克里雅河流域于田綠洲荒漠植被不同生境下生態化學計量特征研究

摘要：生態化學計量學通過分析比較生態系統能量和多種化學元素（主要指C、N、P）的平衡關系。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植物各項活動所需基本化學元素，其平衡與穩定關系到植物生長和各種生理機能的調節。克里雅河流域于田綠洲地處新疆南部干旱荒漠區域，該區域綠洲生態環境脆弱，生態結構穩定性差，土壤貧瘠，植被稀疏。植物營養元素的吸收、積累、分配及歸還對植被生長狀況起到至關重要的作用。通過對幾種不同的荒漠（蘆葦、駱駝刺、檉柳）植被各器官（根、莖、葉）不同生境的C、N、P生態化學計量特征進行分析，旨在為進一步了解克里雅河流域于田綠洲生態系統植被的養分轉移、積累、循環機制和養分負荷狀況提供理論依據。主要得到以下結論：對蘆葦、駱駝刺、檉柳三種荒漠植被C、N、P元素含量以及C：N，C：P，N：P進行數理統計分析與比較。結果表明研究區不同生境的養分和水分條件雖然都不相同，三種植被的N：P都小于14，說明在三種不同生境下三種荒漠植被的生長都受到氮元素的限制。

關鍵詞：生態化學計量學;荒漠植被;于田綠洲;克里雅河流域

中圖分類號：X17 文獻標識碼：A 文章編號：2095-672X（2020）11-0-06

DOI：10.16647/j.cnki.cn15-1369/X.2020.11.087

Research on different habitats of desert vegetation ecological stoichiometric characteristics in Yutian Oasis of the keriya valley

Hong Yi1， 2， 3

（1.Xinjiang Academy of Environmental Protection Science，Urumqi Xinjiang 830011，China;2.Xinjiang Key Laboratory for Environmental Pollution Monitoring and Risk Warning，Urumqi Xinjiang 830011，China;Xinjiang Engineering Technology Research Center for Cleaner Production，Urumqi Xinjiang 830011，China）

Abstract：Ecological stoichiometry ecosystems through analysis and comparison of energy and a variety of chemical elements （mainly C， N， P） of the balance. Carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） as a plant basic chemical elements required for the activities of its balance and stability related to plant growth and regulation of various physiological functions. Keriya River Basin is located in an arid desert region of southern Xinjiang Yutian Oasis， Oasis fragile ecological environment of the region， ecosystem structure， poor stability， poor soils， vegetation is sparse. Plants absorb nutrients， and accumulation， distribution and return of vegetation growth conditions play a crucial role. Through several different desert （Reeds， Camel Thorn， Tamarix） vegetation in various organs （roots， stems， leaves） different habitats of C， N， P ecological stoichiometry characteristics were analyzed， designed to Learn more about nutrient transfer Keriya River ecosystem Yutian oasis of vegetation， accumulation， and nutrient cycling mechanism to provide a theoretical basis for load conditions. Mainly the following conclusions.1.Comparing P mathematical statistics analysis on Phragmites australis， Alhagi sparsifolia， Tamarix chinensis three desert vegetation C， N， P element content and C： N， C： P， N.The results showed that different habitats of the study area nutrients and moisture conditions， although not the same，N three vegetation： P is less than 14， indicating that at three different habitats in three desert vegetation growth are limited by nitrogen elements.

Key Words：Ecological stoichiometry;Desert vegetation;Yutian Oasis;Keriya River watershed

碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植物各項活動所需基本化學元素，其平衡與穩定關系到植物生長和各種生理機能的調節 [1]。生態化學計量學通過分析比較生態系統能量和多種化學元素的平衡關系，為研究C、N、P等元素在生態系統過程和生物地球化學循環中的耦合關系提供了新的思路[2-3] 。相關學者將其率先應用于水生生態系統的研究[4-5]，隨著研究的深入逐漸擴展到陸地生態系統。近年來，國內的相關研究也取得了較大的發展，但這些研究多集中于森林、草地和濕地植物[6-7]，關于干旱荒漠植物生態化學計量特征的研究相對缺乏[8]。

