廣東南嶺天然常綠闊葉林林下光環境對林下幼樹功能性狀的影響

鄭 芬,李兆佳,邱治軍,趙厚本,周光益

1 中國林業科學研究院熱帶林業研究所, 廣州 510520 2 南京林業大學, 南京 210037 3 南嶺北江源森林生態系統國家定位觀測研究站, 廣州 510520

森林冠層是森林與大氣環境接觸最直接、最活躍的界面,對森林生態系統內環境因子如光照、溫度、水分和土壤養分等有著重要的影響[1-2]。其中光照是影響林下幼樹生長、存活以及更新的關鍵生態因子之一[3-6],冠層通過對日光的吸收、透射和反射改變林下光照的強弱和分布,對林下幼樹的生長、生物量分配及更新具有重要作用[7-9]。

目前針對冠層結構與林下光環境特征之間關系的研究相對較多[10-13],國內的大量研究是通過半球攝影技術獲得的數據來分析冠層結構與林下直射光、散射光及總光照強度之間的關系[14-15],但此種方式不能獲取林下光照質量特征。而光照強度和光照質量的差別都顯著影響林下幼樹的生理特征[16]。過去的研究表明：透光率與R/FR之間的關系呈正相關[7,17-19],且可以通過雙曲線模型用透光率來預測光質。但這些研究都集中在人工純林或者成分簡單的混交林中[20-21],關于天然林的研究較少。天然林林下光質是否可以由透光率預測？透光率對光質的擬合解釋強度為多少？

光環境對植物的生長、競爭、形態和光合生理可塑性等有著重要的影響[6],研究植物葉片在不同光環境下的響應是探究植物對光資源的利用與分配的有效途徑[22]。比葉面積(Specific leaf area, SLA)和葉片氮含量(Leaf nitrogen concentration, LNC)作為兩個關鍵功能性狀,分別表征了葉片對光能的捕獲和CO2同化的能力[23]。在光照強度較弱的環境中植物通過增加SLA來獲取足夠的光資源,同時增加LNC來提高凈光合速率[24]。光線透過森林冠層后,伴隨著光照強度的減弱,光譜組成也發生了變化。光質對植物的影響作用在栽培與農業領域中應用廣泛,紅光和藍光可以促進幼苗的生長,提高農作物的產量[25-28]。在較低的光照強度下,藍光部分占比的增多能促進植物的光合作用,混交林林下Bw/Rw的增加可能使得林下幼樹單位葉面積光合速率更高[21]。遠紅光能促進植物莖伸長率的增加,在對桃樹冠層的研究中發現較低的R/FR能減少分支,促進莖的伸長生長[29]。然而,在天然林中,不同林齡梯度林下幼樹功能性狀及光合特征對光強的變化有何響應？天然林群落R/FR和Bw/Rw的變化對林下幼樹光合作用與形態特征是否有影響？

因此,本研究以廣東南嶺區域3種林齡(幼齡林,中齡林,老齡林)的常綠闊葉林群落為研究對象,在野外調查的基礎上,選擇冠層結構、林下光環境和林下幼樹功能性狀相關指標,研究林齡梯度引起的亞熱帶常綠闊葉林冠層結構與林下光環境特征指標差異,分析幼樹對光環境差異的響應。以期了解林下幼樹功能性狀等生態學特征、解析林下光環境對林下幼苗幼樹更新的影響機制,從而為森林保護和合理經營提供可靠的理論依據。

1 試驗地概況

試驗樣地位于廣東省韶關市曲江區小坑鎮周邊,地理位置為 E112°30′—113°04′,N24°37′—24°57′。屬中亞熱帶濕潤性季風氣候,一年四季受季風影響,冬季盛行東北季風,夏季盛行西南和東南季風。四季特點為春季陰雨連綿,秋季降水偏少,冬季寒冷,夏季偏熱。年平均氣溫18.8—21.6℃,年降雨量1400—2400mm,年日照時數1473—1925h,地貌以中低山為主,坡度為15°—40°。該區的地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林。植被種類豐富,層次結構復雜。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2018年7月在南嶺韶關曲江區小坑鎮周邊,選擇海拔、坡度、坡向、土壤和水分條件相近的天然常綠闊葉林群落,以最大限度降低立地條件不同引起的差異,建立3個林齡的森林群落樣地,構成一個林齡梯度的樣地系列(幼齡林、中齡林和老齡林)。其中幼齡林林齡約30年,為1988年左右采伐后的天然次生林,中齡林林齡約60年,為20世紀50年代末修水庫被破壞后形成的天然次生林,老齡林是近原始林,為20世紀50年代采伐時特意留下的一片約23hm2的原始林林地。3個群落土壤均為花崗巖發育的紅壤。利用全站儀構建3個大小為40m×40m的樣地,每個樣地內劃分成10m×10m的小樣方16個,并在每個樣方的四角及中心點用 PVC 管標記。調查林下木本植物(喬木、灌木)的胸徑、樹高等因子,同時記錄地理坐標、海拔、坡度、坡向等參數。樣地概況見表1。

