云南哀牢山南段原雞與白鷴活動節律及種間關系

王 方 葉思達 湯永晶 王智紅 黃 元 呂 婷 陳明勇

(云南大學生命科學學院，昆明，650091)

動物活動節律是指動物在一天中不同時段的活動強度及其周期變化[1]，是動物長期適應晝夜條件(如溫度、光照強度)變化的結果，主要受動物體內生物鐘控制，也受到外在因素的調節(如干擾、捕食壓力等)[2]。動物活動節律可以反映出動物營養狀態、社會地位以及其生存狀況和對策，是動物行為學中重要的研究方向[3]。對動物的活動節律和種間聯結進行分析不但可以豐富生態學基礎資料，還有助于了解同域物種的種間關系，為分析珍稀物種的生存對策和受威脅現狀提供依據，促進其保護管理。

白鷴(Lophuranycthemera)和原雞(Gallusgallus)，均隸屬于雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，都是國家Ⅱ級重點保護野生動物。原雞和白鷴分布于我國南方各省，屬于同域分布鳥類[4]。國內對白鷴的研究已經有很長的歷史，研究涉及種群數量、食性[5]、行為[6-7]、棲息地選擇[8]、人工養殖[9]、生理生化[10]等方面。原雞被認為是家雞(Gallusgallusdomesticus)的唯一祖先[11]，國內研究目前集中于遺傳學，即原雞與家雞的親緣關系和基因表達等[12]，又因其于家雞的相似性，關于雜交及人工飼養和家養行為[13]的研究也較多。但迄今為止，尚未見到野生原雞的活動節律及原雞與白鷴種間關系的研究報道。因此，2017年1月至2018年1月，在云南省哀牢山南段新平縣布設紅外相機，對該地區的白鷴和原雞進行監測，以探究兩種雉類的種間關系及活動節律。

1 研究區域自然地理概況

新平縣地形以山地為主，山區面積達4 139.6 km2；地勢西北高、東南低，境內最高海拔哀牢山主峰大磨巖峰，達3 165.9 m，最低海拔位于漠沙鎮南蒿村，只有422 m。屬溫帶氣候，局部受海拔影響，形成河谷高溫區、半山暖溫區、高山寒溫區3個主要氣候類型，年平均氣溫為18.1 ℃，年最高氣溫達32.8 ℃，最低至1.3 ℃。年降水量869 mm，總日照數2 838.7 h，無霜期316 d。哀牢山南段新平縣境內有哀牢山國家級自然保護區以及磨盤山國家森林公園，動植物資源極其豐富，有高等植物219科762屬1 402種，獸類75種，鳥類153種，兩棲爬行類45種，昆蟲類130余種，其中不乏珍稀物種，如國家Ⅰ級保護植物伯樂樹(Bretschneiderasinensis)，Ⅱ級保護植物水青樹(Tetracentronsinense)，以及國家Ⅰ級重點保護野生動物綠孔雀(Pavomuticus)，Ⅱ級重點保護動物白鷴、原雞等，是我國重要的生物基因庫。

2 研究方法

2.1 紅外相機安裝及參數設置

紅外相機技術在國外用于研究調查野生動物歷史已久[14]，其廣泛運用與對珍稀野生動物多樣性調查[15]和動物行為學研究之中[16]。在查閱文獻后，根據其中統計與記載的原雞和白鷴的分布信息[17]，從2017年1月至2018年1月，在新平縣桂山街道、者竜鄉、老廠鄉3個原雞和白鷴分布的區域，以1臺/hm2的密度安裝Ltl-6210觸發式紅外相機共48臺，其中海拔600—800 m安裝15臺，800—1 000 m安裝9臺，1 000—1 200 m安裝8臺，1 200—1 400 m安裝8臺，1 400—1 500 m安裝8臺，紅外相機總覆蓋面積48 hm2，用以獲取原雞和白鷴的圖像資料。

紅外相機參數設置為：音頻和拍照聲音關閉，拍攝模式為“照片+視頻”，照片連拍3張，視頻時長為10 s，拍攝間隔10 s，相機的PIR感應器靈敏度設置為中，時間格式為“年-月-日”，照片質量參數為12 M，視頻畫質參數1 080 P。

2.2 數據處理

使用Bio-photoV2.1軟件，直接提取圖像文件中的相機編號、照片編號、拍攝日期、時間等信息，并按照既定格式，對其中信息進行整理與系統命名，在Microsoft Excel上進行數據統計。逐張瀏覽拍攝照片，鑒別其中的拍攝對象，并篩選出原雞和白鷴。

2.2.1 日活動節律分析

為了降低同一種動物紅外相機照片的相關性，按以下步驟提取出獨立有效照片：每 1臺相機能夠準確鑒定動物物種的照片中，與上一張照片動物物種相同且時間間隔≥30 min 或動物物種不同的照片記為有效照片；比對可能重復的有效照片，刪除動物物種相同且時間間隔<30 min的照片[18]。以獨立探測數為基準，來計算白鷴和原雞的活動強度[1]。

將每天分為24個取樣時段，以1 h為間隔時段。統計白鷴、原雞在每個時段各自的獨立探測數，并計算各時段的相對活動強度指數(relative activity index，RAI)。

相對活動指數：

其中，Mg表示某物種在g時段的獨立照片數，M表示該物種的總獨立照片數。

2.2.2 月活動節律分析

特定時間段內動物被紅外相機記錄到的概率與其本身活動強度成正相關[19]，因此RAI的大小可以反映原雞和白鷴的活動強度。按月份統計原雞、白鷴的獨立探測數，分別比較原雞和白鷴在各月的RAI大小，分析其月活動節律。

