毛烏素沙地三種灌木群落的水分利用過程

朱雅娟, 崔清國, 杜 娟, 許素寒, 劉志蘭

1 中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093

在半干旱區(qū),水分是植物群落生存和發(fā)展的關鍵因子[1]。植物如何利用有限的水分,不僅關系到自身生存,而且影響種間關系和群落動態(tài)。穩(wěn)定同位素技術研究表明：半干旱區(qū)植物可以利用的水分來源主要有降雨補充的淺層土壤水[2],降雨或降雪補充的深層土壤水[3]以及地下水[4-9]。不同生活型的植物一般利用不同來源的水分,這與它們的根系類型有關。一般地,喬木和深根系灌木能夠利用深層土壤水或地下水[5]；雙型根系喬木或灌木能夠同時利用不同深度的土壤水或地下水[8]；淺根系灌木和多年生草本植物利用淺層或中層土壤水[10]。影響植物利用水分來源的主要環(huán)境因素有季節(jié)變化[5-6]、氣候年際差異[7]和生境異質性[11]等。淺層土壤水一般來源于降雨,深層土壤水則來自降雨、降雪或者地下水。此外,對于C3植物而言,葉片的穩(wěn)定碳同位素值和長期水分利用效率成正相關。干旱時一些植物可以通過提高水分利用效率來適應環(huán)境變化[12]。

毛烏素沙地是我國四大沙地之一,位于內蒙古自治區(qū)中部、陜西北部和寧夏東北部,地處鄂爾多斯高原向黃土高原的過渡區(qū),也是半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡帶。它的總面積是4.22萬km2,海拔1000—1600 m。該地區(qū)屬于中溫帶氣候,年均氣溫6.0—8.5℃,年均降水量從東南部的440 mm降低到西北部的250 mm,降雨集中在7—9月；年均潛在蒸發(fā)量1800—2500 mm。毛烏素沙地的天然植被主要包括森林草原、草原、沙地灌叢和荒漠草原,以及灘地的草甸、鹽堿地與沼澤。其中,沙地灌叢的優(yōu)勢種有沙地柏(Sabinavulgaris)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)和中間錦雞兒(Caraganaintermedia)等[13]。地帶性土壤有淡栗鈣土、棕鈣土和風沙土[14]。

以往研究表明：毛烏素沙地的沙地柏利用0—1.5 m土壤水和地下水,而半灌木黑沙蒿主要利用0.5 m以內的淺層土壤水[6]。黑沙蒿主要利用65 mm大雨補充的深層土壤水,多年生草本老瓜頭(Cynanchumkomarovii)主要利用10—20 mm中雨,而本氏針茅(Stipabungeana)主要利用小雨補充的淺層土壤水[2]。然而,前者只采集了一次樣品,比較了不同植物水分利用過程的種間差異；后者關注的是降雨后不同植物的水分利用過程,對于當?shù)刂参锼掷眠^程的季節(jié)動態(tài)還未見報道。毛烏素沙地地處半干旱區(qū),降雨和土壤水分的季節(jié)變化較大,生長季內植物如何調整水分利用策略適應沙地的半干旱環(huán)境？因此,本文通過研究沙地柏、黑沙蒿和沙柳3種灌木群落水分利用過程的季節(jié)動態(tài),以期理解它們如何調整利用的水分來源適應當?shù)氐陌敫珊淡h(huán)境。研究結果能夠為當?shù)氐奶烊涣直Ｗo、退耕還林和三北防護林工程等生態(tài)林業(yè)工程提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)簡介

