鹽度對沙蜇有性繁殖階段早期發育的影響

柴 雨,董 婧,段 妍,孫 明,王 彬,李玉龍,劉修澤,王愛勇,王小林,于旭光,郭 棟

遼寧省海洋水產科學研究院,遼寧省海洋生物資源與生態學重點實驗室, 大連 116023

沙蜇(Nemopilemanomurai)是世界上最大的水母之一,成體水母直徑可達2 m,體重可達200 kg。自20世紀90年代末起,頻繁暴發于我國的渤海、黃海、東海北部以及日本海和韓國海域[1- 7]。沙蜇暴發期間對中、大型浮游動物的攝食壓力超過浮游動物的生產力,這種捕食壓力間接導致魚類的數量減少,浮游植物增多引發赤潮[8- 11]。同時,沙蜇作為我國食用水母之一,伴隨著海蜇自然資源的衰退,近年來沙蜇的捕撈量已經遠超海蜇,成為市場上海蜇類產品的主要來源[12]。總之,沙蜇作為東北亞海區大型水母暴發優勢種之一,因其生物量大,影響范圍廣,自暴發起便引起了國內外學者的廣泛關注。

隨著學者們在沙蜇生活史[3]、生物學特征[13-14]、形態學[15-16]、海區分布生態特性[17-20]等方面的研究開展,人們認識到沙蜇水母體來源于螅狀體的橫裂生殖,螅狀體的種群數量是水母體暴發的基礎。沙蜇螅狀體來源于水母體有性繁殖與螅狀體無性繁殖兩種途徑。沙蜇水母體巨大,成熟后個體懷卵量大,有性繁殖產生新生螅狀體的基數大,螅狀體無性繁殖生成新生螅狀體的方式單一,僅為足囊繁殖并需要適宜環境下萌發[3,14,21-23]。所以,了解沙蜇通過有性繁殖對螅狀體種群的補充機制十分重要。在沙蜇有性繁殖的過程中,早期發育階段包括受精卵發育為浮浪幼蟲、浮浪幼蟲經短暫的浮游生活后附著變態發育為底棲的早期螅狀體,這一過程通常需要3—7日完成。由于早期發育過程復雜且發育時間短不易觀察,加之沙蜇成熟水母體體積巨大、培養困難、實驗材料獲取困難。目前,針對沙蜇有性繁殖階段的相關研究鮮見報道。鹽度作為海區重要的環境因子,有報道稱其對其他種類大型水母有性繁殖階段浮浪幼蟲附著的影響顯著[24-27]。沙蜇每年春季水母體幼體在海灣河口及淺灘被發現,同年的秋季成熟水母體在沿岸聚集進行有性繁殖。雖然到目前為止仍沒有找到野生的沙蜇螅狀體種群,但是通過沙蜇分布移動調查表明,沙蜇的發源地為河口、淺灘海域[19-20,28]。沙蜇產卵的季節正是夏季季風期,降雨和河流徑流增加都會使沙蜇有性繁殖期間處于鹽度多變的生態環境下。較低和多變的鹽度可能對沙蜇有性繁殖階段的早期發育產生重要作用,從而影響螅狀體種群數量的補充。本文在遼東灣海區沙蜇產卵季節捕獲到成熟親體,在室內通過人工繁育獲得實驗材料沙蜇受精卵,結合室內模擬生態實驗,研究了鹽度對沙蜇有性繁殖階段早期發育的影響。探討了不同鹽度培養下沙蜇有性繁殖階段受精卵發育、浮浪幼蟲的附著變態及早期螅狀體的存活與生長的差異。研究結果可揭示鹽度對沙蜇生活史繁殖及種群補充的作用機制,為探索沙蜇暴發的生態環境條件、尋找沙蜇的種群發源地提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2015年9月在遼東灣遼寧省葫蘆島興城市海岸采用海蜇網捕撈到成熟的沙蜇水母體作為親體。將雌雄親體在育苗室內分開暫養,取樣生殖腺在顯微鏡下鑒定成熟度后,將性腺成熟的雌雄親體移入同一培養池中,6 h后,每0.5 h取樣觀察。受精卵直徑60—80 μm,鏡下可見極體。受精卵出現后用孔徑25 μm的篩絹進行收集。親體培養用水均取自遼寧省葫蘆島興城市海岸,經黑暗沉淀并沙濾后使用。試驗期間親體培養用水鹽度30—32,水溫隨室溫波動,范圍在23—26 ℃之間。