克里雅河流域于田綠洲地處新疆南部干旱荒漠區域，該區域綠洲生態環境脆弱，生態結構穩定性差，土壤貧瘠，植被稀疏。植物營養元素的吸收、積累、分配及歸還對植被生長狀況起到至關重要的作用。由于該地區氣候、生態環境以及土壤狀況的影響，該區域荒漠植被營養元素的吸收、積累以及與土壤的化學元素交換都受到了不同程度的限制。因此，對于該地區開展荒漠植被的生態化學計量特征的研究是非常有必要的。

本研究以于田綠洲為靶區，通過對幾種不同的荒漠（蘆葦、駱駝刺、檉柳）植被各器官（根、莖、葉）的C、N、P生態化學計量特征進行分析，旨在為進一步了解克里雅河流域于田綠洲生態系統植被的養分轉移、積累、循環機制和養分負荷狀況提供理論依據，干旱區綠洲荒漠生態系統的開發與保護做出貢獻。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

于田綠洲位于新疆塔里木盆地克里雅河流域中下游，地形成帶狀，為沖積平原。地勢南高北低，垂直性地帶差異明顯，東西多為礫石戈壁，沒有明顯的水平差異。克里雅河橫穿綠洲內部，南部山區為草原，河谷開辟成農田;中部為平原，有較為濃厚的土層，地勢多平坦;北部為沙漠，灌木和天然森林占較大面積。氣候溫和屬暖溫帶內陸干旱荒漠氣候。綠洲多年平均氣溫為12.2℃;光照充足，熱資源十分豐富，日照率為58%～65%，全年日照時數2 451～2 896h，年光輻射量143.086kCal/cm2，利于植被生長;降水稀少，蒸發強烈，年均降水量47.7mm，蒸發量2498mm。植被覆蓋度極低，種類較為貧乏，且群落結構單一，野生植被包括：胡楊、紅柳、駱駝刺、蒲草等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

試驗所用樣本，于2014年4月、7月、10月分3次進行野外采樣工作，主要選取蘆葦、檉柳及駱駝刺3種荒漠植被。按照克里雅河流域于田綠洲的地理環境特點以及荒漠植被的生長分布情況，平行于河岸自東向西依次將荒漠植被生境劃分為沿克里雅河岸、綠洲內部、綠洲邊緣3種進行研究。將研究區劃分20個樣點，每個樣點設置2m×2m的樣方采集2～3種荒漠植被。將植被樣品分為根、莖、葉3個部分，研磨，過60目篩分裝。同時采集各樣方中心表層（0～20cm）土樣。對樣點周圍環境進行拍照留檔，記錄樣點土地類型、植被類型。現場測試表層土樣的土壤水分、電導率等數據，將3次重復的土樣去除植物根系和石塊，充分混勻并用四分法取1kg。

本研究所涉的植被生態化學計量指標及土壤理化指標測定的方法均采用常規分析方法，植被碳元素含量及土壤有機質碳的測定采用重鉻酸鉀容量-稀釋熱法測定，植被氮元素含量與土壤全氮的測定采用凱耶達爾定氮法，植被磷元素含量及土壤全磷的測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定。

1.2.2 數據分析及處理

數據分析主要使用的方法為多重比較（LSD）方法，運用SPSS 19.0軟件，利用單因素方差分析（One-way ANOVA）中的LSD多重比較分析荒漠植被各器官間、不同生境間C、N、P化學計量特征的差異。

2 結果與分析

2.1 于田綠洲荒漠植被C、N、P含量及其計量比的經典統計學分析

2.1.1 蘆葦不同器官C、N、P含量及其計量比的經典統計學分析

研究區蘆葦C、N、P含量及其計量比的描述性統計結果如表1所示。

C含量在蘆葦根、莖和葉的均值分別為353.90 mg/g、402.55 mg/g和423.63 mg/g，極差較大，分別達402.10 mg/g、343.60 mg/g和365.60 mg/g;N元素含量在根、莖和葉的均值分別為6.44 mg/g、11.83 mg/g和19.01 mg/g;P元素在各器官的分布范圍分別為0.26～2.10 mg/g、0.26～3.17 mg/g和0.62～4.42 mg/g，分布較為集中，均值分別為0.95 mg/g、1.27 mg/g和1.53 mg/g。