表1 試驗樣地特征

2.2 重要值和高徑比

重要值IV(%)=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

式中,相對多度(%)=某一樹種個體數/所有樹種個體總數×100；相對頻度(%)=某一樹種頻度/ 所有樹種頻度總和×100；相對顯著度(%)=某一樹種胸徑斷面積之和/所有樹種胸徑斷面積之和×100

高徑比=樹高/胸徑

2.3 冠層結構和光環境指標測量

于2018年7月至2019年7月每個月定期采集冠層結構和光環境數據,平均后用于分析處理。1)冠層結構指標的獲取：拍攝時間選在陰天或者無風的8:00—10:00,以保證光照條件一致和使直射光造成的眩光最小化[30],在3個林齡梯度天然常綠闊葉林固定樣地固定樣方中心處用 Nikon D700數碼相機配合魚眼鏡頭獲取半球面林冠影像。拍攝時具體操作為：用指南針確定正南方并面朝指針所指方向,在確保相機的視域內無人的情況下,鏡頭朝上進行拍攝；每個拍攝點每次拍攝3張照片,同一樣點重復取樣時保持原位,每個樣地獲得48張照片,共獲得3個樣地144張照片。 2)光環境指標的獲取：每個月盡量選擇一個典型晴天和一個典型陰天分別對3個林齡梯度常綠闊葉林群落樣地進行測量,根據Fielder和Comeau的文獻[31]中所述方法,將商用的PAR探頭(NHGH09光合有效輻射傳感器, 中國武漢能慧科技有限公司)連接到萬用表上測量冠層下方光合有效輻射數據；采用Spectro-Sense2傳感器連接光譜探頭獲得所需要的紅光(R)、遠紅光(FR)、寬帶紅光(Rw)和寬帶藍光(Bw)的數據。測量時將PAR探頭和光譜探頭固定在同一支架上,將支架升高到2m,固定儀器與地面垂直,避開光斑和樹葉遮擋進行測量。由于光譜探頭所測的光照波長僅代表PAR的一小部分,在光照強度水平較低的時候會低于傳感器測量下限[32],因此實測時間為每天的9:00—16:00。老齡林冠層上方光照數據來自林內高于林冠層10m的氣象梯度塔,幼齡林和中齡林在林外空地測量作為對照。

透光率 =冠層下方PAR/冠層上方PAR,

R/FR(紅光/遠紅光比值)=輻射強度(655-665nm)/輻射強度(725-735nm),

Bw/Rw(藍光/紅光比值)=輻射強度(400-500nm)/輻射強度(600-700nm)。

2.4 林下幼樹功能性狀指標調查

葉片采集：于2018年9月采樣,在每個樣地中選擇個體較大且長勢良好的掛牌標記幼樹植株。

室內分析：采集回來的枝條平鋪在地面上,旁邊放一張A4紙作為對照,用照相機拍照并做好編號。選取枝條上15片左右完全展開、無病蟲害、成熟且完整的葉片,用Epson掃描儀掃描植物葉片后分別放入信封袋內保存。使用Digimizer version 4.3.0軟件分析得到的掃描圖像,得到枝條面積、遮擋面積和葉面積。將掃描后的葉片置于85℃的烘箱中烘干至恒重,然后使用分析天平稱量干重,換算得到比葉面積(SLA)(cm2/g)。最后將葉片送中國林業科學研究院熱帶林業研究所分析室檢測葉片氮含量(LNC)(g/kg)。(采用凱氏定氮法[33]測定全氮含量)

