中國麋鹿種群現狀分析及保護對策探討

王立波 姜 慧 安玉亭 楊禹治 原寶東

(1.江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區管理處，鹽城，224136；2.鹽城市麋鹿研究所，鹽城，224136；3.鹽城市大豐蘇華飼料貿易有限公司，鹽城，224136；4.商丘師范學院生物與食品學院，商丘，476000)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)屬于偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科(Cervidae)，麋鹿屬，草食性動物，國家Ⅰ級保護野生動物，是世界自然保護聯盟(IUCN)紅皮書野外滅絕物種[1]。歷史上麋鹿有5個種，即雙叉種(E.bifurcatus)、藍田種(E.lantianensis)、臺灣種(E.formosanus)、晉南種(E.chinanensis)和達氏種(E.davidianus)，現生麋鹿為達氏種，其他4個物種均已滅絕[2]。麋鹿在野外滅絕已經有100多年，因少量麋鹿流失海外，麋鹿種群才得以保存并繁衍至今[3]。人類的大量獵捕，農田開墾，使它們棲息的自然環境日益縮小與破壞，是導致野生麋鹿絕滅的主要原因[4-6]。1956年和1973年英國贈送4對(4♂，4♀)麋鹿給中國，飼養在北京動物園，令人遺憾的是1956年倫敦動物學會贈送的2對麋鹿并沒有完成繁殖使命[7]，1973年該學會又向中國贈送2對麋鹿，這2對麋鹿進行了成功繁殖，北京動物園將繁殖的麋鹿陸續輸送到其他動物園，一直到2002年北京動物園還保存有10多頭的小種群[8]。中國自1985年正式啟動麋鹿重引進工作，79頭麋鹿回到中國，先后在北京大興和江蘇大豐兩地建立奠基種群。經過30多年的繁殖擴群，截至2018年底，國內麋鹿種群數量已發展到近7 000頭，形成了江蘇大豐、湖北石首和湖南洞庭湖3個較大的野生麋鹿種群以及分布全國各地近100處輸出小種群。從繁盛到本土滅絕，從重引進到成功恢復野生種群，中國的麋鹿保護工作得到世界認可。世界自然保護聯盟(IUCN)(2012)發布的《物種引進指南》認為，中國麋鹿重引進項目是全世界138個物種重引進項目中最成功的15個之一，也是中國3個滅絕物種麋鹿、普氏野馬(Equusferus)和高鼻羚羊(Saigatatarica)重引進項目中的最成功者[9]。然而，隨著麋鹿種群數量的快速增長，棲息空間不足、生境退化、疫病暴發和遺傳多樣性降低等威脅因素在各地不同程度出現，正在嚴重影響麋鹿種群健康發展。同時，在已建立的輸出小種群中，主要以公園動物園展演、生態旅游、科普宣教為主要目的，缺乏足夠的自然棲息地，遺傳多樣性貧乏，難以形成可自我維持的種群。如何化解中國麋鹿種群在發展過程中面臨的困境，已成為目前麋鹿保護工作者面臨的嚴峻挑戰。

1 麋鹿種群保護現狀

1.1 江蘇大豐麋鹿種群

1986年國家林業部和世界自然基金會(WWF)合作，從英國倫敦動物學會7家動物園引進39(13♂，26♀)頭麋鹿，在江蘇大豐建立麋鹿保護區。該區地處江蘇省中部黃海灘涂濕地，屬亞熱帶向暖溫帶過渡地帶氣候，總面積2 666.7 hm2，其中圍欄面積800 hm2。麋鹿棲息地內有可采食植物199種。1998年國家選定在大豐實施有計劃的野生放養試驗，在中國科學院動物研究所的動物學家指導下，8頭麋鹿走出圍欄回歸大自然，很快適應了野外自然環境，成功進行自然繁殖。自此之后分別于2002年、2003年、2006年又進行了3次野生放養試驗，共計53頭麋鹿成功回歸大自然(表1)，至2012年子四代已順利降生，并在野外生存良好，野生麋鹿種群恢復工作取得階段性成果。2016年8月，為優化野生麋鹿種群結構和豐富種群遺傳多樣性，再次挑選30頭放歸自然。2018年7月，大豐麋鹿種群數量發展至4 556頭(圖1)。大豐麋鹿保護區在種群管理上分為人工馴養種群(科普展示)、核心種群(半散養)和野生種群3類模式。

