Cu、Zn元素復合處理對干旱脅迫下玉米種子活力的影響

劉亞莉 劉源霞 蘭進好

（青島農業大學，山東青島 266109）

玉米是禾本目禾本科植物，廣泛分布于干旱、半干旱地區，是我國溫帶干旱地區最重要的糧食作物之一。干旱是影響玉米生產的主要非生物脅迫因素，能夠導致其產量降低，品質變差，嚴重影響其生態功能[1-2]。因此，通過研究干旱對玉米的影響，選育抗旱雜交種，對增強玉米抗旱性，提高產量有重大意義。

Cu與Zn是植物維持正常生命活動所必需的微量元素，參與植物生長發育過程中的多種代謝反應。研究表明，絕大多數植物對Cu、Zn具有敏感性，植物體內缺乏Cu、Zn將直接影響花器官發育，抑制植物生長[3]；銅、鋅吸收量過多，會對植物產生毒害作用，造成植株生長緩慢或停止生長，甚至死亡[4]；但在某些情況下適當提高Cu、Zn含量，可以促進植物的生殖生長和營養生長[5]。近年來，關于Cu2+、Zn2+引發處理能調節植物多種生理代謝過程來促進植物生長發育的研究取得了一定的進展。但是，Cu2+、Zn2+引發處理能否緩解干旱對玉米雜交種萌發過程的傷害，目前尚未見報道。

本試驗在濃度為18%的PEG-6000模擬干旱脅迫環境條件下，研究不同配比、不同濃度的銅鋅復合溶液引發處理對玉米雜交種的發芽力指標和生理指標的影響，以期為銅鋅復合溶液作為抗干旱引發劑在玉米生產上的推廣應用提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑本試驗于2019年開展并完成，所采用的5個玉米雜交種（登海315、德玉四號、登海1302、登海506、農星207）均由登海種業提供。試驗所用的CuSO4·5H2O（提供Cu2+）從天津市璃金特化學品有限公司購買，ZnSO4·7H2O（提供Zn2+）從天津市鼎盛鑫化工有限公司購買，PEG-6000（模擬干旱脅迫環境）從江蘇省海安市石油化工處購買。

1.2 試驗方法種子處理。選擇種皮潔凈、籽粒完整、大小一致的5種玉米雜交種，用30%的次氯酸鈉進行消毒處理30s，再用蒸餾水清洗2～3次，晾干水分后備用。在25℃適溫下，分別用（0mg CuSO4·5H2O+0mg ZnSO4·7H2O）/L（去離子水）、（0.4mg CuSO4·5H2O+50mg ZnSO4·7H2O）/L、（0.8mg CuSO4·5H2O+150mg ZnSO4·7H2O）/L、（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L、（1.6mg CuSO4·5H2O+350mg ZnSO4·7H2O）/L、（2.0mg CuSO4·5H2O+450mg ZnSO4·7H2O）/L配比的CuSO4和ZnSO4復合溶液浸泡8～10h。取出，室內自然晾干至含水量為20%～25%。

發芽試驗。將陰干處理后達標的種子，置于底部放有3層濾紙的培養皿內，各品種每個處理設3次重復，每個重復50粒，以去離子水處理的種子為對照，在25℃光照培養箱內進行紙床發芽試驗。發芽期間定期檢查、補充濃度為18%的PEG-6000溶液至濾紙飽和（用18%的PEG-6000改變種子滲透勢，造成種子吸水困難，模擬干旱環境）。每隔24h觀察記載種子的發芽情況，第4天記錄發芽勢，第7天記錄發芽率。

發芽試驗結束后，測量鮮樣的苗高、根長、根數。測量畢，將鮮樣分解為根和苗兩部分，首先在烘箱中105℃殺青15min，然后在80℃恒溫干燥至恒重，稱量樣品干重后根據發芽種子數折合成單苗干重和單根干重。

對所得試驗數據用Excle軟件處理求取平均值，并用SAS軟件進行二因素隨機完全區組分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對玉米雜交種發芽力指標的影響由表1可知，干旱脅迫下，5個玉米雜交種的發芽勢、發芽率與對照相比均有不同程度的提高，且其發芽勢和發芽率均隨銅鋅復合溶液配比的升高呈現先上升后下降的趨勢，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時5個雜交種的發芽勢和發芽率均達到最大值。由表2、表3數據可知，由于品種、濃度以及品種×濃度互作的P值均小于0.05，所以品種、濃度以及品種×濃度互作均存在顯著性差異。