1)比葉面積=單片葉面積/單片干重,

2)重疊率=1-枝條面積/葉片總面積,

3)空隙率=1-枝條面積/遮擋面積。

2.5 野外光響應曲線及指標的測定

2019年4月至5月,晴天天氣下在8:00—11:30間分別在3個樣地中測定。根據植物對光照的需求不同,選擇3個林分共有樹種(演替前期種-少花桂(Cinnamomumpauciflorum),演替后期種-錐(Castanopsischinensis),演替中期種-木荷(Schimasuperba)[34-36]),每個種選擇3株,每株選擇中等大小、葉色正常、完全舒展并且成熟的3片葉子測定。使用Li-6400便攜式光和系統(Li-Cor, lnc, 美國)測定葉片的凈光合速率(Pn),使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min,溫度為25℃,相對濕度為50%,CO2濃度為360μmol/mol。測定梯度設定為1800、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、90、80、70、60、50、40、30、20、0μmol m-2s-1, 測定時每一光強下停留3 min。測定前在600—1200μmol m-2s-1光強 (依植物種類及生長光強而定) 下誘導30 min,以光合有效輻射 (PAR) 為橫軸,Pn為縱軸繪出光合作用光響應曲線 (Pn-PAR曲線),依據葉子飄[37]的方法擬合Pn-PAR的曲線方程：

式中,Pn(I)為凈光合速率；I為光合有效輻射；Ic為光補償點；α、β、γ是獨立于I的系數。

暗呼吸速率(Rd)：

Rd=-P(I=0)=-αIc

光飽和點(Im)：

最大凈光合速率P(Im)：

2.6 數據處理與分析

所拍攝的林冠照片采用Gap Light Analyzer version 2.0軟件進行處理,分析時將每張照片所在樣方的經緯度坐標及海拔高程作為樣地參數輸入設置。冠層影像分析后獲得一系列的冠層結構和林下光照參數,包括林冠開度(Canopy Openness, CO)和葉面積指數(Leaf Area Index, LAI)。

利用Microsoft Excel 2016進行數據初處理,采用IBM SPSS Statistics 20.0軟件單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較。對于方差不齊的數據,采用Welch′s ANOVA分析,結果比較選用Games-Howell。利用光合助手version 4.1.1軟件[37]計算光合特征參數,originPro 9.0軟件作圖。

3 結果與分析

3.1 不同林齡群落特征

調查結果表明,不同林齡群落物種組成表現出一定差異。3個樣地共出現木本植物83種,分屬31科50屬,株密度調查結果(表1)顯示,幼齡林和老齡林密度沒有顯著差異,但是中齡林株密度顯著低于二者(P<0.05)。根據樹種的多度、頻度和顯著度,計算得到各主要物種的重要值(表2),進而確定群落建群種均為殼斗科錐屬物種,分別為黧蒴錐(Castanopsisfissa)、錐(Castanopsischinensis)和羅浮錐(Castanopsisfabri)。幼齡林喬木層植物20科23屬52種,灌木層植物21科33屬62種,中齡林群落喬木層植物17科28屬42種,灌木層植物21科35屬51種,老齡林群落喬木層植物18科26屬54種,灌木層植物22科35屬67種。同一林齡喬木層和灌木層優勢種相似性較高。

表2 不同林齡林分木本植物組成及重要值

3.2 不同林齡群落冠層結構與林下光環境

研究結果如表3所示,單因素方差分析表明,沿林齡梯度,林冠開度和葉面積指數在不同林齡階段均有顯著差異(P<0.05)。中齡林林冠開度最低,葉面積指數最高。幼齡林和老齡林冠層結構指標之間均沒有顯著的差別。

表3 不同林齡常綠闊葉林冠層結構的比較

3.2.1不同林齡林下光環境差異

由圖1可以看出,3個不同林齡群落間的透光率、R/FR、Bw/Rw的差異性均極顯著(P<0.001)。其中透光率表現為隨著林齡的增加而減少,R/FR為中齡林中最大,幼齡林次之,老齡林中最小；Bw/Rw為中齡林中最小,幼齡林次之,老齡林中最大。

圖1 林齡梯度下的透光率和光質(R/FR Bw/Rw)Fig.1 Light transmittance and R/FR Bw/Rw in age gradient forestsR/FR, 紅光/遠紅光 red/far red; Bw/Rw, 寬帶紅光/寬帶藍光 broadband blue/broadband red

