石林風景區不同石漠化人工修復方式對木本植物群落組成及種群生態位的影響

李 坤,邢小藝,李逸倫,李曉鵬,李如辰,范舒欣,董 麗,*

1 北京林業大學園林學院, 北京 100083 2 城鄉生態環境北京實驗室, 北京 100083 3 國家花卉工程技術研究中心, 北京 100083

中國西南地區是世界三大喀斯特集中分布區之一,受地球強烈的地質運動和碳酸鹽巖溶蝕性強等因素的綜合影響,喀斯特生態系統穩定性和抗干擾能力差,與黃土、沙漠和寒漠并列為中國四大生態環境脆弱區[1- 2]。自19世紀以來,我國西南喀斯特地區由于大范圍受到人類不合理經濟活動的干擾,導致土壤侵蝕、森林退化與生物多樣性急劇下降,最終演變為石漠化[3]。20 世紀 70 年代以來,隨著我國政府對石漠化問題的重視,在大量研究的基礎上采取了多種生態治理措施。在輕度石漠化地區,通過封山育林保護植被,依靠自然恢復促進正向演替；在中度石漠化地區,通過人工結合自然恢復的方式促進正向演替；對于重度石漠化地區,自然恢復艱難且漫長,主要通過綜合的方式進行治理[4],包括生態移民、人工飛播和人工栽植等。石漠化植被恢復的科學研究主要集中在生態學和林學等領域。其中,生態學的研究主要包括自然演替進程及演替動力[5]等；在林學方面,許多學者對先鋒樹種,造林技術與模式[6]進行研究,從人工林的多樣性[7]、土壤理化性質及微生物特征[8]、水土保持能力[9]等方面進行生態功能評價,也有研究對人工林的經濟成本及效益[10]進行探討。大量研究表明,在人為干擾嚴重的石漠化地區,與自然恢復相比,人工修復能較快構建植被,從而相對較快地發揮生態和經濟效益。但是不容忽視的是,迄今石漠化地區人工修復的實踐中仍然存在很多問題,例如大規模爆破巖石和大范圍人工覆土,導致極高的人工修復成本；大量應用桉樹等外來植物或單一樹種造林,導致群落結構失衡[11],對當地生物多樣性造成嚴重威脅,形成大規模的低效人工林[12]。

國內外大量關于生態修復的研究表明,采用近自然的理念模擬地帶性植被特征是最可持續的修復方式[13]。地帶性植被是自然選擇的結果,具有獨特的種群組成,穩定的層次結構和季相特征,蘊含著豐富的鄉土樹種,是石漠化生態修復的重要參考系。但是,上述石漠化修復的問題都表明迄今缺乏對喀斯特地區地帶性自然植被的深入研究。

我國云南昆明石林是西南地區重要的喀斯特研究區,在19世紀末出現過嚴重的石漠化現象。1931年成立石林地質公園以來,當地針對其不同的石漠化程度進行了自然恢復與人工修復。其中,自然恢復主要為封山育林,人工修復主要包括栽植園林植被與飛播云南松種子[14]。經過多年治理,石漠化土地逐漸恢復,石林風景區發展為喀斯特地貌、喀斯特森林與獨特民族文化相融合的良好生態系統,并于2002年入選聯合國世界自然遺產,也成為喀斯特石漠化修復的典范[15]。那么,石林風景區石漠化區域采取的兩種人工修復方式建成的植被歷經幾十年的演替后,其特征是什么? 有何差異？是否符合風景區地帶性植被營建的目標？是否能夠為當前以及未來石漠化修復提供理論依據及實踐指導？這些問題并沒有得到業界的重視。

生態位是種群生態學理論研究的核心。生態位特征定量地反映了物種之間、物種與環境之間的相互關系,能夠揭示群落中物種組成及其在生態系統中的功能地位[16]。生態位理論在解釋群落構建與生物多樣性維持機制[17]、預測群落演替方向[18]和評估植被恢復效果中具有重要意義。

本研究基于生態位理論,以石林風景區兩類人工修復植被為研究對象,以地帶性自然植被為參考,以期回答以下科學問題：(1)栽植植被(PV)、飛播植被(ASV)、地帶性自然植被(ZNV)3種類型植被的木本植物群落組成及數量特征是否存在差異；(2)3種植被類型中優勢木本植物種群的生態位是否相同以及生態位特征的差異大小,從而科學評價修復后植物種群對資源的利用程度和對環境的適應能力,為喀斯特風景區或相似喀斯特石漠化地區植物景觀生態恢復樹種規劃及群落構建提供理論指導與科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

