富營養化對小型湖泊浮游甲殼動物群落結構及多樣性的影響

楊 威,孫雨琛,張婷婷,劉 琪,黃 悅,葛 茜,鄧道貴,*

1 淮北師范大學生命科學學院, 淮北 235000

2 淮北師范大學信息學院, 淮北 235000

浮游甲殼動物(包括枝角類和橈足類),處于水生食物鏈的中間環節,主要以浮游植物為食,同時也是魚類的重要餌料,在水體生態系統中具有重要的作用[1- 3]。浮游甲殼動物個體小,生命周期短,對水環境變化敏感,可在短時間內對環境變化做出反應。其群落多樣性與水質狀況密切相關,可以作為水體營養狀況的指示類群[4- 5]。

湖泊富營養化已成為全球性的水環境污染問題[6]。我國湖泊數量多,分布廣,以小型、淺水湖泊為主。目前,我國約70%的湖泊受到了不同程度的污染,多數湖泊出現了不同程度的富營養化[7]。研究表明,湖泊富營養化對浮游動物的物種多樣性和種群數量具有重要的影響[8]。隨著水體富營養化的加劇,浮游動物的密度和生物量也逐漸增加[9- 10]。因此,研究富營養化湖泊浮游動物群落結構和多樣性的變化具有重要的意義。

近年來,隨著人類活動干擾和污染加劇,臨渙湖水體由輕度富營養化狀態向富營養化狀態轉變[11- 13]。因此,本文通過對淮北臨渙湖浮游甲殼動物群落結構和多樣性的調查,有助于探討富營養化對湖泊浮游甲殼動物群落結構和多樣性的影響,以期為湖泊的生物多樣性保護和富營養化治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣地點和采樣時間

臨渙湖(N33°37′,E116°36′)位于淮北市濉溪縣西部,屬暖溫帶半濕潤季風氣候,年均氣溫為15.2℃,年均降雨量為842.7 mm[14]。臨渙湖由采煤塌陷形成,塌陷時間約17a,水域面積約1.5 km2,平均水深5.7 m。湖的東部為矸石山和粉煤灰廠,西南部為臨渙工業園和矸石堆積[14- 15]。目前,臨渙湖用于漁業養殖,主要養殖種類為鰱魚和鳙魚,年均魚產量約為2.7×104kg/km2。

2017年3月至2018年2月對臨渙湖浮游甲殼動物的群落結構進行調查,根據湖泊的形態特征,設置5個采樣點(圖1),每月采樣一次。

圖1 臨渙湖采樣點位置

1.2 樣品的采集及鑒定

將13# 浮游生物網(112 μm)在水面下約0.5 m處呈“∞”形緩慢拖行3—5 min,將定性樣品放入50 mL小塑料瓶中,用4%的甲醛溶液固定。定量樣品用5 L有機玻璃采水器在表層、中層和底層共采集30 L混合水樣,用25 #浮游生物網(64 μm)過濾后,再用4%的甲醛溶液固定。

浮游甲殼動物定量樣品用5 mL浮游生物計數框在顯微鏡下計數。種類鑒定參照《中國動物志·淡水枝角類》[16]和《中國動物志·淡水橈足類》[17],生物量的計算參照章宗涉等的研究方法[18]。

1.3理化指標的測定

水溫(water temperature,WT)和pH用pH計(Hach,美國)現場測定,透明度(secchi depth,SD)使用透明盤現場測定。總氮(total nitrogen,TN)用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定,總磷(total phosphorus,TP)用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定[19],葉綠素a(chlorophylla,Chla)濃度的測定參照章宗涉等的研究方法[18]。

1.4 浮游甲殼動物的多樣性和優勢度

采用Shannon多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(J)、Simpson多樣性指數(D)和優勢度(Y)對浮游甲殼動物群落特征進行分析[20- 22]：

(1)

J=H′/lnS

(2)

(3)

Y=ni×fi/N

(4)

式中,S為種類總數；Pi為第i種浮游甲殼動物密度占總密度的比例；ni為第i種浮游甲殼動物的密度；fi為第i種浮游甲殼動物出現的頻率；N為所有浮游甲殼動物的總密度。Y≥0.02的種類確定為優勢種。

1.5 營養狀態指數

采用修正的卡爾森營養狀態指數(TSIM)評價臨渙湖營養化類型[23- 24],計算公式為：

TSIM(Chl.a)=10×(2.46+lnChl.a/ln2.5)

(5)