1.2 試驗方法

1.2.1試驗設置

鹽度對受精卵階段發育的影響、對浮浪幼蟲變態附著的影響及對初生螅狀體生長存活的影響實驗均設置4個鹽度梯度,即S15、S20、S25、S30,實驗用水來源與培養用水相同,溫度實驗前用孔徑0.45 μm微孔濾膜過濾后與去離子水混合,配好鹽度的實驗用水靜置1 d后使用,鹽度測量采用PAL-06。

1.2.2受精卵發育階段試驗

在解剖鏡(Nikon SMZ745T)下使用毛細吸管選取受精卵(卵膜完整),放入直徑35 mm培養皿中觀察培養,培養體積10 mL。每鹽度組選取的受精卵數量為10個,每組設3個平行。余下的受精卵放入裝有培養用水的800 mL方形透明PVC盒中培養。試驗期間培養皿加蓋避免培養期間水分蒸發,用解剖鏡(Nikon SMZ745T)時時觀察,以個體通過纖毛開始單向運動為浮浪幼蟲形成標志統計數量。

1.2.3浮浪幼蟲變態發育附著階段試驗

在解剖鏡(Nikon SMZ745T)下,使用吸管選取約50個囊胚期受精卵,放入直徑35 mm培養皿中,培養體積10 mL。待浮浪幼蟲出現后,將未發育成功受精卵的及多余浮浪幼蟲吸出然后進行實驗觀察。每鹽度組余下的浮浪幼蟲數量為30個,每組設3個平行。試驗期間培養皿加蓋避免培養期間水分蒸發。每日用解剖鏡(Nikon SMZ745T)觀察浮浪幼蟲變態發育行為,當觀察到浮浪幼蟲旋轉速度下降時在培養皿中加入剪裁后的波紋板作為附著基,以浮浪幼蟲一段膨大生成早期螅狀體(4觸手螅狀體)為標志統計數量,浮浪幼蟲全部附著變態或解體時試驗結束。

1.2.4早期螅狀體發育階段試驗

將附著有沙蜇4觸手螅狀體的波紋板剪裁成小片,置于尺寸為100 mm×80 mm×40 mm的方形帶蓋塑料盒中,加入100 mL培養用水,解剖鏡(Nikon SMZ745T)下每鹽度組選取30個螅狀體,多余螅狀體用解剖針從螅狀體底部剝離,每組設3個平行,每日投喂一次輪蟲(Brachionusplicatilis),每日投餌前在解剖鏡(Nikon SMZ745T)下觀察螅狀體狀態,并測量早期螅狀體口柄直徑,實驗持續到連續三日螅狀體個數不變且個體狀態健康(食物消化后觸手舒展,捕捉食物時反應敏捷)為止,統計存活螅狀體數量。

