民勤荒漠綠洲過渡帶不同發育階段白刺灌叢沙堆點格局特征*

孫 濤 賈志清 劉虎俊 尚 雯 劉 江 張立恒,

(1.中國林業科學研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2.甘肅省治沙研究所 甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地 蘭州 730070； 3.美國科羅拉多州立大學農業科學學院 柯林斯堡 80523)

荒漠綠洲過渡帶是綠洲和荒漠相互轉化活動最劇烈、最突出的地區，其生境極其脆弱、敏感性強，易受到人類活動的干擾且很難恢復，也是綠洲與荒漠間物質循環、能量轉換及信息傳遞最頻繁的界面區域。以白刺(Nitrariatangutorun)灌叢為主的植被，是民勤荒漠—綠洲過渡帶目前面積最大的天然植被類型，由于水分限制形成了不同發育階段的灌叢沙堆與丘間地相間分布的景觀格局(張金鑫等, 2012)，白刺灌叢對維護民勤綠洲生態環境、減少風沙危害起著重要作用。白刺通過改變近地表氣流使沙粒沉積從而形成灌叢沙堆(張萍等, 2008； Tengberg, 1995)。目前，已有對白刺灌叢沙堆的形態特征和相關特征參數間的聯系的研究(劉金偉等, 2009)，還有研究涉及白刺灌叢的土壤種子庫(馬全林等, 2015)、群落結構(靳虎甲等, 2013)、防風固沙功能(常兆豐等, 2012)、沙堆土壤呼吸(韓福貴等, 2017; 孫濤等, 2017)和沙堆表面抗蝕性(杜建會等, 2008)等。近年來，有研究采用常規方法(杜建會等, 2007)、Moran系數法(賈曉紅等, 2008; 彭飛等, 2012)和柵格分析法(于春堂等, 2007； 2008)探討了不同生境下的白刺灌叢格局，但采用點格局分析方法對不同發育階段白刺灌叢沙堆的格局特征的研究還未見報道。

當前民勤綠洲地下水位持續下降，水資源嚴重短缺，環境承載力降低，綠洲邊緣荒漠植被大面積衰退、植被枯死現象尤為嚴重(王月等, 2015)，區域原有的白刺灌叢沙堆由于水分缺失逐漸衰敗、解體，一些沙堆隨著風蝕活動加劇活化成為新沙源地。不同物種的空間格局不同，而同一物種在不同演化發育階段、生境條件下的分布也差別明顯(馬志波等, 2017)。白刺灌叢沙堆的格局分布是一系列生態過程綜合作用的結果，不僅反映了干旱環境對白刺植株生存和生長的影響，也對植物群落的生態適應對策及種間關聯有一定的指示和驅動作用(張金屯, 1998)。本研究以民勤荒漠綠洲過渡帶4個發育階段的白刺灌叢沙堆為對象，采用點格局分析方法研究其形態特征與分布格局，以期揭示白刺灌叢沙堆在不同發育階段維持生態格局的機制，為荒漠綠洲過渡帶的白刺灌叢沙堆的植被恢復和保育提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于甘肅省民勤治沙綜合試驗站(102°59′—102°55′30″E，38°34′25″—38°37′46.8″N)，海拔1 376～1 378.5 m。該區屬于溫帶大陸性荒漠氣候，年均降水量118 mm，降水年內分配不均，集中于6—9月，占全年總降水量的74.7 %以上； 年均氣溫7.6 ℃，最冷月和最熱月的平均氣溫分別為-9.6和23.2 ℃； 全年≥10 ℃有效積溫3 036.4 ℃，全年無霜期175天，多年平均凍土深度為53 cm； 研究區蒸發強烈，年均蒸發量2 604.3 mm； 年均日照時數2 799.4 h，年均太陽直接輻射量573 kJ·cm-2，年均光合有效輻射量287 kJ·cm-2； 研究區常年盛行西北風，多年平均風速2.45 m·s-1，全年大風頻繁，年均大風天氣26.3天。土壤多為風沙土，養分貧瘠且風蝕嚴重，地貌多為半固定沙地，植被主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、紅砂(Reaumuriasongarica)和沙拐棗(Calligonummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