云南石林風景區位于云南省昆明市石林彝族自治縣境內(24°30′—25°03′N, 103°10′—104°40′ E),占地面積350 km2,核心景區面積為120 km2,主體海拔1780—1950 m,有明顯的雨季和旱季之分,每年5—10月為雨季,11月至次年4月為旱季,年降雨量約960 mm,年平均溫度15.6℃,屬亞熱帶高原干濕季風氣候區[14]。土壤類型主要為發育面積廣大的山原紅壤和石灰土等。地帶性自然植被(ZNV)主要為半濕潤常綠闊葉林。從17世紀末至19世紀末,隨著銅礦采煉、薪炭林砍伐和過度放牧[14],石林風景區地帶性植被逐漸退化,生物多樣性急劇下降,巖石大量出露,最終變成“地瘠民貧”的石漠化荒地,僅在當地民族村寨保護的密枝山保留了少量原生性強的半濕潤常綠闊葉林[19]。

本文的研究樣地包括石林風景區人工栽植及人工飛播兩種修復方式下的代表性植被樣地,分別為：(1)1950—1982年在游覽區外圍人工飛播云南松(Pinusyunnanensis)[14],修復面積約為10 hm2,人工維護管理強度較低,林下自然演替,目前石林地區的云南松林齡為35—45年[11,20],本研究中將這種修復方式下的植被類型定義為飛播植被(ASV)；(2)1982年核心游覽區內采用人工植物群落構建的修復方式[14],修復面積約為19 hm2,應用的植物種類主要包括黃連木(Pistaciachinensis)和清香木(Pistaciaweinmannifolia)等,主要群落結構為喬灌結構與喬灌草結構,植被生長年限為35年左右,人工維護管理強度較低,研究中定義該植被類型為栽植植被(PV)。

本文的對照樣地為地帶性自然植被(ZNV),為石林風景區核心景區之外保存較為完整的半濕潤常綠闊葉林——月湖彝族村落的“密枝山”森林。

1.2 樣地及樣方設置

本研究采用典型樣地取樣法,各建立10個20 m×20 m的喬木樣方,共計30個樣方。每個喬木樣方劃分成4個10 m×10 m的灌木樣方,記錄喬木樣方內所有胸徑(DBH)≥ 3 cm喬木的物種名稱、株數、高度、胸徑、冠幅、相對坐標等,記錄灌木樣方內所有灌木(包括胸徑<3 cm的喬木幼樹),植物信息記錄指標同上,同時記錄經緯度、海拔、坡度、坡向和坡位等指標。本研究所選擇的調查樣地類型如下(表1)：

表1 石林風景區3種不同類型樣地概述

1.3 數據處理方法

1.3.1重要值

式中,RD為相對密度,RA為相對優勢度,RC為相對蓋度,RF為相對頻度。

1.3.2豐富度

Patrick豐富度指數：S=所在樣方的物種數

1.3.3α多樣性

Shannon-Wiener 多樣性指數：H=-∑PilnPi；Pielou均勻度指數：J=H/lnS

式中,Pi為物種i的重要值。

1.3.4β多樣性

Jaccard指數：C=j/(a+b-j)

1.3.5生態位

式中,pij為物種i在第j個資源狀態下的重要值。

式中,Pij和Pkj分別為物種i與物種k在樣方j的重要值。

樣方整理和數據計算采用Excel 2016和R 3.5.1,多樣性指數的計算采用R 3.5.1的Vegan包進行,多樣性指數的均值比較運用agricolae包,采用Duncan檢驗法(α=0.05)進行；生態位寬度和生態位重疊采用spaa包進行；統計圖由Excel和R 3.5.1繪制。植物物種信息的整理參考《云南植物志》和《中國植物志》。其中,鄉土植物為自然分布于云南地區的物種,外來植物為人類有意或無意引進的云南范圍以外的物種,分為國外外來與國內外來植物,通過查詢中國植物志(http://frps.iplant.cn/)確定。