1.3 指標測定及數據統計分析

受精卵發育到各階段的發育率Development rate of egg(DRE,%)=Ft/Fo× 100

浮浪幼蟲變態附著率 Settlement rate of planula(SRP,%)=Pt/Po× 100

存活率Survival rate (SR,%) =Nt/No× 100

相對增長率Relative growth rate(RGR,%) =(Dt-Do)Do× 100

特定生長率 Specific growth rate(SGR,%/d)=(lnDt- lnDo)t× 100

式中,Fo為試驗開始時受精卵細胞個數,Ft代表各發育階段的受精卵細胞個數,Po為試驗開始時浮浪幼蟲的數量,Pt為試驗結束時浮浪幼蟲附著變態為早期螅狀體的數量,No為試驗開始時早期螅狀體的個數,Nt為試驗結束時早期螅狀體的數量。Dt、Do分別為試驗開始和結束時早期螅狀體的口柄直徑(mm)。螅狀體口柄直徑(mm)：口面觀圓周最大水平面的直徑,當口面觀不為圓形時,取幾何圖形最大直徑與最小直徑的平均值。

運用單因素方差分析(One—way ANOVA)檢驗不同鹽度對沙蜇受精卵發育率、浮浪幼蟲的變態附著率及初生螅狀體的存活率的影響。試驗數據用平均數±標準差(Mean ± SD)表示,用Excel 2016及SPSS 24.0軟件對數據進行統計分析,采用Duncan′s多重比較檢驗組間差異,以P< 0.05作為顯著性水平。

2 結果與分析

2.1 鹽度對沙蜇受精卵發育的影響

由表1可見,沙蜇受精卵細胞發育時間短暫,試驗8小時后各鹽度組受精卵均發育為浮浪幼蟲。其中,鹽度20、25、30組受精卵的細胞發育速度基本一致,三組從受精卵出現到發育至囊胚期的細胞發育率均為100%,發育到原腸胚期時鹽度30試驗組發育率仍為100%,鹽度25及鹽度20試驗組的細胞發育率為96.67%但三組間差異不顯著(P> 0.05),在原腸胚發育到浮浪幼蟲階段受精卵發育率開始下降,發育至浮浪幼蟲后鹽度20組細胞發育率最高,為56.67%,顯著高于其他組。鹽度30、25試驗組比例為50.00%和43.33%,兩組間差異不顯著(P> 0.05)。

表1 不同鹽度對沙蜇受精卵發育速度及發育率的影響

鹽度15的試驗組沙蜇受精卵發育慢于其他鹽度組,發育到囊胚期的時間晚于其他鹽度組,與其他鹽度組不同,從受精卵至囊胚期期間試驗組內的受精卵已出現細胞發育停止的現象,發育至囊胚期的發育率也顯著低于其他鹽度組,發育率為56.67%。試驗至8 h后其他鹽度組受精卵發育至浮浪幼蟲,本組細胞體表出現纖毛尚未開始轉動,處于原腸胚后期時,發育晚于其他鹽度組,且發育率顯著低于其他鹽度組(P< 0.05)。

綜上,沙蜇早期發育最適鹽度在20左右,低鹽度對受精卵發育影響大于高鹽度。低鹽度導致受精卵細胞發育延遲且發育率明顯降低。高鹽度不影響受精卵發育速度,但對發育率影響顯著。

2.2 鹽度對浮浪幼蟲附著變態的影響

試驗過程中觀察到沙蜇浮浪幼蟲在不同鹽度培養下附著變態發育的速度不盡相同,狀態也有差異。

培養后的第1天,鹽度15組中浮浪幼蟲一部分沉在培養皿底不動,另一部分緩慢自轉且游動,狀態不活潑；其他鹽度組中,浮浪幼蟲體型拉長,自轉的同時在培養皿中游動,狀態活潑。

培養后的第2天,鹽度15組中浮浪幼蟲均未進一步發育且前一天沉底的浮浪幼蟲中一部分出現邊緣溶解解體現象；鹽度20、25組中觀察到部分浮浪幼蟲附著變態為早期螅狀體,余下的浮浪幼蟲自轉及游動速度降低,此時在培養皿中浮浪幼蟲和早期螅狀體同時存在,鏡下觀察到附著的早期螅狀體觸手舒展、有刺細胞分布,胃囊內可見浮浪幼蟲；鹽度30組中少數浮浪幼蟲附著形成錐形體,即蟲體停止游動,在水中成垂直形態,一端附著,另一端膨大但尚未發育成觸手。