試驗樣地設置在民勤治沙站3號沙塵觀測塔和2號沙塵觀測塔附近(簡稱3號塔、2號塔)。3號塔位于沙漠區，2號塔位于過渡帶，兩者間距約5 km。隨水分梯度的逐漸減少，2號、3號塔區域依次分布著不同發育階段的白刺灌叢沙堆植被景觀。本研究根據Tengberg(1995)等提出的灌叢沙堆演化發育階段劃分依據和當前的相關研究(杜建會等， 2007)，依據灌叢沙堆的形態特征、土壤及植被狀況并結合實地調查，從3號塔附近分布的雛形階段沙堆開始，每隔1 000～1 500 m依次選擇雛形(embryonic stage,ES)、發育(develeping,DSFY)、穩定(stable stage,SS)和活化(activating stage,AS)4個發育階段的白刺灌叢沙堆群落分布區域，每個區域內設置1塊60 m×60 m典型樣地，以各樣地東西向為X軸、南北向為Y軸，以西北角為原點坐標，定為(0，0)，之后將其劃分為10 m × 10 m 的相鄰網格(小樣地)，以相鄰小樣地為基本單元，采用坐標定位的方法對典型樣地內的所有白刺灌叢沙堆進行逐一調查，并記錄每個典型樣地內各個沙堆相對坐標位置，并依次測定各個沙堆的形態特征。

沙堆形態特征指標包括沙堆水平尺度S(cm)、迎風坡坡長、迎風坡坡度、背風坡坡長、背風坡坡度、沙堆高度、沙堆有無結皮和結皮厚度。其中，S=[(L+W)/2]，L為沙堆長軸長度(cm)，W為短軸長度(cm)。將沿主風方向的沙軸定為長軸，垂直于主風方向的沙軸定為短軸。對有結皮的沙堆采用游標卡尺測定結皮厚度，每個沙堆隨機取表層結皮3～5次，分別測定厚度并計算平均值作為該沙堆的結皮厚度。沙堆高度(cm)測定方法：首先在沙堆頂部水平放置長桿，然后用直尺測定沙堆外緣地表距離長桿的垂直距離即為沙堆高度，依次測定每個沙堆高度，求各發育階段沙堆平均高度。迎風坡長(cm)和迎風坡坡度(°)采用直尺測定，從迎風坡底部到沙堆頂部的自然距離長度為迎風坡長； 采用坡度儀測定迎風坡坡面與水平地面間的夾角作為坡度。采用同樣的方法測定背風坡長度(cm)和背風坡坡度(°)。測定每個沙堆的坡長和坡度值，最后分別計算各典型樣地均值。

白刺灌叢沙堆發育階段劃分標準如下。1) 雛形階段(ES) 樣地內沙堆數量62個，沙堆水平尺度大小均值為160 cm，主要分布在流動沙地，沙堆表面基本為流沙, 表層無結皮，沙堆迎風坡植被少，多以單株形式生長，植被長勢較好，沙堆形態不規則，各參數間的相關性不強。2) 發育階段(DS) 樣地內沙堆數量45個，沙堆水平尺度大小均值為209 cm，主要分布在半流動沙地，沙堆迎風坡以流沙為主, 部分沙堆背風坡有少量結皮，主要分布在沙堆與丘間地相接邊緣處，由于結皮量少，在本研究中按照無結皮計算。灌叢植株以多株生長為主，長勢較好，迎風坡的植被蓋度基本大于背風坡的植被蓋度。3) 穩定階段(SS) 沙堆分布在固定沙地，較為密集，典型樣地沙堆數量87個，是4個不同發育階段中沙堆數量最高的樣地，沙堆水平尺度大小均值為153 cm。該典型樣地內沙堆形態接近半橢球體，參數間相關性較好，迎風坡和背風坡均有結皮，結皮發育較完整，結皮面積>70%，結皮厚度0.8 cm。灌叢多株生長，迎風坡、背風坡植被蓋度相近，存在自疏現象，并出現枯死株，植被枯枝率低。4) 活化階段(AS) 沙堆主要分布在固定沙地，典型樣地內沙堆數量55個，沙堆水平尺度大小均值為248 cm，是各發育階段中沙堆體積最大的階段。此階段，沙堆形態和植被特征均發生明顯的變化。樣地內大部分沙堆兩側有明顯的風蝕痕跡，部分較高大的沙堆風蝕崩塌，參數間相關性差，沙堆結皮破壞嚴重，迎風坡結皮大部分破碎，風蝕較明顯，沙粒流動性增強，沙堆整體結皮面積小于50%，結皮約1.7 cm； 植被枯死現象嚴重，枯枝率高，結實率低，新生枝條少。

