白鶴停歇與越冬生態學研究現狀及展望

劉 鵬 孫志勇 劉美娟 韓衛杰 劉 俊馮瑩瑩 張壹萱 雷小勇 宋 瓊 黃曉鳳*

(1.江西省林業科學院，南昌，330032；2.青山湖區安全生產監察大隊，南昌，330029；3.余干縣林業局，上饒，335110；4.進賢縣李渡中學，南昌，331725)

白鶴(Grusleucogeranus)屬鶴形目(Gruiformes)，鶴科(Gruidae)物種，為大型涉禽，是濕地生態系統中具有代表性的物種。該物種被瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)列入附錄Ⅰ及世界自然保護聯盟(IUCN)列入極危(CR)等級，也為國家Ⅰ級重點保護物種?，F存的野外白鶴種群可分為3個種群：東部種群、中部種群和西部種群[1]，其中，東部種群為數量最大的種群。白鶴是一種遷徙性鳥類[2]，西伯利亞西部和俄羅斯雅庫特等地為主要繁殖地，于中國長江中下游流域越冬[1，3]。由于白鶴種群數量較小并處于極度瀕危狀態，目前該物種的保護和研究受到高度重視[4]。近年來，在白鶴遷徙路線、越冬地、停歇地等方面取得深入的研究，本文總結白鶴前期的研究工作，為進一步研究和保護提供思路和啟示。

在白鶴3個野外種群的越冬地中，西部白鶴種群越冬于伊朗里海南岸的費雷敦凱納爾(Fereydoon Kenar)沼澤[5]；自2008年冬季以來，一直僅有1只越冬個體[6-8]；中部白鶴種群越冬于印度的蓋奧拉德奧國家公園(Keoladeo National Park)，直至 2002年后，越冬白鶴種群消失[9]；東部種群在中國的長江中下游越冬，數量最大[10]。

白鶴在國外僅見于俄羅斯、蒙古、伊朗和印度，繁殖于俄羅斯。在中國記錄為旅鳥和冬候鳥，遷徙期見于中國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山東、河南、安徽、云南[11-17]；越冬于安徽、湖南和江西等省[1-2，18]。

1 種群數量消長

全世界分布的白鶴數量不足4 000只[1]。中國鄱陽湖是白鶴最主要的越冬地，連續多年對該越冬地白鶴數量進行統計，平均是3 019只。學者估測，該區域白鶴越冬種群大約為 3 800—4 000 只，占世界種群數量的近99%，數量主要集中在江西鄱陽湖國家級自然保護區內[1，10，19]。研究顯示，越冬地白鶴數量表現出一定的小幅度年際波動[1]，但總體呈逐年增多的趨勢[1，20-22]，呈顯著地線性增長趨勢(R2=0.454，F=22.441，df=28，P=0.000)[23]。近年來，人工生境(農田和藕塘)成為白鶴的重要越冬覓食地，調查顯示，由2011年的3只增長到2018年的1 115只，年平均數量呈現逐漸增加的趨勢[24]。

白鶴在中國的停歇地主要是莫莫格自然保護區、圖牧吉自然保護區、扎龍自然保護區和向海自然保護區[25-26]。春季遷徙期，莫莫格自然保護區停歇的白鶴種群數量呈增加趨勢，平均有(571.5±485.6)只，而秋季遷徙期，停歇的種群數量呈顯著下降趨勢，平均種群數量為(495.6±429.4)只[14]。扎龍自然保護區白鶴停歇數量由最初的20世紀80年代200—500只，下降到2002年的126只[27]，此后，也曾出現數量較多的年份，如2003年(464只)[28]。圖牧吉自然保護區種群在春秋季遷徙期，數量峰值達2 180只(2015年)[29]，停留時間大概為40 d左右[30]。2015年，向海自然保護區春秋季監測數量分別為 439只、805只[26]。如氣候、水位、生境類型、水電開發、大型工程建設人為干擾等因素也會影響白鶴停歇及越冬的數量[14，25，27，31-33]。如鄱陽湖越冬白鶴主要分布在水位14.5—15.5 m，水位約為 14.8 m時達到數量峰值[32]。