2 研究結果

2.1 木本植物物種構成特征

本研究中,在地帶性自然植被、栽植植被和飛播植被3種植被類型中分別記錄到木本植物92種(45科80屬)、138種(50科101屬)與 44種(26科37屬)。從生活型來看,地帶性植被中木本植物種數所占比例呈現為灌木(48.91%)>喬木(42.39%)>木質藤本(7.61%)>竹類(1.09%)(圖1),而栽植植被與飛播植被兩種人工修復植被中木本植物種數所占比例呈現為喬木(45.65%,54.55%)>灌木(44.93%,43.18%)>木質藤本(7.97%,2.27%)>竹類(1.45%,0)。3種植被類型中,落葉植物種數所占比例相近,約為55%,高于常綠植物所占比例(約為45%),符合半濕潤常綠闊葉林的特征。3種植被類型中所含植物物種數最多的科都是薔薇科,其次是豆科。此外,栽植植被中木犀科的物種種類較多(6種),但是在地帶性自然植被和飛播植被中都僅為云南木犀欖(Oleayuennanensis)一種。

圖1 3種植被類型中木本植物物種構成特征Fig.1 Species characteristics of woody plants in three vegetation types

從物種來源上看,均以鄉土樹種為主,例如清香木等,外來植物所占比例很低(<5.10%),主要有藍桉(Eucalyptusglobulus)、馬纓丹(Lantanacamara)等。

2.2 木本植物群落多樣性特征

2.2.1α多樣性特征

The frequency parametersandwhich are estimated independently,should be paired when more than one signal impinge simultaneously.To perform the pair-matching procedure,we need to consider the output signal vectorof the orthogonal cross array such as

整體上,喬木層與灌木層中,3種植被類型的Patrick豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數排序均呈現為地帶性自然植被>栽植植被>飛播植被(P<0.01)；栽植植被與飛播植被之間的Pielou均勻度指數差異不顯著,但是均顯著高于地帶性自然植被(P<0.001)(圖2)。

圖2 3種不同植被類型下木本植物群落多樣性比較Fig.2 Comparison of woody plants community diversity in three vegetation types不同小寫字母表示不同修復方式下差異顯著(P<0.05)

喬木層中,栽植植被的Patrick豐富度指數波動范圍為2.00—9.00,Shannon-Wiener多樣性指數波動范圍為1.43—7.84,接近地帶自然植被的Patrick豐富度指數(3.00—11.00)與Shannon-Wiener多樣性指數(1.66—8.13)的分布范圍。而飛播植被Patrick豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數的波動范圍最小,分別為1.00—5.00和1.00—4.24,物種的多樣性顯著低于栽植植被和地帶性自然植被(P<0.001)。

灌木層中,栽植植被的Patrick豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍最大,為2.00—11.00和1.67—9.51,飛播植被的Patrick豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍最小,為1.00—7.00和1.00—6.00。飛播云南松的植被類型中灌木層物種豐富度與多樣性顯著低于栽植植被和地帶性自然植被(P<0.001)。

2.2.2β多樣性特征

從3種植被類型的β多樣性指數來看,栽植植被與地帶性自然植被中Jaccard指數為0.14,共有種29種,包括清香木等(表2)；飛播植被與地帶性自然植被中Jaccard指數為0.12,共有種14種,包括滇潤楠(Machilusyunnanensis)等；栽植植被與飛播植被中Jaccard指數為0.23,共有種34種,包括云南松等。3種植被類型中共有種有12種,包括清香木、毛葉合歡(Albiziamollis)和黃連木等。

表2 3種植被類型中的共有種

2.3 木本植物種群生態位特征

2.3.1生態位寬度

喬木層中,地帶性自然植被、栽植植被與飛播植被中生態位寬度最大的植物依次為云南木犀欖、黃連木和云南松。在生態位寬度前10位的物種中,3種植被類型中的共有種3種,為清香木、黃連木和滇潤楠,清香木和滇潤楠在栽植植被中的生態位寬度更接近地帶性自然植被中的生態位寬度(圖3)。栽植植被和地帶性自然植被共有種3種；飛播植被和地帶性自然植被共有種4種,包括團花新木姜子(Neolitseahomilantha)等；栽植植被和飛播植被中共有種5種,包括干香柏(Cupressusduclouxiana)等。

灌木層中,地帶性自然植被、栽植植被與飛播植被中生態位寬度最大的植物依次為鐵仔(Myrsineafricana)、清香木和白刺花(Sophoradavidii)。在生態位寬度前10位的物種中,3種植被類型中的共有種3種,包括鐵仔、清香木和沙針(Osyrisquadripartita),其中,清香木生態位寬度依然很高(圖3)；栽植植被和地帶性植被共有種3種；飛播植被和地帶性自然植被共有種4種,包括多脈貓乳(Rhamnellamartini)等；栽植植被和飛播植被中的共有種4種,包括白刺花等。

