0軟件進行計算。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落組成與分布格局

試驗共獲得甲蟲標本5256 號,分屬于14 科。其中步甲、金龜2 科個體數較多,分別占總個體數的59.25% 和26.50%,合計占該地區甲蟲總數的85.75%,為優勢類群。埋葬甲、擬步甲、芫菁和花金龜4 科的個體數分別占總個體數的6.94%、1.92%、1.22%和1.03%,為常見類群。閻甲、象甲、天牛、虎甲、棘脛小蠹、叩甲、鰓金龜、吉丁甲等8 科個體數少于1%,為不常見類群(表1)。不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落的類群數、優勢類群和常見類群組成不同。不同放牧強度樣地的甲蟲類群數呈現中度>重度>對照>輕度放牧樣地的趨勢,但沒有顯著差異。甲蟲群落個體數隨放牧強度增加而遞減,呈現對照>輕度>中度>重度放牧樣地的趨勢,其中對照和輕度放牧樣地甲蟲個體數顯著高于中度和重度放牧樣地(P<0.01)。對照、輕度、重度放牧樣地的優勢類群均為步甲、埋葬甲和金龜3 科,中度放牧樣地為步甲和金龜2 科。對照樣地的常見類群為閻甲、花金龜和擬步甲3 科,輕度放牧樣地為擬步甲1 科,中度放牧樣地為埋葬甲、花金龜、擬步甲和芫菁4 科,重度放牧樣地為象甲、花金龜、擬步甲、芫菁和虎甲5 科。

表1 不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落組成特征

對不同食性甲蟲進行分析,步甲科、閻甲科、虎甲科成蟲為捕食性天敵昆蟲,象甲科、叩甲科、吉丁甲科、花金龜科、金龜科、鰓金龜科、擬步甲科、芫菁科、天牛科、棘脛小蠹科成蟲為植食性害蟲,埋葬甲科為腐食性昆蟲(表2)。不同放牧強度樣地中共獲得捕食性天敵昆蟲3186 號,占甲蟲總個體數的60.62%,其中輕度放牧樣地顯著高于其他放牧強度樣地,對照樣地顯著高于中度和重度放牧樣地；共獲得植食性害蟲1705 號,占甲蟲總個體數的32.44%,其中對照樣地顯著高于其他放牧強度樣地,輕度和中度放牧樣地顯著高于重度放牧樣地；共獲得腐食性甲蟲365 號,占甲蟲總個體數的6.94%,其中對照和輕度放牧樣地顯著高于中度和重度放牧強度樣地。

表2 不同放牧強度荒漠草原不同食性甲蟲群落組成特征

2.2 不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落多樣性分布格局

在不同放牧強度荒漠草原,甲蟲群落科豐富度呈現中度>重度>對照>輕度放牧樣地,不同放牧強度樣地之間沒有顯著差異(P>0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Simpson優勢度指數均呈現重度>中度>對照>輕度放牧樣地的態勢,不同的是在顯著性分析上,Shannon-Wiener多樣性指數呈現重度和中度放牧樣地顯著高于對照樣地,對照樣地顯著高于輕度放牧樣地(P<0.01)；Margalef豐富度指數在不同放牧強度樣地之間沒有顯著差異(P>0.05)；Simpson優勢度指數呈現中度、重度和對照樣地顯著高于輕度放牧樣地(P<0.01)。E均勻度指數呈現重度>對照>中度>輕度放牧樣地,不同放牧強度樣地之間沒有顯著差異(P>0.05)(表3)。

表3 不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落多樣性指數

2.3 不同放牧強度荒漠草原甲蟲優勢類群季節變化

不同放牧強度荒漠草原中(圖1),步甲科昆蟲分布廣、出現時間長,5 月份到7 月份均呈增加趨勢,高峰期大多在7 月份出現,僅在重度放牧樣地在8 月份出現。埋葬甲科昆蟲在不同放牧強度樣地生境中均有分布,僅在對照樣地出現較早,于5 月份出現,其他3種生境均在6 月份出現；高峰期大多在7份月出現,僅在重度放牧樣地生境中在8月份出現。金龜科昆蟲在不同放牧強度樣地生境中均有分布,在4 種生境中均在6 月份出現,從5 月份到7 月份個體數呈上升趨勢,高峰期大多出現在7 月份,從7 月份到8 月份,個體數快速下降。5 月份不同放牧強度樣地中均為步甲科個體數最多,6 月份金龜科個體數最多,7 月份在對照樣地、輕度和重度放牧樣地均為步甲科個體數最多,其次為金龜科,在中度放牧樣地為金龜科個體數最多,其次是步甲科,8 月份均為步甲科個體數最多,其次為埋葬甲科,金龜科個體數最少。由此可知,甲蟲群落不同類群在不同放牧強度生境中季節變化存在顯著差異,且不同時間,甲蟲群落不同類群在同一生境中優勢度也不同。