圖1 大豐麋鹿種群數量年度增長曲線Fig.1 Annual growth curve of Père David’s deer population in Dafeng

表1 大豐野生放養麋鹿種群結構情況Tab.1 The structure of four times re-wild Père David’s deer population in Dafeng

1.2 北京大興麋鹿種群

1985年北京麋鹿生態試驗中心與英國烏邦寺簽訂了“麋鹿重引入中國項目”，分別于1985年、1987年2次從英國烏邦寺引進麋鹿40頭(有2頭放養在上海動物園)，38頭(5♂，33♀)放養在北京生態實驗中心開展科學研究和繁殖擴群工作[10]。該中心總面積60.03 hm2，其中圍欄面積30.17 hm2。采取種植牧草和季節性人工補飼的方法保障麋鹿正常的營養需求。1992年該中心開始向全國各地輸出麋鹿，使其麋鹿種群數量保持在120頭左右，以緩解草場壓力和降低麋鹿種群密度。2018年底，北京大興麋鹿種群數量為172頭。

1.3 湖北石首麋鹿種群

湖北石首麋鹿自然保護區1991年建立，1993年、1994年分別從北京麋鹿苑引入麋鹿30頭(8♂，22♀)和34頭(10♂，24♀)。2002年又從北京麋鹿苑引入麋鹿30頭(10♂，20♀)[11]，補充和優化種群結構。該區位于長江中游的湖北石首市東北部，原為長江故道，屬亞熱帶季風氣候，總面積1 567 hm2，圍網面積1 000 hm2。麋鹿棲息地內可采食植物100多種，由于湖北石首一年四季均有綠色可食植物生長，除極端天氣外全年不需要人工補飼。1998年長江中游發生了特大洪澇災害，湖北石首麋鹿保護區有34頭麋鹿被洪水沖走，一部分到達保護區附近的長江北岸楊波坦，一部分游過長江到達長江南岸三合垸和湖南洞庭湖等幾處蘆葦濕地，在那里長期繁衍生息，形成了楊波坦、三合垸、洞庭湖3個野生麋鹿種群，其數量至2012年末依次為100頭、98頭和65頭[12-13]。2018年底石首麋鹿種群數量增長至1 218頭，其中野生麋鹿種群數量為528頭。

1.4 湖南洞庭湖麋鹿種群

湖南洞庭湖麋鹿種群因長江水災石首麋鹿外逸而自然形成，奠基種群數量不詳，主要棲息于湖南東洞庭湖國家級自然保護區范圍內，該區位于長江中下游荊江江段南側，總面積19萬hm2，無圍欄。麋鹿主要分布在注滋口濕地(約8 000 hm2)、君山后湖(約1 250 hm2)、紅旗湖(約3 750 hm2)、華容縣的勝峰原國有林場(約253 hm2)區域[13]。2016年為優化野外麋鹿種群結構，豐富基因多樣性，從大豐麋鹿保護區引進16頭麋鹿野放至紅旗湖濕地，至2018年湖南洞庭湖麋鹿種群數量為182頭。

中國目前幾個較大麋鹿種群及棲息地概況見表2。

表2 中國主要麋鹿種群及棲息地情況統計Tab.2 The statistical data of Père David’s deer population and habitat in China