蘆葦C： N在根、莖和葉中的變化范圍分別為16.87～212.36、7.61～206.58、5.79～69.77，均值分別為76.40、60.11、27.15;各器官的N： P均值分別為7.17、9.25、13.46;C： P極差在C、N、P化學計量比中最大，在根、莖和葉中分別為1136.82、1407.09、829.43，其均值分別為475.38、487.30、361.13。

變異系數反映隨機變量的離散程度：CV≤0.1為弱變異;0.1

2.1.2 駱駝刺不同器官C、N、P含量及其計量比的經典統計學分析

研究區駱駝刺C、N、P含量及其計量比的描述性統計結果如表2所示。

C含量在駱駝刺根、莖和葉的均值分別為452.72 mg/g、463.67 mg/g和468.47 mg/g，極差相較于蘆葦小，分別為110.10 mg/g、198.10 mg/g和102.80 mg/g;N元素含量在根、莖和葉的均值分別為11.30 mg/g、11.50 mg/g和15.43 mg/g，分布范圍分別為4.57～24.77mg/g、4.98～15.88 mg/g和9.03～20.94mg/g，分布較為分散;P元素含量在根、莖和葉的均值分別為1.24 mg/g、1.46mg/g和1.18mg/g。

駱駝刺C： N在根、莖和葉中的均值分別為56.67、47.97、34.33;各器官的N： P變化范圍分別為5.46～19.27、4.35～19.27、9.07～18.43，均值分別為9.98、9.56、13.03;C： P極差在C、N、P化學計量比中最大，在根、莖和葉中分別為601.26、563.32、388.8，其均值分別為492.32、403.65、425.64。

駱駝刺的根和葉C含量的變異系數分別為0.1與0.08，為弱變異;莖的C、N、P含量，根和葉的N、P含量及其計量比的變異系數在0.16～0.72之間，均為中等變異。

2.1.3 檉柳不同器官C、N、P含量及其計量比的經典統計學分析

研究區檉柳C、N、P含量及其計量比的描述性統計結果如表3所示。

檉柳根、莖和葉的C元素含量的均值分別為416.1 mg/g、493.73 mg/g和414.63 mg/g，各器官中C元素含量分布范圍分別為295.6～495.1mg/g、477.2～453.1 mg/g和366.9～447.7 mg/g;N元素含量在根、莖和葉的均值分別為15.08 mg/g、11.45mg/g和17.45 mg/g;極差分別為，18.75 mg/g、5.59mg/g、7.16mg/g分布較為集中。P元素含量在根、莖和葉的均值分別為1.8 mg/g、1.39 mg/g和1.39 mg/g。

檉柳C： N在根、莖和葉中的變化范圍分別為16～49.08、34.73～58.61、18.23～29.39，均值分別為32.78、44.65、24.23;各器官的N： P均值分別為8.39、8.92、12.89;C： P極差在C、N、P化學計量比中最大，在根、莖和葉中分別為242.22、425.53、236.43，其均值分別為272.93、411.33、316.6。

從變異系數的分析上看檉柳根、莖和葉C、N、P含量及其計量比的變異性可知，C元素含量在各器官中都為弱變異，N元素在莖、葉中的含量以及根與葉N：P也屬弱變異，其余生態化學計量特征以及計量比均屬中等變異。

2.2 不同生境下于田綠洲荒漠植被C、N、P元素含量特征

在研究區內3種不同生境下的土壤水分存在顯著差異，水分含量沿河岸邊﹥綠洲內部﹥綠洲邊緣;沿河岸邊和綠洲邊緣生境下的pH顯著高于綠洲內部;沿河岸邊生境次啊的電導率和全鹽顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣生境;綠洲內部生境下的有機碳、全氮和有效磷相對沿河岸邊和綠洲邊緣較高。研究區內不同生境下的土壤背景值及差異性分析如表4所示。通過多重比較分析可以發現不同生境類型下蘆葦各器官的C、N、P含量的差異性（見圖1）。3種生境下蘆葦C含量都呈現出葉﹥莖﹥根的變化趨勢，葉和莖的C含量顯著高于根。不同生境類型間各器官的C含量呈現出遞減的趨勢;3種生境下的葉和莖C含量差異性顯著（P﹤0.05），均為沿河岸邊>綠洲內部>綠洲邊緣，根的C含量表現為沿河岸邊顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣。3種生境中葉的N元素含量都顯著高于莖和根;不同生境類型間葉和根的N元素含量無顯著差異（P﹥0.05），沿河岸邊和綠洲內部莖的N含量顯著高于綠洲邊緣（P﹤0.05）。沿河岸邊各器官間P含量無顯著差異（P﹥0.05），綠洲內部和綠洲邊緣葉的P含量顯著高于莖和根;沿河岸邊和綠洲內部葉的P含量顯著高于綠洲邊緣，巖河岸邊和綠洲邊緣莖的P元素含量存在顯著性差異（P﹤0.05），沿河岸邊根的P含量顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣。