在植被生長旺季的8—9月份，對各典型樣地內進行灌叢植被特征、沙堆形態特征等的野外調查。灌叢植被特征指標包括植被高度、枝條長度、植被生長狀況、植被覆蓋度、新梢長度和植被枯枝率，其各指標調查方法如下：

植被覆蓋度(%) 采用樣方法對樣地內的每個灌叢沙堆均進行植被覆蓋度調查。樣方框1 m×1 m，對于較大的灌叢，分別在灌叢沙堆的迎風坡、沙堆頂部、背風坡3個位置各放置1個樣方框，估測每個樣方框內植被地上部分的垂直投影面積占樣方框面積之比，然后計算均值作為該沙堆的植被覆蓋度； 對于較小的灌叢，只在灌叢頂部放置樣方框，估測其蓋度。

植被高度(cm) 為灌叢植被的自然高度。依次在每個灌叢沙堆上隨機選擇3～5株，分別測定植株高度，計算平均值作為該灌叢沙堆的植被高度。計算每個灌叢沙堆植被高度均值作為該樣地的灌叢平均植被高度。

植被生長狀況 采用目估法現場依次對各個灌叢沙堆植被總體的生長旺盛程度、生長總體情況進行評分。評分標準為1～10，分為10級，分數越高代表灌叢沙堆整體的生長狀況越好。

枯枝率(%) 采用樣方法分別估測樣方框內枯枝的投影面積占樣方框的面積之比作為該沙堆的枯枝率。

新生枝條長度(cm) 依次在調查的每個灌叢沙堆的上、中、下部位隨機選擇5～8株植株，對當年生新生枝條測量自然長度，求均值作為該沙堆的新生枝條平均長度。

2.2 點格局分析

根據空間二維坐標，用單變量O-ring函數(Wiegandetal., 2004)對灌叢沙堆進行空間格局分析。當函數值位于上包跡線上方時，灌叢沙堆呈聚集分布； 函數值低于下包跡線時，灌叢沙堆呈均勻分布； 函數值位于上、下包跡線之間時，灌叢沙堆呈隨機分布。用雙變量O-ring函數進行關聯性分析，當函數值位于上包跡線上方時，兩者呈正關聯； 函數值低于下包跡線時，兩者呈負關聯； 函數值位于上、下包跡線之間，兩者無關聯(張金屯, 1998； Wiegandetal., 2004)

單變量O-ring函數的估計值通過假設格局1等于格局2來計算(Wiegandetal., 2004)。根據灌叢沙堆的空間分布圖，其空間分布未表現出明顯的聚集性，所以在單變量O-ring統計中采用完全空間隨機過程模型(CSR)(馮玉婷等, 2012; 王磊等, 2010)。在雙變量O-ring統計中，采用前提條件零假設，假設其中某級灌叢沙堆對另一級灌叢沙堆有影響，但其不受另一級灌叢沙堆的影響。

在實際調查中發現在各發育階段樣地內大、中、小沙堆均分布其間，為了能進一步闡明大、中、小不同級別沙堆的分布格局特征以及沙堆相互間關聯性，根據灌叢沙堆體積進行沙堆級別劃分： 利用白刺灌叢沙堆的長寬和高度，計算其體積，再求出體積的立方根n，n≤120 cm為1級小沙堆，120 cm210 cm為3級大沙堆，共劃分為3級(楊洪曉等, 2006; 彭飛等, 2012)。

2.3 數據處理

利用Excel 2010軟件進行數據統計，Origin Pro8.1軟件進行繪圖SAS9.2統計軟件進行均值間差異性檢驗。采用生態學軟件Programita完成空間點格局分析(Wiegandetal., 2004)，根據模型需要，運用Monte Carlo計算方法隨機模擬檢驗100次后得到99%的置信區間。