3.2.2林齡對透光率與光質關系的影響

透光率和光質比之間的非線性擬合分析表明,R/FR與透光率呈極顯著非線性正相關(圖2),Bw/Rw與透光率呈極顯著非線性負相關(圖3)。其中在陰天,R/FR與透光率在幼齡林(R2=0.155,P<0.001)、中齡林(R2=0.106,P<0.001)和老齡林(R2=0.169,P<0.001)呈極顯著正相關；Bw/Rw與透光率在幼齡林(R2=0.23,P<0.001)、中齡林(R2=0.117,P<0.001)和老齡林(R2=0.276,P<0.001)呈極顯著負相關。在晴天,R/FR與透光率在幼齡林(R2=0.002,P<0.001)、中齡林(R2=0.051,P<0.001)和老齡林(R2=0.194,P<0.001)中呈極顯著正相關；Bw/Rw與透光率在幼齡林(R2=0.111,P<0.001)、中齡林(R2=0.197,P<0.001)和老齡林(R2=0.395,P<0.001)中呈極顯著負相關。其擬合關系R2值均較低,說明透光率對R/FR和Bw/Rw的解釋力度均較低。

圖2 林齡梯度下透光率與R/FR之間的關系Fig.2 The relationship between light transmittance and R/FR in age gradient forests R/FR, 紅光/遠紅光 red/far red;

圖3 林齡梯度下透光率與Bw/Rw之間的關系Fig.3 The relationship between transmittance and Bw/Rw in age gradient forestsBw/Rw, 寬帶紅光/寬帶藍光 broadband blue/broadband red

3.3 不同光環境林下幼樹的響應

3.3.1不同光環境下林下幼樹功能性狀比較

不同光環境林下幼樹性狀的方差分析結果表明,重疊率在不同光環境下差異顯著(P<0.05),LNC在不同光環境下差異極顯著(P<0.001),空隙率、SLA和高徑比在不同光環境下無顯著差異(圖4),進一步對功能性狀進行多重比較,結果表明：幼齡林重疊率顯著高于老齡林,中齡林重疊率和幼齡林、老齡林相比沒有顯著差別；幼齡林下幼樹LNC最小(12.472±0.277),顯著低于中林齡和老齡林。

圖4 不同光環境下林下幼樹功能性狀差異性Fig.4 Differences of understory saplings functional traits under different light environmentsYF, 幼齡林young forest; MF, 中齡林middle-aged forest; OF, 老齡林old-growth forest

3.3.2不同光環境下3個樹種光響應曲線差異

如圖5所示,3個樹種在不同光環境下凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)的變化趨勢基本一致,均表現為：低PAR時Pn迅速增加,達到一定的PAR后,Pn增幅逐漸趨于平緩。采用葉子飄模型[37]對3個樹種的光響應曲線進行了模擬及參數計算,結果顯示,各方程的決定系數均在0.95以上。說明該模型適合于不同光環境條件下的各樹種,較好地反映了葉片光合對光的響應過程。

圖5 不同光環境下少花桂、錐和木荷光響應曲線Fig.5 The response curves of net photosynthetic rate to light intensity of Cinnamomum pauciflorum、Castanopsis chinensis and Schima superba in different light environments

3個樹種在不同光環境下Pn-PAR曲線的高低呈不同的變化規律。少花桂Pn-PAR曲線的高低在不同光環境下顯示出較大的差異,在同等PAR時的Pn值表現為幼齡林>中齡林>老齡林,其中,Pn值在中齡林和老齡林中差異不明顯；錐Pn-PAR曲線的高低在不同光環境下顯示出較大的差異,在同等PAR時的Pn值表現為老齡林>中齡林>幼齡林；木荷Pn-PAR曲線在不同光環境下無明顯差異。3個樹種的暗呼吸速率(Rd)和光飽和點(Im)在不同光環境下無顯著差異,少花桂和錐的最大凈光合速率(Pnmax)在不同光環境下有顯著差異(P<0.05)。少花桂在幼齡林林下的Pnmax值最大,為5.958±1.001,而錐在老齡林林下Pnmax最大為：5.924±0.796,木荷的Pnmax在不同光環境下無顯著差異。