圖1 鄂爾多斯生態(tài)站位置示意圖Fig.1 The location of Ordos Ecological Station

1.2 研究方法

2018年5月13日—5月14日、7月13日—7月14日和9月22日,分別在沙地柏、黑沙蒿和沙柳群落中采集植物和土壤樣品。設置4個5 m × 5 m的樣方作為重復,每個樣方間距10 m。在每個樣方內測量4株灌木的株高、冠幅,估計蓋度,記錄伴生植物種類。3種灌木群落的特征見表1。在每個樣方中采集4—5株灌木的兩年生枝條,長度為5 cm,直徑4—5 mm,用枝剪除去韌皮部,將木質部裝入透明螺紋口8 mL玻璃樣品瓶(德國CNW技術公司),用Parafilm封口膜(美國American National Can公司)密封后冷藏帶回實驗室。伴生植物楊柴采集根系與枝條連接處的木質化部分。其他幾種伴生植物數(shù)量很少,沒有采集植物樣品。在每個樣方中用直徑5.72 cm的沙土鉆(美國AMS公司)采集土壤樣品。根據(jù)以往研究,毛烏素沙地的沙地柏側根的細根主要分布在0—30 cm,最大深度為90 cm[16]；沙柳的細根垂直分布深度為1.5 m[17]；黑沙蒿的細根分布深度為1.4 m[18]。因此,本研究確定灌木沙地柏和沙柳的采樣深度是10,25,50,100,150 cm和200 cm；半灌木黑沙蒿的采樣深度是10,25,50,75,100 cm和150 cm。土壤樣品裝入8 mL玻璃樣品瓶,用封口膜密封后冷藏帶回實驗室。木質部和土壤樣品在-18℃冰柜冷凍保存。實驗期間采集自然降雨的雨水,密封在8 mL玻璃樣品瓶中冷藏帶回實驗室,在2℃冰箱中冷藏保存。由于研究區(qū)地處賽蒙特煤礦的開采區(qū),2012年采煤后淺層地下水流失,深層地下水埋深超過70 m,對植被的影響很小,因此沒有采集地下水樣品。植物和土壤樣品在清華大學地學中心的穩(wěn)定同位素實驗室通過LI- 2000植物土壤水分真空抽提系統(tǒng)提出水分,雨水樣品用濾紙過濾除去雜質后測定。由于專題經(jīng)費有限,考慮到半干旱區(qū)水分子中的氧原子相對更穩(wěn)定,本研究只測定了樣品的穩(wěn)定氧同位素。水樣品在Flash 2000 HT元素分析儀中高溫裂解后分別生成CO和H2,Finnigan MAT 253質譜儀通過檢測CO的18O與16O比率,并與國際標準海水(Standard mean ocean water, SMOW)比對后計算出樣品的18O值。

表1 毛烏素沙地3種灌木的群落特征

在每個樣方中采集一份灌木或伴生植物的葉片樣品,用中號信封帶回實驗室,在65℃下干燥24 h,粉碎后過70目篩,然后在中國林業(yè)科學研究院的穩(wěn)定同位素比率質譜實驗室中測定13C值。葉片樣品在Flash 2000元素分析儀中高溫燃燒生成CO2,Finningan MATV+質譜儀通過檢測CO2中的13C與12C比率,并與國際標準物比對計算出樣品的13C值。

在沙地柏和黑沙蒿群落中用EC- 5土壤水分傳感器監(jiān)測10,20,30,50,100 cm和150 cm的土壤體積含水量,每5 min記錄一個數(shù)據(jù),連接CR300數(shù)據(jù)采集器存儲數(shù)據(jù)。在沙柳群落中挖掘土壤剖面,用WET土壤水分電導率溫度速測儀測定不同深度的土壤體積含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

水分的δ18O用平均值±標準差(mean±SE)表示。通過Iso-Source 1.3.1的多元線性混合模型,計算3種灌木和伴生植物對不同深度土壤水的利用比例[19],結果用平均值±標準誤(mean±SD)表示。模型中的混合物為灌木枝條水的δ18O值,水分來源為6層土壤水的δ18O值。潛在水分來源的增量設置為1%,容許插值設定為0.1%。通過SPSS 19.0的雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析采樣時間和物種對葉片穩(wěn)定碳同位素值的影響是否顯著。如果顯著(P<0.05),再用Duncan多重比較分析不同時間或不同物種的葉片穩(wěn)定碳同位素值之間的差異性。

2 結果

2.1 生長季鄂爾多斯生態(tài)站的降雨量

2018年4月—9月,鄂爾多斯站的總降雨量是367.0 mm。較大的日降雨量分別是8月30日的34.4 mm、7月19日的32.2 mm和7月16日的31.8 mm。生長季的月降雨量分別是25.6、47.6、11.4、144.2、92.2 mm和46.0 mm (圖2)。

圖2 2018年4月—9月鄂爾多斯站的日降雨量Fig.2 Daily precipitation on Ordos Station from April to September in 2018

2.2 生長季3種灌木群落的土壤含水量

沙地柏群落中5月13日20 cm土壤含水量最高,達到9.67%；30 cm土壤含水量次之,為6.03%。7月13日20 cm土壤含水量最高,達到9.53%；50 cm土壤含水量次之,為8.55%。9月22日150 cm土壤含水量最高,達到5.27%；100 cm土壤含水量次之,為4.60% (圖3)。