3 結果與分析

3.1 不同發育階段白刺灌叢植被特征和沙堆形態特征

在4個發育階段中，白刺生長狀況在灌叢沙堆雛形和發育階段顯著高于穩定和活化階段，表明隨沙堆發育過程的進行，白刺生長狀況由好顯著變差，即由5.6顯著降低到4.7(P<0.01)； 與此同時，植被枯枝率、灌叢高度從15.4%，22.6 cm逐漸增加到活化階段的26.7%，34.7 cm； 灌叢沙堆植被覆蓋度先顯著增加后顯著減小，于穩定階段達到最大值(68.8%)； 雛形階段與發育階段中的白刺新稍長度為11～14 cm，顯著大于穩定和活化階段的5～7 cm，這表明雛形和發育階段植被更新能力高于穩定和活化階段(表1)。

白刺灌叢沙堆迎風坡坡長總體上隨發育進行而增長，從雛形階段的200 cm增加到活化階段的350 cm左右。背風坡坡長則在發育階段和活化階段顯著大于雛形階段和穩定階段(P<0.05)，其中，發育階段背風坡要長于迎風坡，雛形階段灌叢沙堆的迎風坡坡度與背風坡坡度均為10°～15°，顯著小于其他3個演替階段(P<0.01)，而其他3個發育階段的坡度為18°～25°，且相互間無顯著差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同發育階段白刺灌叢植被特征和沙堆形態特征①Tab.2 Vegetation and morphology characteristics of N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.2 不同發育階段白刺灌叢沙堆分級特征

由表2可知： 雛形階段的1級小沙堆與2級中沙堆所占比例相當，而3級大沙堆所占數量比例相對較少，為21%，沙堆底面積占樣地總面積(60 m×60 m)的比例為22.5%； 在發育階段中，1級小沙堆相對較少，所占數量比例為22.2%，而2級中沙堆和3級大沙堆數量相當，沙堆底面積占樣地總面積的比例為27.8%； 穩定階段中沙堆數量最多，達到87個，其中以1級和2級沙堆為主，而3級大沙堆所占比例最少，為19.5%，沙堆底面積占樣地總面積的比例約為26%； 活化階段各級沙堆數量比例與穩定階段相反，以3級大沙堆為主，所占數量比例高達56.4%，1級和2級沙堆所占比例較小，沙堆底面積占樣地總面積的比例在4個發育階段中最高，達到39.1%。由圖1可知，4個不同發育階段各級白刺灌叢沙堆均未表現出明顯的聚集現象。

表2 不同發育階段各級沙堆所占比例及沙堆底面積占樣方面積比例Table 3 Proportion of different grade nebkhas and dune bottom area to sample plot area in different developmental stages

圖1 不同發育階段白刺灌叢各級沙堆分布Fig.1 Distribution of different grade N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.3 不同發育階段不同級別白刺灌叢沙堆空間點格局

由圖2可知：雛形階段白刺灌叢沙堆總體上表現出在<5 m的尺度上趨向于均勻分布，在>25 m尺度上趨向于聚集分布，其中1級小沙堆在<5 m的尺度上接近于上包跡線，表明趨向于聚集分布，而2、3級灌叢沙堆在0～30 m尺度上均為隨機分布；在發育階段，沙堆總體上表現出<5 m尺度上趨于均勻分布，>5 m尺度上為隨機分布，其中，1級小沙堆和2級中沙堆隨著尺度增大均呈隨機分布，3級大沙堆隨尺度增大在>25 m尺度上趨向于隨機分布；在穩定階段，沙堆總體上表現為在<5 m尺度上表現為均勻分布外，之后隨尺度增大，各級沙堆均表現為隨機分布，其中，1級小沙堆在<15 m尺度上表現為隨機分布，在17～25 m尺度上表現為聚集分布，而在>25 m尺度上表現為隨機分布，2級、3級沙堆在小尺度上(<5 m)表現出均勻分布的傾向，在中大尺度上(>5 m)為隨機分布。在活化階段，沙堆總體上的空間分布同穩定階段變化相似，其中，1級小沙堆在10～17 m尺度上為聚集分布，而2級和3級沙堆在<5 m尺度上為均勻分布，而隨著尺度增大表現為隨機分布。