不同生境類型下駱駝刺各器官的C、N、P含量的差異性如圖2所示。3種生境下駱駝刺C含量都呈現出葉﹥莖﹥根的變化趨勢，差異不顯著（P﹥0.05）。不同生境類型間根的C含量表現為綠洲內部和綠洲邊緣顯著高于沿河岸邊，莖C含量差異性顯著（P﹤0.05），葉C含量差異性不顯著（P﹥0.05），各器官均為綠洲內部>綠洲邊緣>沿河岸邊。沿河岸邊與綠洲內部生境中葉的N元素含量都顯著高于莖和根，根與莖的N元素含量與葉N元素含量差異顯著（P﹥0.05），綠洲邊緣則表現相反。綠洲內部各器官間P含量無顯著差異（P﹥0.05），沿河岸邊和綠洲內部葉和莖的P含量顯著高于根;沿河岸邊和綠洲內部各器官的P含量顯著高于綠洲邊緣，沿河岸邊與綠洲邊緣葉的P元素含量存在顯著性差異（P﹤0.05），沿河岸邊葉的P含量顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣。

不同生境類型下檉柳各器官的C、N、P含量的差異性如圖3所示。沿河岸邊和綠洲邊緣生境下檉柳C含量呈現出莖﹥葉﹥根的變化趨勢，3種生境中各器官C含量差異性不顯著（P﹤0.05）。3種生境中葉的N元素含量都顯著高于莖;沿河岸邊和綠洲內部莖的N含量顯著高于綠洲邊緣（P﹤0.05）。沿河岸邊莖與葉的N含量顯著高于根N含量（P﹥0.05），綠洲內部和綠洲邊緣葉的P含量顯著高于莖和根;不同生境間莖的N含量差異性不顯著（P﹥0.05），綠洲邊緣根的N含量顯著高于沿河岸邊與綠洲內部（P﹥0.05）。

2.3 不同生境下于田綠洲荒漠植被生態化學計量比特征

2.3.1 不同生境下蘆葦的生態化學計量比特征

不同生境下蘆葦不同器官的生態化學計量比特征如表5所示。

在3種不同生境下，蘆葦的根、莖、葉的生態化學計量比均為：C：P>C：N>N：P（P>0.05），C：P在綠洲邊緣表現為最高，綠洲內部最低;C：N在沿河岸邊表現為最低，N：P都小于14，說明在三種生境下蘆葦的生長都受到氮元素的限制。

不同生境類型下的蘆葦各器官C：N、C：P和N：P的化學計量比值呈現出一定的規律變化（見圖4）。沿河岸邊和綠洲內部根和葉的C：N存在顯著差異（P﹤0.05），綠洲邊緣的根莖葉C：N都存在顯著差異（P﹤0.05）;不同生境類型下蘆葦各器官C：N均無明顯的差異性變化（P﹥0.05）。綠洲內部和綠洲邊緣蘆葦N：P差異性變化都表現為葉的N：P顯著高于莖和根;不同生境類型間各器官的N：P無顯著性差異（P﹥0.05）。綠洲內部和綠洲邊緣根的C：P都顯著高于葉和莖，沿河岸邊各器官間C：P差異不顯著（P﹥0.05）;不同生境間各器官，沿河岸邊根的C：P分別與綠洲內部和綠洲邊緣的根存在明顯的差異（P﹤0.05），綠洲邊緣莖的C：P顯著高于沿河岸邊，各生境類型間根的C：P不存在顯著差異（P﹥0.05）。