圖1 不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落主要優勢類群季節變化Fig.1 The seasonal variation of the dominance beetle asseblages in desert steppe at different stocking rates

2.4 不同放牧強度荒漠草原生境中甲蟲群落結構

對不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落結構進行分析顯示(圖2),對于優勢類群(m=1),對照、輕度、重度放牧樣地各自樣點均分別相對聚集,且不同生境間相對分離,顯示了3 種生境相對不同于其他生境的優勢類群群落結構。中度放牧樣地各樣點之間高度分散,說明中度放牧樣地間甲蟲群落優勢類群組成具有高度的異質性,且與其他3 種樣地有不同程度的重疊,表明與其他3 種樣地的優勢類群有一定程度的相似性。對于稀有類群(m=149),輕度、中度、重度放牧樣地各自的樣點均分別相對聚集,且不同生境間相對分離,顯示了3 種生境相對不同于其他生境的稀有類群群落結構。對照樣地各樣點之間高度分散,說明對照樣地間稀有類群群落組成具有高度的異質性,且與其他3 種樣地有不同程度的重疊,表明與其他3 種樣地的稀有類群有一定程度的相似性。

圖2 不同放牧強度生境甲蟲群落基于CNESS相異指數的NMDS分析Fig.2 Non-linear multidimensional scaling (NMDS) of the CNESS index of dissimilarity for beetle asseblages in desert steppe at different stocking rates

2.5 不同放牧強度荒漠草原植物群落特征與甲蟲群落多樣性的相關性分析

在不同放牧強度荒漠草原中,甲蟲群落多樣性與植物群落不同特征指標相關關系不同(表4)。甲蟲群落個體數與植物群落物種豐富度顯著正相關,與蓋度、植物平均高度、生物量極顯著正相關。Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數均與植物群落物種豐富度、生物量顯著負相關,且Margalef豐富度指數與蓋度極顯著負相關。甲蟲群落科豐富度、E均勻度、Simpson優勢度與植物群落不同特征指標相關性均不顯著。植物群落枯落物干重與甲蟲群落多樣性相關性不顯著。

表4 甲蟲群落多樣性與植物群落特征相關系數

3 討論

荒漠草原屬于典型草原向荒漠過渡地帶,生態環境嚴酷,物種組成貧乏,與森林、農田、濕地[19-23]等生境相比,甲蟲群落種類、數量組成及多樣性等都有很大差異,表現為群落結構簡單,以適應干旱環境物種為主,優勢類群明顯。

放牧影響草地植被群落結構、土壤理化性質等因素,形成的棲境對環境變化敏感的土壤動物的存活和分布產生影響。本研究結果表明,不同放牧強度荒漠草原生境中甲蟲群落種類、數量組成及多樣性均有所不同,這與武崎等[30]對高寒草地不同放牧強度下土壤節肢動物的群落結構和多樣性的研究結果一致,本研究選擇荒漠草原甲蟲這一類群進一步對研究結果進行了明確。甲蟲群落個體數隨放牧強度增加而遞減,但群落多樣性、豐富度、均勻度和優勢度指數均表現出中度放牧樣地相對較大,輕度放牧樣地相對較小。這可能與生境特點以及干擾水平有關,根據中度干擾假說[31],適當干擾可以提高環境的空間異質性,為昆蟲提供多樣的棲息環境,小規模中等程度的干擾能極大地提高物種多樣性。捕食性天敵昆蟲在輕度放牧樣地顯著高于其他放牧強度樣地,對照樣地顯著高于中度和重度放牧樣地,可見放牧強度增加不利于維持更多的捕食性昆蟲；植食性害蟲在對照樣地顯著高于其他放牧強度樣地,輕度和中度放牧樣地顯著高于重度放牧樣地,這是由于隨著放牧強度的增加,地表植被蓋度及生物量降低,限制了植食性昆蟲的發展；腐食性甲蟲在對照和輕度放牧樣地顯著高于中度和重度放牧樣地,這可能由于對照和輕度放牧樣地能為腐食性甲蟲提供更多的食物。經分析,甲蟲群落不同類群在不同放牧強度生境的季節變化存在顯著差異,不同放牧強度荒漠草原甲蟲群落不同類群出現的時間及高峰期有所不同,可以以昆蟲的活動時間為依據,有選擇地對害蟲的發生及數量進行控制。采用NMDS分析對甲蟲群落結構分析顯示,對照、輕度、重度放牧樣地甲蟲優勢類群群落結構呈現較明顯的差異,但均與中度放牧樣地存在一定的相似性,這可能與中度放牧樣地維持種類較多的優勢類群有關,輕度、中度、重度放牧樣地甲蟲稀有類群群落結構呈現較明顯的差異,但均與對照樣地存在一定的相似性,說明對照樣地維持種類較多的稀有類群。這些問題尚需進一步研究探討。