總體上來看，隨著沙堆發育過程的持續，1級灌叢沙堆的在<25 m尺度上波動大，表明小沙堆在各發育階段的出現和分布規律性不強，但在較大尺度上(>27 m)趨于隨機分布；2級中沙堆從穩定階段開始在<5 m尺度上趨于均勻分布，在>5 m尺度上主要表現為隨機分布；3級大沙堆在各發育階段的分布較為穩定，在<5 m尺度上為均勻分布，而在>5 m尺度上均表現為隨機分布。

圖2 不同發育階段白刺灌叢沙堆空間分布Fig.2 Spatial distribution of N. tangutorum nebkhas in each developmental stage

3.4 各發育階段不同級別白刺灌叢沙堆的空間關聯特性

在4個不同發育階段內，各級別的白刺灌叢沙堆相互之間的關聯性見圖3。在雛形階段中，1級小沙堆與2級中等沙堆在>27 m的尺度上正關聯，在其他尺度上無關聯；3級大沙堆與1級、2級沙堆在小尺度(<5 m)上趨于負關聯，在其他尺度上無關聯。在發育階段中，1級與2級灌叢沙堆在整個尺度上表現出無關聯性，但與3級大沙堆在>25 m尺度上呈正關聯，2級與3級灌叢沙堆在<10 m的尺度上呈負關聯，在10～25 m時兩者無關聯，當尺度增大到>25 m時，兩者間的負關聯性逐漸增強。在穩定階段中，1級與2級灌叢沙堆在<10 m的尺度上無關聯，而在>10 m尺度上為正關聯，3級大沙堆與1級、2級沙堆在小尺度(<10 m)上呈負關聯，但是隨著尺度增加3級沙堆與其他級別的沙堆均無關聯。在活化階段，1級、2級灌叢沙堆在0～25 m尺度上無關聯，在>26 m的尺度上趨于正關聯，隨著沙堆體積增大，3級沙堆與1級小沙堆無關聯，與2級中等沙堆在>27 m尺度上趨于負關聯。總體來看：白刺灌叢小沙堆在較小尺度上(<15 m)O(r)值上下波動較大，接近或超出包跡線的機會或程度更大，表明1級、2級沙堆的空間關聯主要表現在小尺度上，活化階段的小沙堆波動大，相互之間的關聯性更劇烈；對中等或較大沙堆，即2級或3級沙堆，O(r)曲線變化相對平穩，不論在哪個發育階段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包跡線，表現出較強負關聯，之后隨尺度增大，曲線逐漸被上下包跡線包圍，空間關聯變得很微弱，表明大沙堆間的關聯性很弱或無關聯(圖3)。

圖3 不同發育階段各級白刺灌叢沙堆空間關聯性Fig.3 Spatial correlation of different grades N. tangutorum nebkhas in developmental stages

4 討論

4.1 白刺灌叢的植被形態和繁殖特征是影響沙堆在不同尺度上分布格局的重要因素

不同發育階段、不同齡級的植物種會表現出不同的空間格局特征，與其植物生長特征、自然稀疏過程有密切關系(Montanaetal., 2009)。不同大小、形態的植物對自然資源的利用是不同的(張萍, 2008; 左合君等, 2018)。白刺灌叢沙堆在不同發育階段其植被生長狀況、枝條長短、灌叢高度、植被覆蓋度等均有差異，大小沙堆的數量也有所不同。小沙堆在很大程度上決定于大沙堆個體為它們創造的斑塊間隙，在<5 m尺度上趨向于均勻分布，而在大尺度下因它們個體偏少則趨于隨機分布(楊洪曉, 2006)。一般認為，幼齡植株個體呈聚集分布較多，這主要取決于物種的植被特征和繁殖特性(Phillipsetal.,1981; Wangetal., 2013)； 而成年個體則主要以隨機或均勻分布為主，這與種間競爭、環境變化有關。本研究中，雛形階段的灌叢沙堆總體上在>25 m尺度上趨向于聚集分布； 而在其他發育階段，隨尺度逐漸增加，小沙堆聚集分布逐漸減少，大沙堆隨機分布趨勢明顯，這一結論符合上述研究結果。白刺通過種子繁殖和無性繁殖2種方式進行繁殖，在雨季主要通過根系生出大量的不定根形成枝條，這就導致白刺地下根系發達，側根數量眾多，而大量的根系對表層沙粒形成固結和盤結作用，使得灌叢逐漸的增大，進而影響植物周圍的風速流場和空氣動力特征(屈志強等, 2008)。地上植被與地下根系形成互饋效應，進而影響各發育階段不同級別灌叢沙堆的生長狀況和形態特征，使之在不同發育過程中各級沙堆形成相應的格局分布特征。