培養后的第3天,鹽度15組浮浪幼蟲附著形成錐形體和早期螅狀體；鹽度20組附著的早期螅狀體觸手舒展,胃囊內可見浮浪幼蟲,培養皿中已無浮浪幼蟲；鹽度25組附著的早期螅狀體觸手舒展,胃囊內可見浮浪幼蟲,培養皿可見少量浮浪幼蟲緩慢自轉及游動；鹽度30組附著的錐形體均已發育成早期螅狀體,觸手舒展、有刺細胞分布,胃囊內未見浮浪幼蟲,同時可見培養皿中浮浪幼蟲自轉及游動速度下降。

培養后的第4天,鹽度15組早期螅狀體數量增多,同時可見培養皿中浮浪幼蟲自轉及游動,速度沒有明顯變化；鹽度20組早期螅狀體數量不變,觸手舒展；鹽度25組早期螅狀體數量增多,觸手舒展,培養皿中已無浮浪幼蟲；鹽度30組早期螅狀體數量不變,觸手舒展,培養皿中已無浮浪幼蟲。

培養后的第5—7天,鹽度15組早期螅狀體數量不變,培養皿中可見浮浪幼蟲緩慢自轉及游動。其他鹽度組早期螅狀體數量不變,觸手舒展,培養皿中無浮浪幼蟲。

至培養后的第8天,鹽度15組中早期螅狀體數量相同,培養皿中浮浪幼蟲全部分解消亡。

鏡下觀察可知,不同鹽度下沙蜇浮浪幼蟲附著變態發育成早期螅狀體的時間為2—5 d,培養5 d后僅鹽度15組有存活的浮浪幼蟲但也沒有再附著發育；鹽度20、25組最早出現早期螅狀體,觸手舒展具備捕食能力；鹽度15組浮浪幼蟲自轉及游動速度低,發育遲緩、早期螅狀體出現時間最晚。

將各鹽度組的浮浪幼蟲附著率分析可知(圖1),在培養后的第3d各鹽度組的浮浪幼蟲附著變態率開始出現差異,至第8天試驗結束,鹽度25組附著變態率最高與鹽度20組差異不顯著(P> 0.05),鹽度15組附著變態率最低與鹽度30組差異不顯著(P> 0.05),鹽度20、25組的浮浪幼蟲的附著變態率顯著高于鹽度15、30組(P< 0.05)。

圖1 不同鹽度培養下的沙蜇浮浪幼蟲附著變態率 Fig.1 Settlement rates of N. nomurai planula at different salinities

由圖1可見,鹽度20、30組在培養后的第3天浮浪幼蟲的附著變態率開始穩定,鹽度15、25組在培養后的第4天附著變態率開始穩定。但結合鏡下觀察可知,各鹽度組附著變態率穩定的原因應該不盡相同。鹽度20、25組培養后第2天在附著的早期螅狀體的胃囊內發現浮浪幼蟲,分別在第3天、4天培養皿中已無浮浪幼蟲,分析兩組附著變態率穩定的原因應該為浮浪幼蟲被水體中的早期螅狀體捕食。而鹽度15組在培養后第2天起觀察到浮浪幼蟲的溶解解體、附著的早期螅狀體胃囊內也未發現過浮浪幼蟲,其附著變態率穩定的原因應該為低鹽度導致的浮浪幼蟲發育遲緩及停滯。

綜上,本試驗結果表明,適宜的鹽度對沙蜇浮浪幼蟲的附著變態發育及附著變態發育率十分重要。鹽度20、25是沙蜇浮浪幼蟲發育的適宜鹽度,適宜鹽度下先附著發育形成的早期螅狀體已經具備捕食能力,且能捕食到水中游動的浮浪幼蟲。低鹽度導致浮浪幼蟲活力降低、發育遲緩、溶解解體,雖然延長了浮浪幼蟲的存活時間但后期存活的浮浪幼蟲沒有再發育附著。