4 討論

4.1 冠層結構與林下光環境的關系

通過對天然常綠闊葉林林齡梯度下冠層結構和林下光環境特征進行研究可知,隨著林齡的增加,林冠開度表現為先減少后增加,葉面積指數表現為先增加后減少。透光率隨著林齡增長逐漸降低,R/FR呈現出總體降低的趨勢,Bw/Rw則呈現增加趨勢。因此在林冠上方光環境相似的情況下,天然常綠闊葉林冠層結構對林下光環境的影響較大,在一定程度上決定著林下光環境特征。有研究發現：隨著林齡的增加,林冠開度基本呈減小的趨勢,葉面積指數呈增加的趨勢[38-39]。但本研究結果表明,中齡林林冠開度最小,林冠較為郁閉,其林冠開度值為5.75%,葉面積指數最大為3.71,對光的截獲能力大,因此其林下光照較弱,透光率較低,而到了老齡林階段林冠開度增加,葉面積指數減少。這可能與我們選擇的老齡林到了過熟齡階段有關,黃柳菁等[40]對廣東不同林齡喬木層葉面積指數的研究中也指出,中齡林的喬木層葉面積指數顯著高于幼齡林和過熟林。

相關研究表明,森林冠層葉面積指數的增大能引起林分透光率的下降[41-42],本研究結果顯示透光率與葉面積指數的變化規律并不一致,老齡林冠層葉面積指數低于中齡林,但是透光率低于中齡林,其值最低為0.328,這可能是因為老齡林附近有地形遮擋導致白天光照強度較低,當光照強度較低時,林冠透光率會明顯下降[43]。林下光質的變化在不同的林齡間差異顯著(圖1)。

通常來說,與冠層上方的光合有效輻射相比,入射到冠層下方太陽輻射光譜組成中的藍色部分占比相對較低,同時紅色(650—700nm)部分輕微增加,遠紅光(700—750nm)明顯增加[44]。并且林下光照強時富含紅光,光照弱時會富含更多的遠紅光[45]。我們觀測到老齡林中R/FR比值明顯低于幼齡林,是因為老齡林林冠比幼齡林更加郁閉,冠層對紅光的吸收相對于幼齡林較高[20, 32]且透射更多遠紅光。老齡林中Bw/Rw比值明顯高于幼齡林,是由于老齡林林下光照強度較低,當透光率減少時,冠層內紅光相較藍光下降更快[46]。中齡林光質的異常情況可能是中齡林樣地株密度(0.18株/m2)顯著低于幼齡林和老齡林所致,高的株密度能夠降低林下R/FR[47],因此,老齡林和幼齡林中的R/FR比中齡林低。綜上所述,天然林冠層結構在很大程度上對林下光強和光質有影響,葉面積指數高、林冠開度低的林分林下光照強度越弱,R/FR越低,Bw/Rw越高。

在這項研究中,透光率與R/FR之間極顯著正相關(P<0.001),這與Leuchner和Menzel等[20]對德國南部溫帶云杉-山毛櫸混交林透光率和R/FR的研究一致。隨著透光率的增加紅光占比增多,導致了較高的R/FR值。透光率和R/FR之間的關系非常復雜,并非簡單的線性相關。Leuchner選擇了矩形雙曲線函數來描述溫帶混交林透光率和R/FR之間的關系,且透光率對R/FR的解釋度在80%左右；Caper和Chazdon[32]提出了一種通過測量熱帶森林中的R/FR迅速評估透光率的方法,所獲得的透光率與R/FR之間的關系是對數的,且陰天情況下相關系數高達97%。本研究結果中透光率與R/FR之間的關系也符合對數函數關系,但是無論是晴天還是陰天相關系數都較弱,其原因可能是天然林林分組成復雜導致林下光照變化復雜。本研究結果表明透光率與Bw/Rw之間極顯著負相關(P<0.001)。國外學者對挪威云杉冠層林下光環境研究顯示晴天條件下隨著太陽光照強度減弱,林下藍光占比相較于紅光增加明顯[46],從而引起了Bw/Rw比值的增加。本文的研究結果顯示無論晴天還是陰天,亞熱帶天然常綠闊葉林透光率的減弱都會引起Bw/Rw的增加。