圖3 3種植被類型中木本植物生態位寬度前10位Fig.3 Niche width of top 10 woody plant species in three vegetation types

2.3.2生態位重疊度

在3種植被類型中選擇重要值排名前25位的木本植物,組成300個種對關系進行生態位重疊分析。生態位重疊值為1,完全重疊的種對在3種植被類型中均尚未發現；生態位重疊值等于0,即不發生重疊的種對,栽植植被與飛播植被中分別為154 對(51.33%)與178對(59.33%),遠高于地帶性自然植被中不發生重疊的種對數量(22對,17.33%)；生態位重疊值大于或等于0.5的種對,在栽植植被中僅為2對(0.67%),包括藍桉×火棘(0.53),西南栒子(Cotoneasterfranchetii)×山玉蘭(Magnoliadelavayi)(0.57),低于飛播植被(22對,7.33%)與地帶性自然植被(22對,7.33%)中高生態位重疊值的種對數(圖4)。

圖4 3種不同群落類型下木本植物生態位重疊區間Fig.4 Niche overlap section of woody plants in three vegetation types橫坐標中0代表生態位重疊值為0；0—0.5代表生態位重疊值大于0小于0.5；0.5—1代表生態位重疊值大于等于0.5小于1

具有較高生態位寬度的木本植物之間具有相對較高的生態位重疊。飛播植被的木本植物中云南松與多脈貓乳、車桑子(Dodonaeaviscosa)等鄉土植物的生態位重疊度大于0.5,存在競爭關系；云南松與外來植物馬纓丹的生態位重疊度為0.43,可能存在競爭關系。栽植植被的木本植物中清香木與云南松、黃連木、白刺花、沙針的生態位重疊值大于0.35,可能存在競爭關系。相同的植物種群之間在不同的修復植被類型中生態位重疊指數差異較大。飛播植被中,云南松與其他木本植物的生態位重疊大于栽植植被中云南松與其他木本植物的生態位重疊。

3 討論

3.1 人工修復植被與地帶性自然植被木本植物群落多樣性特征對比

石林風景區核心景區0.4 hm2栽植植被樣地中木本植物種數共計138種(50科101屬),高于蘭斯安[21]在廣西木論喀斯特自然保護區0.64 hm2的地帶性植被樣地內統計到的木本植物種數(120種48科90屬),也高于石林地區地帶性自然植被中木本植物種數(92種45科80屬)。但是,栽植植被中喬木層α多樣性顯著低于地帶性自然植被的α多樣性。栽植植被中植物種類與植物配置的數量、結構、密度是影響其多樣性的關鍵。栽植植被在恢復初期應用的整體植物種類豐富,但是不同景觀節點上植物配置差異較大,例如既有全部為西南栒子的群植方式,又有以西南栒子為骨干樹種,搭配黃連木、高盆櫻桃(Cerasuscerasoides)等的叢植方式,植物種類、數量與栽植方式對群落α多樣性有影響；而地帶性自然植被是長期自然演替的結果,群落中不同種群占據各自的生態位,數量分配更均勻。同時,由于地帶性自然植被受到的人為干擾較少,植物物種在高度與冠幅上比栽植植被更具優勢,重要值更高。因此,地帶性自然植被的α多樣性更高。栽植植被與地帶性自然植被的灌木層α多樣性無顯著差異,但是植物種類差異較大。栽植植被中的灌木多喜陽,例如毛枝繡線菊(Spiraeamartini)和白刺花等,而地帶性自然植被中由于郁閉度較高,優勢灌木多耐陰,例如針齒鐵仔(Mysinesemiserrata)等。兩種植被類型之間的β多樣性指數表明木本植物物種相似性較低,也證明人工栽植選擇的植物種類與地帶性自然植被的植物種類仍然存在較大差異,地帶性自然植被中優勢度較高的物種,例如裂果漆(Rhusgriffithii)和大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)等在栽植植被中均未應用。

Cindy Q等[11]與Wang等[22]研究表明飛播植被中木本植物α多樣性顯著低于地帶性自然植被,本研究也發現相同的結果。Cindy 于2010年在石林約0.6 hm2的云南松飛播植被樣地中發現木本植物24種[7],但是在本研究中0.4 hm2相似樣地中發現木本植物43種,表明在修復初期飛播云南松種子,提供了喬木層的先鋒樹種,在一定程度上改善了土壤等環境條件,促進了已退化的半濕潤常綠闊葉林正向自然演替。目前飛播植被中除云南松和干香柏以外的喬木多以DBH<3 cm的幼樹和幼苗形式存在,未來應當對飛播植被的群落多樣性進行進一步跟蹤研究。