4.2 干旱脅迫是導致各級沙堆間競爭的關鍵因子

種群空間分布格局除受自身生物學特性影響外，外部環境對其格局分布也有重要影響(陳俊等, 2018)。長期干旱脅迫下，白刺灌叢沙堆水分虧缺是影響各級灌叢沙堆分布格局差異性的重要因素。不同發育階段白刺灌叢沙堆的立地條件不同，水分環境也不同(孫濤等, 2016)。流動沙地和半固定沙地的土壤水分條件相對較好，因此小沙包個體之間對水分、養分等的競爭要低； 因為有土壤結皮的存在，固定沙地水分條件變差，各沙堆之間對有限資源尤其是對水分的競爭逐漸增強(張萍等, 2017)，即正向聯系減弱和負向聯系加強或逐漸變得無關聯。除發育階段1、2級沙堆間無關聯外，在其他各階段白刺灌叢1、2級小沙堆間隨尺度增加正關聯性逐漸增加，表明小沙堆間的關聯性可能會隨著尺度的增加而增強；而對中等或較大沙堆，即2級或3級沙堆，O(r)曲線變化相對平穩，不論在哪個發育階段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包跡線，表現出較強負關聯，之后隨尺度增大，空間關聯變得很微弱或無關聯(圖3)，表明灌叢沙堆在發育和穩定后期，大沙堆之間關聯性降低，彼此影響較少，變得相互獨立(王梅， 2015)。由于水分資源有限，隨著發育過程進行到中后期，灌叢大沙堆主要以隨機分布為主，這可能是白刺灌叢沙堆在干旱環境中的一種生存策略或進化適應機制，這種分布格局雖然有利于獲取足夠資源維持其暫時生長(陳俊等, 2018)，但是也意味著白刺灌叢沙堆的群落組成和結構隨發育過程進行則越來越不穩定(楊云方等, 2013)。

4.3 白刺灌叢沙堆生境的破碎化對植被更新和恢復具有積極的生態學意義

活化階段沙堆表層土壤結皮風蝕破損嚴重，一些沙堆兩側和頂部已風蝕活化，沙粒流動性增強，風蝕面積增加，相鄰沙堆間已相互連接在一起，灌叢沙堆生境破碎化嚴重，白刺種群斑塊化明顯。而這些小斑塊也可能是白刺植株更新和植被恢復的主要繁殖體來源。

5 結論

隨沙堆發育過程的持續進行，白刺灌叢沙堆植被的整體生長狀態由好顯著變差、覆蓋度呈先增后減趨勢，而枯枝率呈相反趨勢，由雛形階段的15%增加到活化階段的27%。各發育階段大、中、小級灌叢沙堆所占比重不同但均未表現出明顯的聚集現象。在雛形階段中，各級白刺灌叢沙堆在<5 m尺度上趨向于均勻分布，在0～25 m尺度上為隨機分布，在>25 m尺度上趨向聚集分布； 在發育階段中，白刺灌叢在<5 m尺度上趨向于均勻分布，在>5 m中大尺度上為隨機分布； 在穩定與活化階段中，各級白刺灌叢在小尺度上(<5 m)都表現出均勻分布的傾向，但在>5 m尺度上為隨機分布。隨沙堆發育過程的逐漸推進，大沙堆(2級和3級)之間的關聯性在小尺度(<10 m)上均表現出較強負關聯，在>10 m尺度上表現為負關聯加強或無關聯，表明白刺灌叢沙堆群落組成和結構隨發育過程的進行越來越不穩定。