綜合來看,冠層葉面積指數隨著林齡的增加,在一定階段范圍內也會隨之增加,林冠開度與之相反。林下光環境與冠層結構也緊密相連。冠層郁閉程度加深,透光率就會逐漸減弱；同時林下紅光和藍光占比減少,遠紅光占比增多,導致R/FR減少,藍光占比較紅光略高,導致Bw/Rw增加,天然林透光率與光質之間存在顯著相關關系,但是相關程度一般。

4.2 林下幼樹對不同光環境的響應

林下幼樹對林齡梯度下光強和光質的響應存在差異,主要通過葉片功能性狀特征及光合生理特性的不同來實現。

老齡林林下幼樹葉片重疊率顯著低于幼齡林,中齡林和老齡林林下幼樹LNC顯著高于幼齡林。幼齡林林下光照資源充足,林下幼樹通過增加葉片重疊率來充分利用光資源,積累更多的光合產物,老齡林林下幼樹由于光照強度降低,光資源不足,其葉片重疊率也因此降低。氮是光合結構蛋白質的重要組分,LNC很大程度上決定了植物的光合能力[48]。老齡林林下幼樹通過增加單位干質量的氮含量來提高凈光合速率[49],使其具有較強的養分保持能力和耐蔭能力。而在幼齡林高光強的環境下,林下幼樹可能傾向于將較多的氮投資于保護構造上以防止高溫損傷和過度失水[50],充足的光照使林下幼樹不必將過多的氮投資給光合器官。研究表明[45],在演替階段早期,森林冠層郁閉度較小,光照充足,幼齡林林下幼樹具有陽生植物的特性,生長需要光照條件較好的生境。相應地,演替階段后期植物具有陰生植物的特性,能夠耐受蔭蔽的生境。植物的這種特征可能對其光合作用產生一定的影響。我們通過對不同林齡梯度下共有樹種(少花桂、錐和木荷)光響應曲線進行研究發現,它們在不同光環境下的最大凈光合速率有顯著差異,主要受到光照強度變化的影響。演替前期種少花桂在光照充足的環境中具有較高的光合能力,較耐蔭的后期演替種錐在光照強度較弱的環境中具有較高的光合能力,演替中期種木荷在不同的光照條件下光合能力相近。

植物對光環境的響應不僅僅體現在葉片功能性狀方面,在整體形態方面也有響應：林下弱光環境下,紅光和藍光的減少,遠紅光的增加都在誘導植物的整體形態發生反應[51]。R/FR的減少會促使植物伸長生長,而本研究中植物的高徑比在林齡梯度下差異不顯著,可能是因為天然林生境復雜,植物高徑比會受到其他因素(如凋落物和種子特性等[52])的影響。

總之,在天然常綠闊葉林不林齡梯度光環境下,林下幼樹葉片重疊率和LNC隨著光照強度的減弱,重疊率減少,LNC增加。林下幼樹功能性狀的變化主要受到光照強度的影響。此外,林下共有種在光合響應方面表現出了差異,這說明植物的光合生理特征同時受光環境和植物物種自身特性的影響。

5 結論

通過對南嶺區域天然常綠闊葉林林齡梯度下冠層結構、林下光環境和林下幼樹功能性狀的研究,我們發現隨著林齡的增加,整體趨勢呈現出葉面積指數隨之增加,林冠開度隨之減少；林齡梯度下光照強度和光質特征有一定的差異,光照強度的減少使得林下光質占比發生了變化,紅光和藍光減少,遠紅光增多,R/FR值降低,Bw/Rw增加。透光率和光質比之間有顯著相關關系,但是透光率對光質的解釋程度很低,可能是因為我們觀測的是天然林而非人工林或者成分簡單的混交林。光照強度的減弱使得林下幼樹重疊率減少,LNC增多。R/FR和Bw/Rw的變化對林下幼樹的高徑比并無顯著影響。

綜上所述,不同的林齡階段,冠層結構和林下光環境具有差異性,這在一定程度上影響著林下幼樹的生長和更新。通過對林分冠層結構和林下光環境的研究,有助于我們解釋林下幼樹功能性狀指標的差異性,從而為探討森林幼苗更新機制、推測幼樹的適應策略及未來的發展方向提供理論依據。對了解森林的結構及生物多樣性的維持也有著重要的作用,同時為森林保護、森林生態恢復和合理經營以及保持森林生態系統的可持續發展提供可靠的理論依據。