3.2 人工修復植被與地帶性自然植被木本植物生態位特征對比

經典生態位理論認為物種間的生態位分化,是物種共存的機制之一,也是群落組成變化和群落演替的主要動力[16]。生態位寬度在一定程度上表現了物種對環境的適應能力,通常生態位寬度較高的物種在群落中的地位更高。因此,生態位寬度可以作為篩選修復植物和預測未來植被變化[23]的重要指標之一。

本研究中清香木在3種植被類型中的喬木層和灌木層中生態位寬度排名都在前三位之內,證明清香木在石林風景區石漠化環境中分布廣泛,對植被構建起到重要作用。清香木在栽植植被中的生態位寬度與地帶性自然植被中的生態位寬度接近,可以推測清香木在兩種環境中的地位一致,對資源的利用能力接近。盡管3種植被類型所在樣地的巖石裸露率相似,但是研究發現栽植植被與地帶性自然植被樣地中起到“避難所”作用的溶痕生境(溶坑，溶槽等)更加豐富,清香木的實生苗與萌生苗多數儲存在溶痕生境中,利于其進行快速更新[24],充分利用環境資源,拓展其生態位寬度。

生態位重疊是衡量種間生態相似性以及競爭性的重要指標。同時,生態位重疊與物種的生態學特性以及競爭強弱有密切關系[25]。一般來說,重要值越大,生態位的寬度也越大,分布的范圍較廣,因而與其他物種間的生態位重疊值較大[26]。但是,在栽植植被中,生態位寬度與生態位重疊不存在類似關聯,生態位較寬的植物物種間的生態位重疊值普遍低于0.5,這與石林地帶性自然植被中的生態位重疊特征接近,也與黃甫昭[27]對廣西弄崗喀斯特季雨林頂級群落的生態位重疊研究結果相似,這可能與喀斯特地區石芽出露的特殊地質條件造成物種分布的不連續性有關,同時也表明栽植植被主要優勢種群之間競爭不激烈,植被較為穩定。

生態位重疊為零則表明種對的生態習性和對生態因子的要求完全不同,種對之間不存在競爭關系。栽植植被及飛播植被中木本植物種群生態位重疊為0的種對比例遠高于地帶性自然植被中生態位重疊值為0的種對比例,一方面說明人工修復植被中種群生態位分化明顯,生態習性不同,這可能與石漠化地區淺薄土層與巖石鑲嵌分布而形成的生境異質性有關[28]；另一方面可能是人工修復中綜合考慮地質景觀特征而進行植物景觀設計,在特定的區域形成了特定的植物組合。

3.3 石漠化人工修復方式對石漠化地區植被修復啟示

當前石漠化生態修復的目標已從遏制石漠化面積擴張,增加植被覆蓋度轉向提升生態系統服務,增強石漠化生態修復的可持續性[29],包括生態效果與景觀效果的可持續性。在石漠化植被修復的初期,應以提升生態效果為目標,選擇環境條件一致或相似的地帶性自然植被為參考,以鄉土植物中生態位寬度大的物種為先鋒種,生態位重疊相對較小的物種作為伴生種[27]進行栽植,考慮各種群在形態、結構和生理等方面互相彌補的特征[30]構建植物群落,保證群落多樣性指數維持在合理的范圍之內,充分利用環境資源。例如,在云南地區可采用川滇無患子+清香木—白刺花,黃連木+清香木—沙針+鐵仔等群落配置方式,營造近自然群落。當植被蓋度達到一定程度,可以進一步調整群落結構。本研究以栽植植被中高觀賞價值的木本植物群落的物種組成和群落結構為參考,提出基于提升生物多樣性,突出喀斯特地區景觀效果的植被修復建議：從巖石形態考慮,在高大的石柱單體周圍配置常綠或者色彩變化豐富的木本植物,例如清香木與黃連木等,在低矮的溶痕生境中選擇高度適中與形態多樣的植物種類；結合鄉土植物物候變化規律,通過花色,葉色和果色的季相變化來營造植物景觀的時空變化之美,在保證生態功能的基礎上提升景觀價值,使得喀斯特石漠化治理地區先變“綠”,再變“美”[31]。