黑沙蒿群落中5月13日50 cm土壤體積含水量最高,達到14.25%；10 cm土壤含水量其次,為12.03%；30 cm土壤含水量再次之,為11.38%。7月13日10 cm土壤含水量最高,達到15.19%；20—50 cm土壤含水量次之,分別為10.82%、10.14%和11.35%。9月22日50 cm土壤含水量最高,達到16.16%；30 cm和100 cm土壤含水量次之,分別為14.58%和14.67% (圖3)。

沙柳群落中5月14日20 cm土壤含水量最高,達到14.6%；10 cm和30 cm土壤含水量其次,分別為10.75%和10.55%。7月14日10 cm土壤含水量最高,達到15.65%；20 cm土壤含水量次之,為12.3%。9月22日10 cm土壤含水量最高,達到11.7%；20 cm土壤含水量其次,為8.9% (圖3)。

圖3 2018年生長季3種灌木群落的土壤含水量Fig.3 Soil water content in three shrub communities in the growing season of 2018

2.3 生長季3種優(yōu)勢灌木的水分來源

圖4 毛烏素沙地3種灌木群落的穩(wěn)定氧同位素值Fig.4 Stable oxygen isotope ratio of three shrub communities in Mu Us Sandy Land深灰色圖標是土壤水分,白色圖標是灌木枝條水分,淺灰色圖標為伴生植物楊柴的枝條水分

2.4 不同深度土壤水對3種灌木及伴生植物水分來源的貢獻率

沙地柏5月13日主要利用25 cm土壤水,占其水分來源的78.5%；7月13日主要利用10 cm土壤水,占其水分來源的38.1%,其次是25 cm、100—200 cm土壤水,分別占其水分來源的11.0%—16.4%；9月22日主要利用10 cm土壤水,占其水分來源的36.8%,其次是25 cm、100—200 cm土壤水,分別占其水分來源的10.2%—15.4% (表2)。

表2 毛烏素沙地不同深度土壤水對沙地柏水分來源的貢獻率(%,平均值±標準誤)

在黑沙蒿群落中,5月13日黑沙蒿和楊柴主要利用10 cm土壤水,分別占其水分來源的72.9%和66.5%。7月13日黑沙蒿和楊柴主要利用10 cm土壤水,分別占其水分來源的51.9%和36.6%；其次利用150 cm土壤水,分別占其水分來源的13.9%和18.3%；9月22日黑沙蒿和楊柴主要利用10—25 cm土壤水,分別占其水分來源的46.1%和49.0%；對其他各層土壤水的利用比例類似(表3)。

表3 毛烏素沙地不同深度土壤水對黑沙蒿(Ao)和楊柴(Hl)水分來源的貢獻率(%,平均值±標準誤)

在沙柳群落中,5月14日沙柳和楊柴主要利用10—25 cm土壤水,分別占其水分來源的59.0%和37.9%；對其他各層土壤水的利用比例類似。7月14日沙柳主要利用50—200 cm土壤水,占其水分來源的71.0%；楊柴主要利用10—25 cm和100—200 cm土壤水,占其水分來源的91.8%。9月22日沙柳和楊柴主要利用10—100 cm土壤水,分別占其水分來源的73.8%和72.5% (表4)。

表4 毛烏素沙地不同深度土壤水對沙柳(Sp)和楊柴(Hl)水分來源的貢獻率(%,平均值±標準誤)

2.5 3種優(yōu)勢灌木和伴生植物葉片穩(wěn)定碳同位素值的季節(jié)動態(tài)

物種(P<0.001) 、時間(P<0.001)及其相互作用(P=0.001)對葉片穩(wěn)定碳同位素值的影響都達到顯著水平(表5)。從季節(jié)動態(tài)來看,不同月份之間沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異不顯著(P>0.05)。然而,不同月份之間黑沙蒿的葉片穩(wěn)定碳同位素值的差異接近顯著水平(P=0.087)；5月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。不同月份之間沙柳的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異達到極顯著水平(P<0.001),5月和7月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。不同月份之間楊柴的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異也顯著(P<0.05),5月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。從種間差異來看,5月4種植物的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異不顯著(P>0.05)。然而,7月和9月4種植物的葉片穩(wěn)定同位素值差異達到極顯著水平(P<0.001)；沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于其他3種植物(P<0.05) (圖5)。