1.5 遷地保護小種群

遷地保護作為對瀕危珍稀動物拯救、繁育、建立自然種群的重要手段，特別對喪失棲息地、緩解局部種群密度過高的壓力、擴大物種分布區具有極其重要的現實意義。1993年12月正式生效的聯合國《生物多樣性公約》對移地保護即遷地保護的定義是指“將生物多樣性的組成部分移到它們的自然環境之外進行保護”[14]。因此，可將野生動物遷地保護理解為將野生動物的部分種群遷移到適當的地方加以人工管理和繁殖，逐步發展種群[15]。麋鹿遷地保護工作開始于20世紀50年代，90年代末期開始快速推進，到2015年底除湖北石首種群外已經建立近100處遷地保護種群(圖2)，數量大約1 876頭，分布在公園、動物園和科研機構，主要以展演、生態旅游、科普宣教和科學研究為主，遷入后均能自然繁殖，但由于放養場地、奠基種群數量等因素限制，基本上不能形成可自我維持的種群。在這些遷地保護的小種群中，有些地方再次輸出麋鹿并在其他地方建立了新的小種群(再次遷出種群)。

圖2 遷出小種群地數量比較Fig.2 Comparison of the number of removed small population sites

2 麋鹿種群發展面臨的挑戰

2.1 種群數量增長與棲息地承載能力之間的矛盾加劇

在開展野生動物保護工作、特別是重引進物種時，繁殖擴群被列為首要工作目標，往往忽略了保護對象自身對棲息地產生影響的關注，而這種影響可能對種群健康發展不利。麋鹿引進初期，由于種群數量小，種群密度低，麋鹿對空間、食物資源的競爭并不明顯，麋鹿與棲息地承載能力之間不存在矛盾，沒有發生明顯的棲息地退化現象，并未引起管理者的關注。隨著江蘇大豐半散養種群數量的增長，種群密度與棲息地承載能力達到平衡后，數量增長與棲息地承載能力之間的矛盾加劇。主要表現為麋鹿活動頻繁的生境土壤容重大，為1.52—1.60 g/dm3，含水率低，為21.08%—22.70%，而活動相對較少的生境，土壤容重小，為1.23—1.38 g/dm3，含水率高，為25.78%—26.68%；麋鹿圈養區的景觀異質性降低，趨向狼尾草(Pennisetumalopecuroides)占絕對優勢的植被類型和光裸地兩個方向演化[16]。麋鹿反復的采食和踐踏，影響了植被的生長，可食植物量降低，棲息地生境惡化，嚴重制約了種群的健康發展。

比較江蘇大豐、湖北石首、北京大興種群的年度種群密度曲線(圖3)，除北京大興外其余2處種群密度增長明顯。該曲線部分年度數據缺失，但其體現的趨勢與現實相符。2006年因圍欄內麋鹿種群密度較大，棲息植被呈現單一趨勢，大豐麋鹿保護區圍欄面積擴大到800 hm2。

圖3 麋鹿種群密度變化曲線Fig.3 The curve of Père david’s deer population density

2.2 疫病發生頻次和規模增加嚴重危害麋鹿種群健康發展

從1979年到2017年公開發表的文獻資料報道麋鹿發病共計23例，麋鹿發病363頭，死亡355頭，致死率為97.80%。按疫病發生地點統計：江蘇大豐保護區4例，麋鹿發病39頭，致死38頭，救治存活1例1頭，致死率97.44%；北京麋鹿苑5例，麋鹿發病21頭，致死17頭，救治存活2例4頭，致死率80.95%；湖北石首保護區3起，麋鹿發病268頭，致死268頭，致死率100%；其余發生在動物園、公園和救護中心等9處11例，麋鹿發病35頭，致死32頭，救治存活1例3頭，致死率91.43%。腐敗梭菌(Clostridiumsepticum)導致江蘇大豐發生大規模麋鹿死亡34頭，其中幼體17頭[2]；傳染性疾病是石首散養麋鹿種群面臨的主要威脅之一[17]，魏氏梭菌(Clostridiumwelchii)和大腸桿菌(Escherichiacoli)混合感染導致218頭麋鹿死亡，其中死亡幼體104頭(當年僅出生110頭)；出血性腸炎和肺炎是北京麋鹿苑最常見的致死疾病[9]。麋鹿種群密度高、自身遺傳多樣性貧乏、棲息地生境退化、水源污染及周邊散養家畜等人為活動導致近年來麋鹿疫病頻發，且規模不斷擴大，特別是當發生大規模疫病時幼體死亡率較高，嚴重危害了麋鹿種群健康發展。