2 圈養種群現狀

目前，中國圈養白鶴種群數量為119只，分布在31家動物園[34]，其中北京動物園數量最多[35]。圈養種群存在以下問題：(1)種群的年齡結構不合理。(2)未知性別比例過高，占47.06%。(3)個體數量不斷下降，遺傳多樣性不斷降低[34-35]。趙娟等[34]對過去40年種群增長趨勢預測顯示，圈養種群在未來100年后，數量將減少至10只左右，基因多樣性降至9.9%。此外，外傷是死亡的主要原因[35]。

3 集群與行為

白鶴多為家族集群，其次為聚集群，孤鶴最少，家族集群以2成1幼為主，少數撫育2只后代，家族個體數量為(2.65±0.53)(n=43)只[36-37]。野外狀態下，白鶴越冬的活動行為有取食、警戒、理羽、游走、其他，其中，取食和警戒是主要越冬行為[2，33，38-39]。在籠養條件下，白鶴越冬行為主要為靜棲和覓食[40]。研究顯示，白鶴越冬活動行為存在日節律，在越冬各階段，活動節律高峰出現不一[2，33，38-39]。成體與幼體在活動節律上也存在差異，成年雌雄個體活動節律相似，而幼鶴與成體差異顯著[2]。袁芳凱等[33]研究顯示，幼鶴取食的時間顯著多于成鶴，而警戒時間則顯著的小于成鶴；諸如年齡、集群大小、越冬天氣、生境等也會對白鶴的越冬行為產生影響[23-33]。如在天氣晴朗時，白鶴的警戒時間顯著大于陰天的警戒時間，大風天氣理羽行為顯著增加；在有霧的天氣會顯著增加取食時間，減少警戒時間[33]。而籠養白鶴兩性間越冬節律規律上有差異[40]。不同生境下，越冬行為也會存在顯著差異，這種原因可能與人為干擾、種間競爭和研究時間等不同有關[33，41]。在越冬期成鳥撫育后代上，雄性成鶴對幼鶴的喂飼頻次呈遞減趨勢，雌性成鶴對幼鶴的喂飼頻次呈上升趨勢，在越冬中期(P<0.001)及晚期(P=0.005)表現出極顯著差異[2]。不同學者對雌雄鶴撫育后代的研究結果不一，這可能與棲息地環境、食物種類及豐富度有關。近年來，越冬地人工生境受到學者的重視[42-43]，白鶴在人工生境中并不像自然生境中存在3個取食高峰，而只有3個小高峰，未呈現顯著的節律性[42]。

4 遷徙

白鶴于9月中旬至10月初離開繁殖地，遷徙開始時間與當地氣溫有關，當低于-5℃時，白鶴開始秋季遷徙[5]；白鶴春季遷徙時離開越冬地的時間在3月底至4月底，到達繁殖地的時間為5月底至6月中旬[25]。白鶴飛行瞬時速度通常在50—60 km/h，最大能達到 144.3 km/h，飛行海拔通常在100—200 m[25]。白鶴在俄羅斯境內停歇地多于中國境內，但前者停歇地多為過夜停留，后者停歇時間較長[5]。研究顯示，春季白鶴遷徙距離為(5 594.83±371.70)km(n=4)，遷徙時間為(57.51±8.61)d(n=4)，秋季遷徙距離為(5 366.66±61.19)km(n=4)，遷徙時間為(51.52±9.68)d(n=4)，春季與秋季的遷徙距離和時間差異不顯著(遷徙距離：F=1.47，P=0.27；遷徙時間：F=0.86，P=0.39)[44]。白鶴遷徙路線具有一定的專一性，繁殖地、越冬地及重要中途停歇地的選擇偏好一致[45-46]。在春季和秋季，白鶴沿著相似的路線遷徙，采用不同的遷徙策略飛越渤海和大別山區，路線并不重疊[5，44]。白鶴選擇的遷徙路線只對大別山脈有明顯的回避現象，而該山脈并非遷徙路線上唯一的或最高的山脈，這一現象有待進一步研究[44]。