表5 物種和時間對葉片穩(wěn)定碳同位素值影響的雙因素方差分析

圖5 毛烏素沙地4種植物的葉片穩(wěn)定碳同位素值Fig.5 Leaf stable carbon isotope of four species in Mu Us Sandy Land

3 討論

3.1 3種灌木群落水分來源的季節(jié)動態(tài)

毛烏素沙地的4種灌木和半灌木(沙地柏、黑沙蒿和沙柳及其伴生植物楊柴)采取資源依賴型水分利用策略,即生長季不同月份根據(jù)土壤水的可利用性,主要利用不同深度的土壤水。其中,沙地柏5月主要利用25 cm淺層土壤水,7月和9月均主要利用10—25 cm淺層和100—200 cm深層土壤水。黑沙蒿及伴生植物楊柴一直利用相同的水分來源,即5月主要利用10 cm淺層土壤水,7月同時利用10 cm淺層土壤水和150 cm深層土壤水,9月則利用10—150 cm土壤水。沙柳5月主要利用10—25 cm淺層土壤水,伴生植物楊柴主要利用50—200 cm土壤水；7月二者同時利用10—25 cm淺層土壤水和100—200 cm深層土壤水；9月均主要利用25—200 cm土壤水。研究區(qū)的淺層地下水被采煤破壞后,深層地下水幾乎不影響植被,因此降雨成為植物所利用的土壤水的補充來源。7月和9月3種灌木群落內淺層土壤水的穩(wěn)定氧同位素值均接近采樣之前幾天的雨水。本文的研究結果與前人的研究結果不同,這主要是生境的地下水狀況差異造成的。例如,毛烏素沙地的喬木旱柳(Salixmatsudana)和灌木沙地柏主要利用深層土壤水和地下水,而半灌木黑沙蒿主要利用淺層地下水。丘間地旱柳的地下水埋深是1.0 m,沙丘上沙地柏生境的地下水埋深是1.5 m,而黑沙蒿生境的地下水埋深是1.3 m[6]。

伴生植物楊柴與群落優(yōu)勢種黑沙蒿或沙柳的水分來源范圍一致,說明它與兩種灌木均存在水分競爭。灌木在沙地生態(tài)系統(tǒng)中利用的水分來源與其根系類型密切相關,特別是細根分布。毛烏素沙地的楊柴根系深度超過80 cm,生物量主要分布在0—40 cm[20]。它的根系與黑沙蒿和沙柳的范圍部分重疊。黑沙蒿的根系深度是200 cm,細根主要分布在0—40 cm[18]。沙柳的根系最深是150 cm,細根主要分布在0—50 cm[17]。這種情況在其他沙地植被中也存在。例如,科爾沁沙地的黃柳(Salixgordejevii)主要利用0—50 cm土壤水,而差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)主要利用10—150 cm土壤水[10]。黃柳和差不嘎蒿混交群落內二者的根生物量均主要分布在0—40 cm[21]。因此,退化沙地植被恢復過程中栽植灌木需要考慮深根系植物的合理配置,避免過度水分競爭。建議毛烏素沙地等半干旱區(qū)今后的生態(tài)建設中營造楊柴與黑沙蒿或沙柳等灌木混交林時保持合理的造林密度。

3.2 4種灌木葉片穩(wěn)定碳同位素值的季節(jié)動態(tài)

4 結論

在毛烏素沙地,降雨補充的土壤水是沙地柏、黑沙蒿和沙柳3種灌木群落利用的主要水分來源。3種灌木及其伴生植物楊柴均采取資源依賴型水分利用策略,即根據(jù)不同深度土壤水的可利用性,在不同季節(jié)利用不同深度的土壤水。楊柴與黑沙蒿或沙柳伴生時均存在水分競爭。常綠灌木沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值較高,可能具有競爭優(yōu)勢。干旱時3種落葉灌木黑沙蒿、沙柳和楊柴通過提高來葉片穩(wěn)定碳同位素值適應環(huán)境。建議毛烏素沙地等半干旱區(qū)今后的生態(tài)林業(yè)工程注意灌木的合理配置和造林密度,避免水分競爭導致的人工植被衰退。

致謝：感謝內蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站提供降雨和黑沙蒿群落土壤水分數(shù)據(jù)。