2.3 鹽度對早期螅狀體存活及生長的影響

2.3.1鹽度對早期螅狀體存活的影響

試驗期間,觀察到健康的早期螅狀體攝食前觸手舒展,捕食時觸手反應靈敏,攝食后觸手收縮胃囊膨大,食物消化后觸手恢復舒展；不健康的早期螅狀體狀態則相反,導致無法攝食,出現觸手萎縮,口柄直徑慢慢萎縮解體。試驗中以早期螅狀體解體為死亡標志。由圖2可見,在各鹽度組中沙蜇早期螅狀體的存活率隨著培養時間下降,其中鹽度20、25、30組存活率分別為95.77%、87.97%和87.97%,三組間存活率差異不顯著(P> 0.05)。鹽度15組在培養后的第6天開始早期螅狀體的存活率下降明顯,試驗結束時,存活率為14.35%,顯著低于其他鹽度組(P< 0.05)。

圖2 不同鹽度培養下的沙蜇早期螅狀體存活率 Fig.2 Survival rates of N. nomurai 4 tentacles polyp at different salinities

試驗結果表明,鹽度在20—30間適宜沙蜇早期螅狀體存活,低鹽度可導致沙蜇早期螅狀體萎縮解體存活顯著降低。

2.3.2鹽度對早期螅狀體生長的影響

試驗觀察發現,不健康的早期螅狀體在觸手收縮后捕食能力喪失,隨后會出現口柄萎縮,解體現象,且無恢復情況,所以在試驗期間出現觸手收縮口柄萎縮則不再測量其生長。試驗開始時早期螅狀體口柄直徑平均為0.1 mm,試驗結束時的螅狀體口柄直徑可達0.5 mm。各試驗組早期螅狀體的相對增長率和特定增長率可直觀反映早期螅狀體的生長情況。如圖3可見,各鹽度組早期螅狀體的相對增長率隨著培養時間增長而升高,在培養第9d后相對增長率出現差異,到試驗結束時,鹽度25、30、20組的相對增長率顯著高于鹽度15組(P< 0.05),但三組間差異不顯著(P> 0.05)。各鹽度組早期螅狀體的特定增長率趨勢并不相同,其中鹽度15、20組的特定增長率在培養期間持續升高,鹽度25、30組在培養12 d后特定增長率出現下降(圖4),在試驗結束時,鹽度25、30、20組的相對增長率顯著高于鹽度15組(P< 0.05),但三組間差異不顯著(P> 0.05)。

圖3 不同鹽度培養下的沙蜇早期螅狀體相對增長率 Fig.3 Relative growth rate of N. nomurai 4 tentacles polyp at different salinities

圖4 不同鹽度培養下的沙蜇早期螅狀體特定增長率 Fig.4 Specific growth rate of N. nomurai 4 tentacles polyp at different salinities

試驗結果表明,鹽度在20—30間適宜沙蜇早期螅狀體的生長,低鹽度可導致沙蜇早期螅狀體觸手萎縮影響捕食,從而對螅狀體生長產生不利影響。

3 討論

水母暴發給海洋生態帶來巨大挑戰,同時水母暴發是全球變化下海洋生態系統演變的一種綜合體現,與環境變化息息相關[29-38]。其中,鹽度被認為是水母暴發的重要環境影響因子之一,對水母生活史的各發育階段產生影響[39-46]。Dong 等[20]通過對遼東灣沙蜇連續10年的海區調查發現鹽度對沙蜇生物量影響顯著,在鹽度較低(6—7月平均鹽度25—26)的年份,沙蜇生物量遠低于其他年份。同時,有研究報道沙蜇螅狀體適宜的生存鹽度范圍較廣為15—37.5[39]。那么鹽度對沙蜇的影響可能發生在早期發育階段。本文研究對象沙蜇捕獲于遼東灣北部河口區,是沙蜇發源地之一[19-20],在沙蜇產卵的8—9月份,海區鹽度受河流徑流影響,每年的8月為主汛期,9月河口低鹽區(鹽度< 30)面積最大[47]。本研究結果表明。在鹽度15—30范圍鹽度對沙蜇有性繁殖的早期階段影響顯著。