TSIM(SD)=10×(2.46+(3.69-1.53lnSD)/ln2.5)

(6)

TSIM(TP)=10×(2.46+(6.71+1.15lnTP)/ln2.5)

(7)

TSIM=0.54TM(Chl.a)+0.297TM(SD)+0.163TM(TP)

(8)

式中,TSIM(Chl.a)、TSIM(SD)和TSIM(TP)是以葉綠素a濃度為基準的營養狀態指數,Chla、SD、TP的單位分別為μg/L、m、mg/L。

1.6 數據分析

用SPSS 17.0軟件分析浮游甲殼動物密度與理化因子的相關性。利用CANOCA 4.5 軟件分析浮游甲殼動物優勢種與環境因子間的關系。先進行去趨勢對應分析(DCA)以檢驗臨渙湖的第1軸梯度長,結果表明,第1軸梯度長為2.334,可見選擇線性模型比選擇單峰模型更為合理,因此選擇冗余分析(RDA)進行約束性排序。所有數據均進行ln(x+1)轉換。

2 結果

2.1 理化因子

臨渙湖水溫差異較大,春季開始上升,7月水溫最高,秋季水溫開始下降,1月最低,年平均水溫為17.8 ℃。總氮和總磷濃度的年平均值分別為1.19 mg/L和0.12 mg/L,最大值均出現在10月,最小值均出現在3月。透明度的年平均值為0.99 m,最大值出現在1月,最小值出現在5月。臨渙湖pH偏堿性,年平均值為8.45,最大值出現在9月。葉綠素a濃度的變動范圍較大,年平均值為25.7 μg/L,最大值出現在7月份(表1)。

表1 臨渙湖理化因子及其與浮游甲殼動物密度的關系

2.2 浮游甲殼動物種類組成及優勢種的變化

臨渙湖共記錄浮游甲殼動物13種,其中枝角類8屬8種,橈足類5屬5種。春季種類數最多,為10種,秋冬季均為9種,夏季種類數最少,為5種,且主要以小型浮游甲殼動物為主(表 2)。臨渙湖在冬春季以象鼻溞(Bosminasp.)、湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)和近鄰劍水蚤(Cyclopsvicinus)為優勢種。隨著水溫的上升,夏秋季以短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和象鼻溞(Bosminasp.)為優勢種。就全年的優勢度而言,象鼻溞(Bosminasp.)為第一優勢種,其次是短尾秀體溞(D.brachyurum)和廣布中劍水蚤(M.leuckarti)。

象鼻溞(Bosminasp.)、短尾秀體溞(D.brachyurum)和廣布中劍水蚤(M.leuckarti)的年平均密度分別為9.8、9.7、7.6個/L,分別占總密度的35%、34%和27%。象鼻溞(Bosminasp.)的出現頻率為100%,全年都有分布,最大密度(40.6個/L)出現在9月；短尾秀體溞(D.brachyurum)的出現頻率為58%,最大密度(43.3個/L)出現在8月；廣布中劍水蚤(M.leuckarti)的出現頻率為92%,最大密度(38.9個/L)出現在9月(表2)。

表2 臨渙湖浮游甲殼動物密度和種類組成

2.3 浮游甲殼動物密度和生物量的季節動態

臨渙湖浮游甲殼動物密度和生物量呈現出明顯的季節變化,且變化趨勢相一致,年平均密度和生物量分別為28.3個/L和0.33 mg/L,最小密度和生物量(0.53個/L和0.01 mg/L)均出現在4月。隨著水溫的升高,浮游甲殼動物開始大量繁殖,到9月達到最大值(107.2個/L和1.07 mg/L),10月開始逐漸下降,12月—2月維持在較低水平(圖2)。

圖2 臨渙湖浮游甲殼動物密度和生物量的季節變化

臨渙湖浮游甲殼動物的密度與水溫(P<0.001)、總磷濃度(P<0.01)、透明度(P<0.001)、pH(P<0.01)和葉綠素a濃度(P<0.001)均呈極顯著正相關,與總氮濃度無相關性(表1)。

2.4 浮游甲殼動物物種多樣性指數

臨渙湖浮游甲殼動物的Shannon指數、Pielou指數和Simpson指數的季節差異均顯著(P<0.05)。Shannon指數和Simpson指數的最大值均出現在6月,最小值均出現在1月,年平均值分別為0.86和0.49。Pielou指數的變化范圍為0.58—0.96,年平均值為0.74(表3)。