草地生態系統地上植被特征可對甲蟲群落產生影響,前人研究提出兩種假說,即分類學多樣性假說(taxonomic diversity hypothesis)[32]和結構異質性假說(structural heterogeneity hypothesis)[33],分別強調植物種類組成多樣性和群落結構特征對甲蟲群落的影響作用,在此基礎上Brose對步甲群落與植被特征的關系進一步研究,結果顯示植被結構異質性解釋了步甲物種豐富度方差的55%,而植物物種豐富度僅解釋了18%,植被結構可能比植被分類學多樣性的影響更加重要[34]。還有研究顯示濕地植物蓋度、生物量對甲蟲群落組成有重要影響,土壤動物種類和數量與植物群落蓋度、物種數、高度、地上生物量呈顯著正相關關系[35],群落多樣性指數(H)與植物蓋度極顯著負相關[21]。本文對荒漠草原甲蟲群落的研究結果與上述結論一致,甲蟲群落個體數與植物群落物種豐富度、蓋度、平均高度、生物量顯著正相關,Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數均與植物群落物種豐富度、生物量顯著負相關。但本研究顯示植物群落枯落物干重與甲蟲群落多樣性相關性不顯著,有待進一步研究明確。

本文只考慮了不同放牧強度荒漠草原植物群落特征對甲蟲群落的影響,實際上土壤、氣候因素也是影響甲蟲群落的重要因素。因此,對于放牧強度導致的其他環境因素和氣候因素協同作用對荒漠草原甲蟲群落的影響還有待進一步研究。

4 結論

本研究選擇短花針茅荒漠草原為研究區,對不同放牧強度荒漠草原生境中甲蟲群落展開調查研究,結論如下：(1)短花針茅荒漠草原中,甲蟲群落結構簡單,物種組成貧乏,優勢類群明顯,步甲科、金龜科為甲蟲群落優勢類群,埋葬甲科、芫菁科、擬步甲科和花金龜科為常見類群,閻甲科、象甲科、天牛科、虎甲科、棘脛小蠹科、叩甲科、鰓金龜科、吉丁甲科為不常見類群。(2)隨放牧強度增加,植被蓋度及生物量降低,限制了植食性昆蟲的發展；放牧強度增加不利于維持更多的捕食性昆蟲；對照和輕度放牧樣地能為腐食性甲蟲提供更多的食物從而維持更多腐食性甲蟲。(3)隨放牧強度增加,甲蟲數量遞減；但群落多樣性表現為重度放牧樣地最大,輕度放牧樣地最小,這可能由于隨著干擾程度的增加,達到中等程度干擾,能極大地提高物種多樣性。群落優勢度表現為對照、中度、重度顯著高于輕度放牧樣地。各甲蟲類群在不同放牧強度樣地出現時間、數量高峰期均不同,在同一生境的優勢度也隨時間發生變化。(4)對照、輕度、重度放牧樣地的甲蟲優勢類群群落結構不同于其他生境,但均與中度放牧樣地存在相似性。輕度、中度、重度放牧樣地的甲蟲稀有類群群落結構不同于其他生境,但均與對照樣地存在相似性。(5)植物群落物種豐富度、蓋度、平均高度、生物量等因素對甲蟲群落個體數產生正相關的影響；而植物群落物種豐富度、生物量對甲蟲群落Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數產生負相關的影響。