3.1 鹽度對沙蜇受精卵及浮浪幼蟲發育的影響

受精卵是沙蜇有性繁殖階段早期發育的開始,受精卵發育至浮浪幼蟲分為卵裂、胚層發育和器官發生3個階段,發育時間非常短暫,本試驗觀察8h后鹽度20、25、30組受精卵發育為浮浪幼蟲,表現為體表布滿纖毛在水體里游動,鹽度15受精卵發育至原腸胚后期細胞體表已經出現纖毛但是尚未開始自轉, Yuan[48]和陳昭廷等[49]對海月水母胚胎發育研究發現其受精卵從原腸胚期發育到浮浪幼蟲是一個漸進的過程,纖毛開始于原腸胚期,浮浪幼蟲出現開始于細胞單向轉動,這于本試驗觀察相同。目前環境因子對受精卵發育影響尚未見公開報道,本文研究發現早在受精卵發育時期鹽度已經開始產生影響,表現為低鹽度(15)對發育的影響大于高鹽度(30)。高鹽度不影響受精卵發育,但對發育率產生不利影響。低鹽度受精卵細胞發育延遲而且發育率明顯降低,受精卵發育最適鹽度為20。受精卵發育時期是形態變化和結構形成的最強烈時期,其發育率的下降受到鹽度影響的同事也與自身發育有關。試驗期間發現受精卵發育速度快,為了試驗開始時間一致且便于觀察,各試驗組選取受精卵數量為10,試驗在解剖鏡下補充光源條件下觀察及采集圖片,樣本數量及光照可能對試驗結果產生影響。

沙蜇浮浪幼蟲體型從圓形逐漸變為橢圓,在水中以纖毛活潑的游動。鹽度對浮浪幼蟲影響表現在活力、發育、個體消亡及存活幾個方面。本文研究結果表明,鹽度對沙蜇浮浪幼蟲的附著變態發育影響顯著。低鹽度(15)導致浮浪幼蟲活力降低、發育遲緩、附著發育率顯著降低。這與其他種類水母的研究結果相同,Holst等[25]對德國北部海域的兩種霞水母Cyaneacapillata和C.lamarckii進行了研究可見鹽度對有性繁殖階段的影響報道,指出在鹽度低于20時浮浪幼蟲無法附著變態。Conley等[26]研究結果表明,低鹽對日本海域的海月水母(Aureliaaurita) 的浮浪幼蟲附著變態產生顯著影響低鹽度20、15浮浪幼蟲發育遲緩。孫婷婷等[24]研究發現黃渤海沿岸海月水母浮浪幼蟲在低鹽度環境下(18、22、26) 運動速度顯著降低。本文觀察發現鹽度15時浮浪幼蟲存活時間較長,但是附著時間集中在培養后的第3—4天,之后的浮浪幼蟲雖存活多天但沒有繼續附著變態發育。Conley等[27]對海月水母研究中發現,鹽度15時海月水母浮浪幼蟲的存活時間顯著增加,但附著變態后的螅狀體發生了畸形,與本文觀察到的結果相似。所以,本文認為低鹽(15)時浮浪幼蟲的存活時間增長對其附著發育沒有幫助,是發育延遲的表現。本文還發現相比于受精卵發育,沙蜇的浮浪幼蟲對高鹽度的適宜能力有所增加,鹽度20、25浮浪幼蟲發育附著發育率差異不顯著,適宜鹽度下先附著的浮浪幼蟲發育形成的早期螅狀體已經具備捕食能力,且能捕食到水中游動的浮浪幼蟲,從而獲取到營養進行下一步的生長發育。試驗期間鹽度20、25組的浮浪幼蟲附著變態成的早期幼體對試驗組的浮浪幼蟲進行了捕食,可能對兩組的浮浪幼蟲附著變態率產生影響,但不影響結果趨勢。