表3 臨渙湖浮游甲殼動物多樣性指數的季節變化

2.5 TSIM指數及與浮游甲殼動物群落和多樣性的關系

臨渙湖的TSIM值季節差異極顯著(P<0.001),在冬季較低,秋季較高,變化范圍為54.2—67.1,年平均值為62.6,臨渙湖水體處于富營養化狀態。Pearson相關分析表明,臨渙湖的TSIM值與浮游甲殼動物密度、主要優勢種和Simpson指數均呈極顯著正相關,與Shannon指數和Pielou指數均呈顯著正相關(表4)。由此可見,臨渙湖水體富營養化初期明顯提高了浮游甲殼動物的密度、均勻度和多樣性,對浮游甲殼動物群落具有重要的影響。

表4 TSIM 與浮游甲殼動物群落和物種多樣性指數的相關性

2.6 浮游甲殼動物群落與環境因子的相關分析

去趨勢對應分析(DCA)顯示,第1軸梯度長為2.334,可見選擇線性模型比選擇單峰模型更為合理。因此,選擇冗余分析(RDA)進行約束性排序。RDA分析結果顯示,第1軸和第2軸特征值分別為0.598和0.094,前2軸共解釋了95.0%的物種與環境的關系(表5)。

表5 臨渙湖浮游甲殼動物和環境因子的冗余分析結果

由表6可見,兩物種排序軸的相關系數為0.0006,近似垂直,兩環境因子排序軸的相關系數為0,表明排序結果可靠[25]。水溫和葉綠素a濃度與第一排序軸呈極顯著負相關,相關系數分別為-0.7474和-0.6552；pH和透明度也與第一排序軸有相關性,相關系數分別為-0.3676和0.4960；TN與第二排序軸正相關,相關系數為0.3340；TP濃度與第一排序軸負相關,與第二排序軸極顯著正相關,相關系數分別為-0.3424和0.6772；TSIM與第一排序軸極顯著負相關,相關系數為-0.6642。從第一、第二排序軸的相關性分析可知,TSIM、水溫、葉綠素a濃度和TP濃度對浮游甲殼動物的密度變化有較大影響,而透明度、TN濃度和pH的影響較小。

表6 前2個排序軸和環境因子間的相關系數

由圖3可知,象鼻溞和廣布中劍水蚤與葉綠素a濃度、TSIM、TP濃度和pH呈正相關關系,與透明度負相關；短尾秀體溞與TSIM、水溫、葉綠素a濃度和pH呈正相關關系；近鄰劍水蚤和湯匙華哲水蚤與透明度呈正相關關系。

圖3 臨渙湖浮游甲殼動物與環境因子的冗余分析

3 討論

3.1 環境因子對浮游甲殼動物群落結構的影響

水溫、總氮和總磷是影響浮游甲殼動物群落結構的重要因素[26- 28]。總氮和總磷能促進浮游植物的生長,為浮游甲殼動物提供更多的食物來源,從而間接的促進浮游甲殼動物的生長和繁殖[29- 30]。在食物充足的條件下,隨著水溫的升高,浮游甲殼動物的發育時間縮短,使浮游甲殼動物種群密度迅速增加,進而影響浮游甲殼動物群落結構的變化[18,31- 32]。從第一、第二排序軸的相關性可知,水溫和TP對浮游甲殼動物的影響較大,而TN的影響較小。夏秋季水溫和總磷濃度相對較高,浮游甲殼動物具有較高的密度,而冬春季水溫和總磷濃度相對較低時,浮游甲殼動物密度也較低。Pearson分析表明,臨渙湖浮游甲殼動物密度與水溫和總磷濃度均呈極顯著正相關。RDA分析也表明,水溫和總磷濃度對浮游甲殼動物群落結構影響較大。因此,水溫和總磷濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動物群落結構的上行效應因子。這與于婷婷等的研究結果相一致[33]。

浮游甲殼動物主要以浮游植物為食,浮游植物生物量的高低對浮游甲殼動物群落結構具有重要的影響[34]。葉綠素a濃度是衡量浮游植物生物量的重要指標,在一定程度上可以體現出浮游甲殼動物的食物量[3,35]。李娟等研究表明,葉綠素a濃度與浮游甲殼動物呈正相關性,對浮游甲殼動物群落結構的季節變化影響較大[8]。本研究中,2017年7月—10月,臨渙湖葉綠素a濃度的含量較高,為浮游甲殼動物提供更多的食物,導致浮游甲殼動物的密度也較高。Pearson分析表明,葉綠素a濃度與浮游甲殼動物密度呈顯著正相關性。RDA分析也表明,葉綠素a濃度與短尾秀體溞、象鼻溞和廣布中劍水蚤呈正相關關系,對浮游甲殼動物群落結構的影響較大。因此,葉綠素a濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動物群落結構的重要因素。