2.3 長期近親繁殖導致遺傳多樣性匱乏

有研究表明，如果種群微衛星位點的觀察雜合度低于期望雜合度，則表明該種群是一個近親繁殖種群[18]。為了建立種群而從英國重引入麋鹿，其數量和遺傳性對中國現在的麋鹿種群形成和發展有著極大地影響，即形成了奠基者效應，其遺傳變異已非常單一[19]。Foose 等[20]推算出英國飼養麋鹿1977年的平均近交系數為0.116。中國重引入前的1985年世界麋鹿近交系數至少為0.2—0.3，1996年大豐麋鹿種群近交系數為0.215 4—0.313 5[21]。張林源等[22]采用25個微衛星位點對北京麋鹿苑種群及浙江臨安亞種群的167頭麋鹿個體進行了群體監測，獲得的每個位點的平均等位基因數為216，平均期望雜合度為0.370，平均多態信息含量為0.301，認為北京麋鹿苑種群及浙江臨安亞種群麋鹿的遺傳多樣性較貧乏。孟浩等[23]調查了北京麋鹿苑13個麋鹿樣本，麋鹿mtDNA序列長1 199 bp，有3種單倍型和6個變異位點，遺傳多樣性較低，可能不利于種群進化。宿主遺傳多樣性降低也導致其對傳染病的免疫力下降，目前的野生麋鹿種群存在一定的滅絕風險，野放麋鹿現處于小種群狀態，近親交配不易避免，且鹿群間的基因交流貧乏，這勢必將會使得麋鹿的遺傳多樣性降低，對麋鹿的生存質量會有影響[24]。

2.4 遷出種群奠基數量小不能形成自我維持的發展種群

中國目前實施遷地保護的野生動物，特別是從動物園存養的動物種群數量來看，許多達不到最小存活種群，遺傳多樣性極度貧乏，由于隨機遺傳漂移，近親交配，種群中的遺傳雜合子減少，導致遺傳衰竭而威脅到個體生存和種群繁衍[15]。現階段除江蘇大豐種群、北京大興種群、湖北石首種群和湖南洞庭湖種群外，其余各地的小種群大多分布在公園、動物園和研究機構，由于奠基種群數量小，種群發展并不理想，逐漸導致部分輸入地麋鹿性別單一、個體衰老、無法繁殖。2015年底在所有輸出小種群中，麋鹿數量超過30頭的放養地有7處(圖4)，占全部輸入地數量7%；數量超過50頭的放養地僅5家，占全部輸入地數量5%；低于30頭的放養地數量占全部的93%；更多的小種群面臨逐漸消亡或轉移他處的困境，其中僅剩1頭麋鹿的有6處，占比為6%；數量已經為0的有24處，占比24%，其飼養地全部為公園、動物園(圖5)。

圖4 數量大于30頭的麋鹿種群輸入地Fig.4 The herd of more than 30 Père David’s deer

圖5 輸出小種群數量分布Fig.5 Out small population distribution

3 發展對策探討

3.1 擴大奠基種群數量，積極推進遷地保護

鑒于中國麋鹿種群現狀，應大力推進遷地保護工作，在全國范圍內科學選點的基礎上，輸入地應具備一定面積的棲息空間和豐富的可采食植物，在麋鹿輸出時應注重增加奠基種群數量。實施遷地保護不僅可以緩解局部麋鹿種群密度過高壓力，有效避免“全部雞蛋放在一個籃子里”的潛在風險，還能在全國范圍內通過種群輸出、繁育擴群，逐步形成可自我維持的有效種群，并最終在該區域恢復野生麋鹿種群。