表1 不同配比的銅鋅復合溶液對玉米雜交種發芽力的影響 （%）

表2 不同處理不同雜交種發芽率方差分析

表3 不同處理不同雜交種發芽勢方差分析

由于不同雜交種的遺傳背景及自身對干旱的抵抗能力不同，因此在利用銅鋅復合溶液處理雜交種后，其幼苗表現略有差異。無論用何種配比的銅鋅復合溶液處理雜交種，登海315、登海1302、登海506 3個雜交種的發芽勢、發芽率都能維持在70%以上。其中，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時登海315的發芽勢最高，為93%；而登海506的發芽率最高，為100%。在銅鋅復合溶液的配比相同時，與其他雜交種相比德玉四號的發芽勢低，但發芽率相差不大。用不同配比的銅鋅復合溶液處理德玉四號和農星207時，二者的發芽勢和發芽率與對照相比提高了20%～40%。

結果表明，與對照相比，5種不同配比的銅鋅復合溶液引發處理玉米雜交種后，其各項發芽力指標均有提高，且在一定的范圍內，隨著銅鋅復合溶液配比的增加，發芽勢、發芽率也相應提高。當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·

7H2O）/L時，5個雜交種的發芽勢及發芽率均達到了最大值，繼續增加銅鋅復合溶液的配比并不能進一步提高各玉米雜交種的發芽勢及發芽率。說明用銅鋅復合溶液處理過的玉米雜交種在發芽勢和發芽率上有一個最適配比，過高的銅鋅復合溶液配比會對玉米種子的萌發產生不利影響。因此，在用銅鋅復合溶液處理玉米種子時，選用最適合的配比對提高種子活力至關重要。

2.2 不同處理對玉米雜交種苗高、根長的影響由表4可以看出，干旱脅迫下，5個玉米雜交種的苗高、根長與對照相比均有不同程度的提高，且其苗高和根長均隨銅鋅復合溶液配比的升高呈現先上升后下降的趨勢，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mgCuSO4·5H2O+250mgZnSO4·7H2O）/L時5個玉米雜交種的苗高和根長均達到了最大值。由表5、表6數據可知，由于品種、濃度以及品種×濃度互作的P值均小于0.05，所以品種、濃度以及品種×濃度互作均存在顯著性差異。

表4 不同配比的銅鋅復合溶液對玉米雜交種苗高、根長的影響 （cm）

表5 不同處理不同雜交種的苗高方差分析

表6 不同處理不同雜交種的根長方差分析

萌發期是玉米生長過程的重要階段之一，大田生產中，玉米萌發期的抗旱性與田間出苗率及幼苗質量密切相關，進而直接影響留苗密度及群體整齊度[6]。此階段對外界環境條件非常敏感，但不同玉米雜交種對外界刺激的敏感性不同。無論用何種配比的銅鋅復合溶液處理雜交種，德玉四號、登海1302、登海506 3個玉米雜交種比其他雜交種的苗部性狀和根部性狀發育好。與對照相比，3個雜交種的苗高最大增幅均高于1.0cm，根長的最大增幅均高于2.0cm。其中登海1302的苗部性狀發育最好，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mgCuSO4·5H2O+250mgZnSO4·7H2O）/L時，苗高達到最大值2.60cm；而根部性狀發育最好的是登海506，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時，根長達到最大值8.16cm。當銅鋅復合溶液的配比相同時，與其他雜交種相比，登海315的苗部性狀和根部性狀的發育較差，其苗高始終不超過1cm，根長維持在4.0cm左右，2個性狀的最大增幅分別為0.31cm和0.48cm；而農星207的苗部性狀和根部性狀雖然發育較好，但與對照相比，2個性狀的最大增幅較低，分別為0.91cm和1.69cm。

結果表明，在干旱脅迫下用銅鋅復合溶液處理玉米雜交種，可以在一定程度上緩解干旱脅迫對玉米雜交種苗部性狀和根部性狀的影響，銅鋅復合溶液的最適配比為（1.2mgCuSO4·5H2O+250mgZnSO4·7H2O）/L。無論何種配比的銅鋅復合溶液處理玉米雜交種對雜交種的根數并無影響，這說明根數受基因等遺傳性狀的控制效果更大，受環境控制較小。