2.3.2 不同生境下駱駝刺的生態化學計量比特征

不同生境下駱駝刺不同器官的生態化學計量比特征如表6所示。

在3種不同生境下，駱駝刺的根、莖、葉的生態化學計量比均為：C：P>C：N>N：P（P>0.05），C：P為綠洲內部>綠洲邊緣>沿河岸邊;C：N與N：P都為沿河岸邊最高，綠洲內部最低，同時N：P都小于14，說明在3種生境下駱駝刺的生長都受到氮元素的限制。

不同生境類型下的駱駝刺各器官C：N、C：P和N：P的化學計量比值也呈現出一定的規律變化（見圖5）。3種生境下駱駝刺各器官的C：N存在顯著差異（P﹤0.05），綠洲內部根與莖的C：N顯著高于沿河岸邊和綠洲邊緣（P﹤0.05）。各生境類型下蘆葦N：P差異性變化都表現為葉的N：P顯著高于莖和根;綠洲內部與綠洲邊緣各器官的N：P無顯著性差異（P﹥0.05）。沿河岸邊和綠洲內部根的C：P都顯著高于葉和莖（P﹥0.05），綠洲邊緣葉的C：P顯著高于根與莖（P﹥0.05）;不同生境類型間，沿河岸邊根的C：P分別與綠洲內部和綠洲邊緣的根存在明顯的差異（P﹤0.05），綠洲邊緣莖的C：P顯著高于沿河岸邊。

2.3.3 不同生境下檉柳的生態化學計量比特征

不同生境下檉柳不同器官的生態化學計量比特征如表7所示。

與蘆葦的規律類似，在3種不同生境下，檉柳的根、莖和葉的生態化學計量比均為：C：P>C：N>N：P（P>0.05），莖和葉的C：P在綠洲邊緣表現為最高，綠洲內部最低，根的C：P表現為根與莖沿河岸邊最高，綠洲邊緣最低，葉則相反，沿河岸邊最低，綠洲邊緣最高;C：N在沿河岸邊表現為最低，N：P都小于14，說明在3種生境下檉柳的生長都受到氮元素的限制。

不同生境類型下的檉柳各器官C：N、C：P和N：P的化學計量比值也呈現出一定的規律變化（見圖6）。各生境類型中檉柳根莖葉的C：N都存在顯著差異（P﹤0.05）;沿河岸邊莖的C：N顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣（P﹥0.05），綠洲內部莖的C：N顯著高于沿河岸邊與綠洲邊緣。各生境類型下蘆葦N：P差異性變化都表現為葉的N：P顯著高于莖和根;不同生境類型間各器官的N：P無顯著性差異（P﹥0.05）。綠洲內部和綠洲邊緣莖的C：P都顯著高于根和葉，沿河岸邊根與莖的C：P顯著高于根（P﹥0.05）;沿河岸邊根的C：P顯著高于綠洲內部和綠洲邊緣（P﹤0.05），各生境類型間莖的C：P不存在顯著差異（P﹥0.05）。

3 結論與討論

本研究通過對蘆葦、駱駝刺、檉柳3種荒漠植被C、N、P元素含量以及C：N，C：P，N：P進行數理統計分析與比較，得到荒漠植被的生態化學計量特征。C、N、P元素是植被生長所必需的養分，其元素含量及其化學計量比均會受到所處環境養分狀況的影響。在干旱區，土壤養分極為貧瘠，嚴重的水分脅迫導致植物產生光抑制，其光合作用的速率將會降低。靠近河岸的植被生長在水分充足的環境下，其光合作用和蒸騰速率都會提高，因此C含量最高。研究區不同生境的養分和水分條件雖然都不相同，3種植被的N：P都小于14，說明在3種不同生境下3種荒漠植被的生長都受到氮元素的限制。這樣的結果與干旱區土壤本身的養分條件以及蘆葦對養分的利用效率有很大關系。李從娟等的研究表明荒漠植物N：P具有一定的穩定性[9]。王紹強等研究發現植被中養分含量取決于土壤養分供應需求間的動態平衡，因此，植物養分比率常會趨于一固定的比值[10]。

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收稿日期：2020-10-03

作者簡介：洪毅（1990-），男，碩士，助工，研究方向為環境規劃、環境影響評價等。