廣東羅浮山省級自然保護區不同林型群落結構及物種多樣性研究

李先霞 楊奇青 潘偉雄 楊麗瓊 黃瀟灑

摘要：? 基于2018年對廣東羅浮山省級自然保護區5種典型植物群落物種調查數據，分析了各群落的物種組成、垂直結構，選取物種豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數描述植被多樣性特征。結果表明：不同林型植被監測樣地共記錄野生維管植物210種，分屬于81科158屬，其中，蕨類植物有10科10屬11種，珍稀瀕危保護植物4種。優勢物種主要包括馬尾松、木荷、黃樟、密花樹等。通過群落聚類分析和群落喬木層主要優勢種重要值排序分析，可將16個樣地聚為3種森林植被類型、5種群落類型，包括馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林、華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林。群落垂直結構可分為喬木層、灌木層、草本層、層間藤本4個層次，喬木上層的建群種主要是黃樟、馬尾松，喬木中層常見的優勢種有羅浮柿、密花樹和木荷，喬木下層高1～5 m，優勢種主要有密花樹、豺皮樟等。不同群落植物多樣性和結構差異明顯，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林。

關鍵詞：? 不同林型;? 群落結構;? 物種多樣性;? 羅浮山省級自然保護區

中圖分類號：? ?S 718. 54 + 2? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）05 - 0001 - 05

植被是森林的重要組成部分，對維持森林生物多樣性、生態系統穩定性等具有重要作用[ 1 ]。森林群落的物種組成與結構是森林生態系統的基礎，既反映群落種間關系，也反映生境條件與群落的相互關系[ 2 ]。研究群落物種多樣性與穩定性之間的對應關系是判定森林群落演替階段的重要依據，對森林植被的生態恢復與可持續發展具重大意義[ 3 ]。廣東羅浮山省級自然保護區地處北回歸線南側，區內地形地貌復雜，地帶性植被結構完整，群落類型多樣，垂直分布明顯[ 4 - 5 ]。為了更科學的評估廣東羅浮山省級自然保護區植物群落多樣性及群落穩定性，本文以其不同林型群落類型為研究對象，運用重要值、生物多樣性指數分析了樣地植物組成、群落結構、物種多樣性等。以期為保護區調整保護措施、檢驗保護效果、預測保護動態提供理論依據。

1 保護區自然概況

廣東羅浮山省級自然保護區位于廣東省博羅縣，總面積9 744.2 hm2，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.9 ℃，年均降雨量1 800～1 900 mm。羅浮山屬粵東地塊，山體古老，區內地形地貌復雜，土壤垂直分布具明顯地帶性，古老的地質為植物區系森林群落多樣的形成奠定了基礎。

2 研究方法

2. 1 植物群落調查

依據羅浮山保護區地形地貌，在保護區東部5種典型代表性森林植被中建立16個投影面積為20 m×20 m的梯度樣地。樣地建設參照CTFS/

CForBio樣地監測標準[ 6 ]，每個樣地分為16個5 m× 5 m的小樣方。對樣地內所有DBH≥1.0 cm的木本植物進行定位、畫漆、掛牌，測量并記錄其胸徑、樹高、冠幅、枝下高、生長狀態、人類活動干擾和植物群落喬、灌、草、層間藤本物種組成等。物種鑒定依據《中國植物志》或《廣東植物志》[ 7 - 8 ]。

2. 2 數據處理

使用Microsoft Excel 2016及R3.4.1軟件進行數據處理與制圖，采用重要值（P）、物種豐富度指數（Dma）、Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Simpson優勢度指數（D）、均勻度指數（J）[ 9 ]研究群落植物多樣性

P=（相對頻度+相對多度+相對顯著度）/3

Dma=（S-1）/lnN;D=1-∑ni（ni-1）/N（N-1）

H'=-∑Pilog2Pi;J=H'/lnS

Jaccard群落相似性C=c/（a+b-c）

式中， S為物種數;N總個體數，為屬于種i的個體在全部個體N的比例;a、b為兩群落的物種數;c為兩群落共有的物種數。

3 結果分析

3. 1 群落類型

通過群落聚類分析和群落喬木層主要優勢種重要值排序分析，可將16個樣地初步劃分為5種群落類型，包括馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林、華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林。其中，單優種群落（即最大的樹種重要值 ≥40 ，且為其他任一樹種重要值的2倍以上）有樣地D;共優種群落（即所有樹種的重要值均<40，最大的2個樹種的重要值之和≥50 ，且這2種樹種中重要值較小者為其他種的2倍以上） 有樣地A;其他為優勢種不明顯（非上述2種情況）的群落。

3. 2 物種組成及數量特征

3. 2. 1 物種組成

此次調查，共記錄野生維管植物81科158屬210種，其中，蕨類植物10科10屬11種;種子植物71科148屬199種;被子植物69科146屬186種，占樣地植物總種數的93.33%，是群落主要組成成分。保護區監測樣地分布珍稀瀕危保護植物4種，其中，國家Ⅱ級重點保護植物1種，即土沉香;被CITES附錄Ⅱ收錄的珍稀瀕危植物3種，分別為藤黃檀、金線蘭和石豆蘭屬一種。