2.3 不同處理對種子干物質積累量的影響由表7數據可知，干旱脅迫下，5個玉米雜交種的干物質積累量與對照相比均有不同程度的提高，且其干物質積累量均隨銅鋅復合溶液配比的升高呈現先上升后下降的趨勢，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時5個雜交種的干物質積累量均達到了最大值，玉米雜交種萌發后其干物質在根部的積累量高于苗部。由表8、表9數據可知，由于品種、濃度以及品種×濃度互作的P值均小于0.05，所以品種、濃度以及品種×濃度互作均存在顯著性差異。

表7 不同配比的銅鋅復合溶液對玉米雜交種干物質積累量的影響 （g）

表9 不同處理不同雜交種的單根干重方差分析

在銅鋅復合溶液的配比相同時，德玉四號的苗部和根部干物質積累量最高，分別可達0.0230g和0.0310g；登海315的苗部干物質積累量最少，無論用何種配比的銅鋅復合溶液處理，該雜交種的苗部干物質積累量都低于0.0100g，當銅鋅復合溶液的配比為（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時，其苗部干物質積累量最大，僅為0.0078g；而根部干物質積累量最少的雜交種為農星207，最高只有0.0206g。

由表7數據可知，德玉四號、登海1302和登海506 3個雜交種無論用何種配比的溶液處理，其苗部干物質積累量增幅較對照組都有較大增長，最大增幅均高于0.0100g；登海315和農星207的苗部干物質積累量的增幅較低，只有0.0006～0.0097g。

由表7數據可知，登海315、德玉四號和登海1302 3個雜交種無論用何種配比的溶液處理，其根部干物質積累量增幅較對照組都有較大增長，最大增幅均高于0.0150g；登海506和農星207的根部干物質積累量的增幅較低，其中農星207無論用何種配比的銅鋅復合溶液處理，根部干物質積累量增幅都沒有超過0.0100g，最高只有0.0086g。

結果表明：隨著銅鋅復合溶液配比的增加，玉米雜交種的苗、根干物質積累呈同向增減趨勢，即在一定濃度范圍內，隨銅鋅復合溶液配比的增加，根和苗的干物質積累量呈上升趨勢，且在銅鋅復合溶液配比達到（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L的時候，效果最明顯，繼續增加銅鋅復合溶液的配比，各部分干物質的積累量有所下降。表明用銅鋅復合溶液處理玉米雜交種可以有效提高幼苗和根部干物質的積累量，但是超過一定量后，提升效果不顯著，這與銅鋅復合溶液處理后的玉米雜交種在干旱脅迫下發芽力指標和生長指標表現出來的抗性研究結果一致。

3 結論與討論

作物對干旱的適應能力不僅與作物本身的耐受性有關，而且與植物本身的遺傳和基因的調控有關。因此從植物本身出發，深入研究植物的抗旱機理，通過一定的播前處理來提高植物的抗旱耐旱能力，進一步提高作物的產量和品質，已成為國內外專家學者們所特別關注和研究的熱點問題。本試驗結果表明，干旱脅迫下，用不同配比的銅鋅復合溶液對玉米雜交種進行引發處理，可以不同程度地提高玉米雜交種的發芽勢、發芽率，促進干旱脅迫下幼苗的生長及苗部和根部的干物質積累。這與黃河等[7]、韓蕓等[8]的研究結果基本一致。與前人相比，本試驗創新性地探究了Cu2+、Zn2+引發處理在緩解干旱對玉米雜交種萌發脅迫中的作用，為銅鋅復合溶液作為抗干旱引發劑在玉米生產上的推廣應用提供一定的理論依據。

西南干旱地區是僅次于東北和華北的我國第三大玉米主產區，高溫少雨是導致西南地區干旱的重要原因。干旱作為影響植物基因表達、生長發育、產量品質及分布的重要因素之一，嚴重地限制了作物在更大范圍內的種植。有研究發現，干旱脅迫下，Cu2+、Zn2+處理種子可以提高種子的膜透性，降低細胞滲透脅迫，從而促進種子萌發，提高干旱脅迫下種子的發芽勢、發芽率，進而提高種子的各項生理指標[9]。本研究發現，與對照相比，銅鋅復合溶液的配比在（1.2mg CuSO4·5H2O+250mg ZnSO4·7H2O）/L時，對玉米雜交種各項發芽力指標及生理指標的促進作用最顯著，主要體現在發芽率、發芽勢、苗高、根長及干物質積累量在此配比下均達到最大值。此研究確定了具有品種普適性的種子引發銅鋅復合溶液區間，為探索提高干旱脅迫下的種子活力提供有益參考，同時對提高我國西南地區玉米播種質量、降低干旱脅迫對幼苗的影響以及提高玉米產量等方面具有重要參考意義。