3.2 加強棲息地正向干預，大力實施棲息地保護修復工程

自然生境演替持續變化的、是動態的，野生動物種群健康發展需要適宜的棲息地。由于半散養麋鹿種群密度不斷增大，導致其棲息地生境退化嚴重，應及時開展修復和恢復。中國于1994年頒布《中華人民共和國自然保護區條例》(簡稱《條例》)，對自然保護區核心區、緩沖區管理有嚴格的規定，目前放養在保護區中的麋鹿大多生活在核心區、緩沖區內，因麋鹿本身數量增長導致棲息地退化現象非常嚴重，受《條例》約束，核心區、緩沖區退化的棲息地保護恢復項目相對遲滯甚至無法落地實施。建議科學界定自然保護區內的人為活動，結合保護對象的特殊性，授權保護區管理機構從保護對象的客觀需求出發，及時對退化的棲息地生境進行正向干預，為麋鹿種群健康發展提供賴以生存的棲息空間。

3.3 加強疫病防控，培養專職疫病防控人才

疾病發生對于麋鹿種群有明顯的調控作用，但是對于目前遺傳多樣性較低，麋鹿種群發展面臨不可預知的風險，特別在建群初期種群的恢復階段，如遭遇大規模疫病暴發將存在種群滅亡的風險。由于野生動物本身特性，疫病防治主要原則為“預防為主，防重于治”。國內麋鹿保護機構的現狀是缺少專業的獸醫人員，建議加強與有關高校聯系，在本單位培養專職獸醫，遇緊急情況時可及時施救，同時能夠詳細記錄麋鹿發病特征，為其他地方的麋鹿診斷提供借鑒和參考，有助于麋鹿種群健康發展。

3.4 適當開展基因交流，豐富麋鹿種群遺傳多樣性

目前全世界的麋鹿全部為當年烏邦寺收集散在歐洲18頭麋鹿的后代，中國現生麋鹿全部來源于英國，江蘇大豐種群及其輸出種群全部為1986年從英國7家動物園引入的39頭麋鹿后代；北京種群、石首種群及其輸出小種群均為1985年和1987年從英國烏邦寺引入的40頭麋鹿后代。麋鹿自重引入以來，在國內已經歷了近7個世代，近交系數在逐年增大。2015年以來，先后在江蘇大豐、北京大興、湖北石首三地夏季出現麋鹿角脫落并生茸(正常情況下冬至前后脫角生茸)，畸形角等現象發生的頻次逐年增高，是否與遺傳多樣性低相關，還有待于進一步研究。在國內幾個較大麋鹿種群內以及與英國烏邦寺麋鹿種群間開展基因交流試驗工作，可避免遺傳多樣性進一步降低。在開展基因交流過程中建議采取人工授精方式進行，避免活體交換攜帶病源。同時國內麋鹿保護機構間應建立種群協調小組，建立科學的協調機制，認真做好基因交流檔案管理。

4 保護管理措施建議

麋鹿自1985年重新引進以來，國內野生動物保護專家、主管部門和管理機構開展了大量的工作，使麋鹿種群得以在中國復壯，但是在發展過程中麋鹿種群依然面臨棲息空間不足等諸多挑戰。為保障麋鹿種群健康穩定發展，建議在全國范圍內選擇生境適宜、具備長遠發展的棲息空間的區域，建立新的麋鹿種群分布地，擴大麋鹿在中國的分布區；在引入麋鹿時要充分考慮奠基種群數量，確保能夠形成可自我維持的種群，并逐步在新的引入地恢復野生種群；加強管理機構科研、獸醫人員的培養，為麋鹿種群健康發展提供技術保障；同時在現有幾個較大麋鹿種群間適當開展基因交流，提升麋鹿遺傳基因多樣性，避免因近親繁殖導致種群退化。

致謝：本文在寫作過程中，湖北石首國家級自然保護區管理處溫華軍主任、湖南東洞庭湖國家級自然保護區管理局姚毅書記和北京麋鹿苑張樹苗研究員提供有關數據，特此致謝。