鰱、鳙魚對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性,主要以大型浮游甲殼動物為食,導致浮游動物群落結構小型化[36]。但短尾秀體溞身體較透明,且行動敏捷,不易為魚類察覺,有較強的逃避能力[37]。楊威等(2019)研究表明,鰱、鳙魚的捕食壓力和選擇性捕食對浮游甲殼動物種類和密度具有重要的影響[38]。臨渙湖主要養殖鰱、鳙魚,且以小型浮游甲殼動物(象鼻溞和廣布中劍水蚤)及身體較透明的短尾秀體溞為優勢種,而盔形溞和近鄰劍水蚤等大型浮游甲殼動物密度均較低。因此,鰱、鳙魚的選擇性捕食是造成臨渙湖浮游甲殼動物群落結構小型化的下行效應因子。

3.2 富營養化對浮游甲殼動物群落結構和物種多樣性的影響

水體富營養化與浮游甲殼動物群落結構的季節變化密切相關[9,39]。魯敏等研究表明,營養水平是導致武漢東湖浮游甲殼動物群落結構在不同湖區具有不同分布格局的重要因素[40]。水體富營養化使一些敏感種類消失,耐受種類大量繁殖[41- 42],導致浮游甲殼動物密度增加。臨渙湖主要優勢種為象鼻溞、短尾秀體溞和廣布中劍水蚤,均為富營養化指示種類。隨著營養水平的升高,其密度增大[43- 45]。本研究中,Pearson分析結果表明,營養狀態指數(TSIM)與浮游甲殼動物密度呈極顯著正相關,水體富營養化提高了浮游甲殼動物的密度。RDA分析結果也表明,TSIM與短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和象鼻溞呈正相關關系,對浮游甲殼動物的群落結構具有重要的影響。這與李娟等的研究結果一致[8]。

富營養化對浮游動物物種多樣性的季節變化也具有重要的影響[46- 48]。王穎等研究表明,長期的水體富營養化降低了浮游甲殼動物的物種多樣性[5]。本研究中,營養狀態指數(TSIM)與浮游甲殼動物的多樣性指數呈正相關。隨著水體富營養化的加劇,浮游甲殼動物的多樣性指數增大。湖泊富營養化的過程中,多樣性一般先升后降,在中營養水平時,群落結構復雜,多樣性高；在超富營養水平時,群落結構簡單,多樣性低[49]。氮、磷等營養鹽水體顯示,臨渙湖水體呈現中營養水平,并向富營養化演變。因此,隨著營養狀態指數(TSIM)的升高,浮游甲殼動物的多樣性呈上升趨勢。

3.3 與淮南和淮北采煤塌陷湖泊的比較

由表7可知,淮南和淮北采煤塌陷湖泊營養鹽濃度、浮游甲殼動物群落結構及密度具有一定的空間差異。本次調查結果顯示,臨渙湖浮游甲殼動物密度高于淮南和淮北塌陷湖泊,且淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲殼動物密度均較低。就種類而言,淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲殼動物種類少,群落結構小型化。從營養鹽來看,淮北采煤塌陷湖泊總磷濃度均高于淮南塌陷湖泊,而總氮濃度均低于淮南塌陷湖泊,水體均呈現出不同程度的富營養化。因此,要加強對淮南和淮北采煤塌陷湖泊水環境的保護,減少魚類養殖活動,調整魚類養殖結構,可以降低鰱、鳙魚對浮游甲殼動物的捕食壓力,促進生態系統的良性循環。

表7 與淮南和淮北采煤塌陷湖泊浮游甲殼動物群落結構的比較

4 結論

(1)臨渙湖共記錄浮游甲殼動物13種,其中枝角類8種,橈足類5種。浮游甲殼動物密度和生物量的季節差異顯著,年平均密度和生物量分別為28.3個/L和0.33 mg/L。

(2)臨渙湖主要優勢種為短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和象鼻溞。

(3)TN、TP和營養狀態指數(TSIM)表明,臨渙湖水體處于富營養狀態。TSIM值與浮游甲殼動物主要優勢種、均勻度和多樣性指數均呈顯著正相關。

(4)冗余分析結果表明,水溫、總磷濃度和葉綠素a濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動物群落結構變化的上行效應因子。