5 棲息地與食性

水位和食物是影響白鶴選擇越冬地和停歇地重要的生態因子[27，47-50]，淺水生境是白鶴的理想覓食地[41]。白鶴對不同類型覓食地具有選擇性(P<0.05)，對沉水植物型覓食地生境利用度最大；覓食地選擇以取食效率因子為主，其次是基底因子和食物豐富度因子[48]。白鶴覓食個體數量與水深呈二次項關系[50]，主要在水沒及跗蹠以下的淺水區域(10—30 cm)活動[51]，多在淺水域(15 cm左右)中取食[49]，有在草地或水稻田覓食的現象[24]。在停歇地，白鶴偏好蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤、河道，回避性選擇潮間帶[52]。通過模型分析顯示，江蘇的內陸和沿海濕地也是白鶴潛在的越冬分布區[53]。因氣候變化的原因，白鶴在大興安嶺地區的潛在適宜生境將比當前擴張5.4%—6.3%[54]。研究還顯示，白鶴停歇地數量與棲息地有關，即與鹽堿草甸面積負相關(r=-0.785，P=0.103 7)，與泡沼面積呈顯著正相關(r=0.796，P=0.032)[14]。近年來，人工生境(農田、藕塘)已成為鄱陽湖越冬白鶴的重要覓食地[24]。

白鶴以植物性食物為主，也兼食少量蚌、魚、螺類[49]。在越冬地以苦草(Vallisnerianatans)、黑藻(Hydrillaverticillata)、竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii)為主的沉水植物型[48]。白鶴冬季幾乎只取食塊莖，覓食個體數量均與冬芽生物量呈線性關系[50]，有研究顯示，塊莖食物并不是白鶴種群數量增長的限制因子[55]。在食物短缺時，白鶴到草洲上尋覓郁金香屬(Tulipa)、萎陵菜屬(Potentilla)、刺苦草(Vallisneriaspinulosa)植物作為替代食物[55]。在停歇地，白鶴主要食物是扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)[56]。越冬地農田和藕塘等人工生境中，白鶴的食物來源有10科15種植物，其中，稻(Oryzasativa)、蓮(Nelumbonucifera)和紫云英(Astragalussinicus)為最主要的食物，遠遠超過白鶴的傳統食物苦草冬芽比例(2.05%)[57]。

6 保護措施和研究展望

6.1 保護措施

在白鶴保護方面，仍存在以下問題：采砂、漁業捕撈、養殖等人類生產經營活動在一定程度對越冬白鶴的食物資源和生境造成不利影響，解決社區經濟發展與白鶴棲息地保護之間的矛盾仍然是越冬白鶴種群保護工作必須面對的問題；在停歇地，區域氣候干旱化背景下，農業開發、水壩及河流改道等會使停歇地白鶴棲息的生境遭到破壞，白鶴的遷徙種群數量下降，停留時間縮短[36，40]。因此，根據白鶴面臨的問題，應加強以下保護措施：(1)越冬地及停歇地的水壩、河流改道、農業開發應切實具備科學依據，減少對白鶴的直接威脅。(2)加強宣傳和教育，增強管理部門及群眾關于保護白鶴及濕地保護的重要意識，樹立良好的生態文明價值觀。(3)白鶴主要的越冬地鄱陽湖被分割成諸多的保護區，應加強資源共享，建立保護區的聯動保護機制及鄱陽湖白鶴的完整保護體系。(4)在白鶴越冬地與停歇地仍存在保護空缺，建議加強保護區以外的遷徙白鶴保護力度，采取有效的、合理的方式引導民間保護組織積極參與白鶴的保護行動中。

6.2 研究展望

(1)加強保護力度，探討白鶴停歇地及越冬地濕地資源開發利用時空、尺度變化，資源利用方式對白鶴種群消長的影響，如氣候因子變化對白鶴分布、種群數量消長的影響。(2)近年來，越冬地白鶴在人工生境中數量呈上升趨勢，應加強對人工生境種群監測、食性、活動規律等研究，如人為干擾對越冬地人工生境中白鶴活動節律的影響。(3)水位及食物對白鶴有著重要影響，研究水位、食物豐富度與白鶴取食、活動及生境需求之間的變動關系。(4)白鶴人工種群研究相對較弱，應盡快開展性別鑒定、圈養種群譜系研究工作，加強各動物園間合作繁殖、飼養管理和疾病防治研究，提高圈養種群數量和遺傳多樣性。(5)加強越冬地與停歇地生境修復，應考慮人工生境與自然生境的差異性，研究兩類生境的異同，對白鶴人工生境作出科學的研判。(6)進一步加大對白鶴的停歇地和越冬地生態、生理、遺傳等方面的研究。尤其是白鶴遷徙路線、遷徙行為和救護技術研究以及越冬白鶴種群數量變動與空間分布格局。(7)加強白鶴與其他鶴類的種間共存與競爭關系，了解鶴類種間的資源利用特點和分化方式，探討鶴類生態位差異。