3. 2. 2 植物數量組成

總面積0.64 hm2的16個樣地中，共記錄植物10 142個。其中，喬木層植物種類最豐富，占樣地總物種數量的57.62%，胸徑DBH≥1cm的木本植物? ?3 673個，隸屬48科90屬121種，個體密度5 739個/ hm2;灌木層4 104個，隸屬42科78屬109種，個體密度為102 600個/hm2;草本層物種數最少，個體密度最大;層間藤本數量最少。物種數量占優勢的科有殼斗科、山茶科等;灌木層主要是一些喬木的幼苗;草本層主要有芒（Miscanthus sinensis）、黑莎草（Gahniatristis）等構成。

3. 3 群落結構

3. 3. 1 群落垂直結構

群落垂直結構是對環境條件的綜合響應。5個群落分層明顯均為喬木層、灌木層、草本層、層間藤本4層結構，具有典型南亞熱帶群落結構特征。其中，喬木層平均樹高4.9 m，分層結構明顯。喬木上層優勢種的種類少，主要為黃樟、馬尾松、木荷等高大喬木;中層物種豐富，常見優勢種有羅浮柿、密花樹等。下層成分復雜，個體數量多，物種多樣性高，主要有九節、密花樹等小喬木或灌木。

根據喬木層植株高度分布，將其分為5個高度級（圖3），各群落垂直結構差異明顯，A、B、C、O、P等低海拔樣地矮小個體占比高，說明群落處在快速演替階段，D、E、F針闊混交林樣地高大個體占比多，說明群落冠層優勢種可能處在退化階段。

3. 3. 2 群落徑級結構

樣地喬木層4? 993個植株中，胸徑最大為53.8 cm，平均胸徑5.0 cm。根據植株徑級分布，將其分成7個徑級（圖4），各群落徑級分布差異明顯。A、B、C、O、P等低海拔樣地小徑級個體占比高，群落處在快速更新階段;D、E、F針闊混交林及M樣地大徑級個體占比多，群落冠層優勢種處在老齡化階段;其他樣地以中等胸徑為主，群落相對穩定。

3. 4 不同林型植被物種多樣性

物種多樣性反映了植物群落的組成結構及分布格局，可用來指示植物群落的生境狀況。研究表明， 羅浮山各樣地植物群落喬木層均勻度指數異均不顯著，黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林和密花樹山頂矮林基本相同，馬尾松+木荷針闊混交林稍大，說明馬尾松針葉林群落結構穩定，優勢現象不明顯;物種多樣性和豐富度總體表現為：華潤楠-密花樹常綠闊葉林>黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林>馬尾松針葉林>密花樹山頂矮林>馬尾松+木荷針闊混交林; 其中，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林，表明該群落物種豐富，結構合理，穩定性高。羅浮山植物群落物種多樣性指數在空間的變化基本上也表現出隨海拔梯度增加而降低的特點，由于馬尾松+木荷針闊混交林位于人為干擾較重的區域，物種多樣性最低。

海拔高度及局部環境的差異，常導致植物群落的相似性有一定的差別，根據 Jaccard 群落相似性原理，對羅浮山不同植物群落物種組成、結構特征相似程度的分析結果（表4）表明，群落的相似性系數為0.17～0.54 ，為中等不相似。

4 結論與討論

4. 1 物種組成及數量特征

本次調查，共記錄野生維管植物81科158屬210種，植物個體10 142個。其中，珍稀瀕危保護植物4種18株，為進一步資源保護與利用奠定了基礎。區內為典型亞熱帶季風氣候，物種組成表現為裸子植物種類少，被子植物豐富（占總物種數的93.33%），物種組成以單一科屬種形式植物分布較多，主要以殼斗科、山茶科等為優勢科，體現該區獨特的物種成分。

4. 2 群落結構特征

群落結構主要為徑級、垂直結構，豐富的物種組成使群落結構分布更為合理，調查樣方按物種組成、重要值分析，被聚類為 5種群落類型分屬《中國植被》中的3個植被型，5個植被亞型。各群落均分為喬、灌、草、藤4個層次，具有典型南亞熱帶群落結構特征。各群落高度分布和徑級結構差異顯著，其中位于較低海拔的群落主要為南亞熱帶季風常綠闊葉林，光照充足，物種均勻度和穩定性較高，抗干擾性較強。代表群落為馬尾松針葉林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林，小徑級多、大徑級少的分布特征顯著，說明群落處于快速演替階段;馬尾松+木荷針闊混交林高大個體多，處在老齡化退化階段，而華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林以中等胸徑為主，群落相對穩定。

4. 3 不同林型植被物種多樣性

羅浮山各樣地植物群落物喬木層均勻度指數異均不顯著，其中，馬尾松+木荷針闊混交林均勻度指數稍大，群落結構穩定，優勢現象不明顯。植物群落物種多樣性指數表現出隨海拔梯度增加而降低的特點，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林，表明該群落物種豐富，結構合理，穩定性高。馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林明顯受到人為干擾大，故為保護群落的穩定及結構的完整，需進行生態修復。

羅浮山不同林型群落的相似性系數為0.17～? 0.54，為中等不相似，可能與植物的垂直海拔分布、植被演替及人為干擾有關。根據本次羅浮山不同林型植被研究情況，建議對保護區植被破壞較多的部分進行群落正向演替誘導修復;對林木適當開窗疏林，促進林下灌叢的擴大分布，加速森林的更新演替，使群落趨于穩定發展。在注重群落優勢種、建群種生長監測基礎上，加強對珍稀物種、觀賞、經濟物種的保護利用。

參考文獻

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