3.2 鹽度對沙蜇早期螅狀幼體存活及生長的影響

沙蜇的早期螅狀體指浮浪幼蟲附著后發育成的4觸手螅狀體,口柄直徑平均為100 μm。成熟螅狀體具有16觸手,口柄直徑700—1300 μm。本文研究發現,鹽度20、25、30是沙蜇的早期螅狀體生長存活的適宜鹽度,三組鹽度存活率在87.79%—95.77%之間沒有顯著差異。鹽度15時早期螅狀幼體的存活顯著降低,個體生長較慢。Dong 等[39]研究發現沙蜇的成熟螅狀體在鹽度10—30的環境下可存活且較好的成長。與成熟螅狀體相比,早期螅狀體對鹽度的適應范圍要窄一些,分析原因可能為觸手少口柄直徑小,捕食能力弱,體內增值細胞更處于分化中,對環境的適應性差,隨著生長發育其觸手增多、體積增大,對環境的適應能力也增強。研究結果表明,相對于受精卵和浮浪幼蟲的發育早期螅狀體對高鹽度的適應能力進一步的增加,但鹽度對早期螅狀體的生長存活有顯著影響。其中,低鹽(15)導致沙蜇早期螅狀幼體生長緩慢且存活率顯著下降。在鹽度對海月水母螅狀體生長存活的研究中也發現低鹽的不適應性,其中Sokolowski等[27]指出波羅的海的海月水母在鹽度12以下不能正常生活。孫明等[45]發現鹽度低于15后黃渤海海域海月水母螅狀體無法存活。

綜合試驗結果,本文認為鹽度對沙蜇有性繁殖階段早期發育影響顯著。隨著沙蜇受精卵、浮浪幼蟲、早期螅狀的生長發育,對鹽度的適應能力逐步增加。這種趨勢與沙蜇的生存環境相同。沙蜇的有性繁殖發生在8—9月,降雨期使河流的徑流量增大河口沿岸的低鹽(30)范圍擴大,給河口近海的低鹽環境給沙蜇的有性繁殖提供了適宜的鹽度,有性繁殖結束新的底棲螅狀體生成,河流開始進入枯水期,海區鹽度逐步升高,螅狀體在海區越冬至第二年春季橫裂或繼續以螅狀體形態多年存活。但是,夏季季風季節的極端降雨事件導致徑流量激增,使河口近海鹽度短期內顯著降低,本文研究發現沙蜇受精卵發育僅需8 h,浮浪幼蟲附著集中在3—4 d,那么海區短期的鹽度降低可能成為沙蜇有性繁殖的不利因素。Dong等[20]通過調查發現鹽度對沙蜇生物量影響顯著,在6、7月平均鹽度25—26年份,沙蜇生物量遠低于鹽度30—32年份。在沙蜇生活的海域6、7月進入雨季,8月為主汛期,9月海區鹽度達到最低值。這可能是海區沙蜇減產的原因。在更早的魯男等[50]關于遼東灣海蜇資源量銳減的原因的研究中,也指出80到90年代遼東灣海蜇的三次資源量銳減(低于上一年95%以上)與前一年雙臺子河和大遼河的8月平均淡水注入量過多(超100 m3/s)吻合。沙蜇分布海區生態環境復雜多變,影響其暴發的原因也是多方面的,鹽度作為重要環境之一,通過對沙蜇有性繁殖階段早期發育的影響進而影響了沙蜇對其螅狀體種群的數量的補充,從而影響其水母體的資源量及暴發是值得探討的。