2.2.3 種間聯結分析

種間聯結，指不同物種在空間分布上的相互關聯性，與物種對生境的選擇有關。種間聯結度多采用2×2列聯表(表1)計算。將單臺紅外相機位點作為一個樣方，每個樣方內出現的動物，都可引入聯結表之中進行測算。本次研究以白鷴和原雞為目標種，來進行探討和分析兩種雉類的種間聯結關系。

表1 2×2列聯表Tab.1 2×2 contingency table

種間聯結檢驗公式：

式中：N為取樣總數，當x2<3.841時，種間關聯不強；當x2≥6.635時，種間有顯著的生態聯結性。同時可以ad-bc的正負值來作為判斷種間連接性的標準，大于零時為正聯結，小于零時為負聯結。正聯結表示兩物種遇見率和生態位重疊值較高，負聯結表示兩物種遇見率低，取食空間有差異[20]。

3 結果與分析

3.1 紅外相機拍攝情況

本次調查研究，共在新平縣獲得48個有效位點數據，累計4 283個相機工作日。共有9臺相機拍攝到白鷴照片，獲得獨立有效照片47張(表2)，統計到白鷴57只/次，其中雄性32只/次，雌性25只/次，雌雄比為1∶1.28；共有24臺相機拍攝到原雞照片，獲得原雞獨立有效照片824張，統計到原雞1 068只/次，其中雄性327只/次，雌性434只/次，亞成體307只/次，雌雄比為1.33∶1(亞成體無法鑒定性別，故不作雌雄比計算)。

表2 紅外相機拍攝結果Tab.2 Infrared camera shooting results

紅外相機在600—800 m海拔段布設數量相對多于其他海拔段，其余海拔段布設數量較均勻，因此對拍攝結果影響較小。紅外相機拍攝結果顯示：白鷴僅在600—1 000 m海拔范圍內活動，原雞在600—1 000 m范圍內活動較頻繁，1 000—1 500 m海拔范圍內活動較少。

3.2 白鷴和原雞日活動節律

相對活動強度結果(圖1)顯示，原雞和白鷴均為晝行性鳥類，其日活動都有明顯的高峰和活動低谷。原雞的活動高峰期出現在6：00—8：00和17：00—19：00，活動低谷出現在10：00—12：00，21：00—6：00幾乎沒有活動；白鷴的活動高峰期出現在7：00—9：00和16：00—18：00，活動低谷出現在10：00—11：00，20：00—7：00幾乎沒有活動。兩者都是雙峰活動模式，原雞的活動時間比白鷴要早，晚上靜息時間比白鷴晚。

圖1 原雞、白鷴日活動強度對比Fig.1 Comparison of daily activity pattern between red junglefowls and silver pheasants

對比原雞和白鷴各時段活動強度得出，原雞和白鷴日活動節律較為相似，且活動強度變化趨勢也是一致的，但二者活動最高峰出現時間相差1 h左右。

3.3 白鷴和原雞月活動節律

原雞和白鷴的月活動強度變化結果(圖2)顯示：原雞在2—3月活動增加，4—6月活動下降，7—8月活動又增加，8月出現活動最高峰，9月開始下降，至次年1月活動均較少。白鷴在2—3月活動強度較大，2月出現活動最高峰，4—6月活動下降，7—8月活動有所增加，9月至次年1月均未拍到白鷴活動圖像。原雞、白鷴全年活動強度都出現兩個活動高峰，并且出現同增同減的趨勢。

圖2 哀牢山南段原雞、白鷴季節活動節律Fig.2 Seasonal activity rhythm of red junglefowls and silver pheasants in southern part of Ailao Mountain

3.4 白鷴和原雞的種間聯結關系

根據列聯表，原雞和白鷴共同出現的樣方(a)有8個，原雞出現而白鷴不出現的樣方(b)有1個，白鷴出現而原雞不出現的樣方(c)有16個，原雞和白鷴都不出現的樣方(d)有23個，算出x2為8.439，種間聯結指數x2≥6.635，ad-bc>0，即新平地區原雞和白鷴種間聯結度是較顯著的正聯結，且白鷴與原雞種間關聯性強，生態位重疊率較高，遇見率高。

4 討論

研究結果顯示，對哀牢山南段不同時間段拍攝到的兩種雉類有效照片統計分析表明，原雞和白鷴的活動均有明顯的節律性，營晝行性活動，在上午和傍晚各有一個活動高峰，與余建平等[1]記錄的白鷴日活動節律結果相似，與高育仁等[9]記錄到白鷴海南亞種的日活動節律 6：00—8：00和 16：00—18：00的2個活動高峰相似，與許多雉類活動規律的研究結論相似[3，21]。

原雞和白鷴的活動高峰在出現時間上略有偏移，原雞在上午活動最高峰是7：00，而白鷴的上午活動最高峰是8：00。原雞傍晚的活動高峰是在18：00左右，而白鷴則相對提前了1 h。這種活動高峰的時間偏移，使得這兩種食性、取食方式等相同的同域分布的物種出現了生態位的分離，從而降低了二者間競爭的激烈程度[22]。

對不同月份拍攝的原雞和白鷴照片分析發現，原雞和白鷴在2—3月活動頻繁，4—6月活動明顯減少，可能與雌鳥產卵、孵卵等行為相關[3]，7—8月活動又增加，10月至次年1月活動減少，與劉小斌等[23]關于紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉(Tragopantemminckii)的活動規律研究結果相似。紅外相機圖像資料顯示，原雞和白鷴在冬、春季喜歡集群，這與雉類的覓食、繁殖等行為密切相關。冬季低溫寒冷，食物資源相對匱乏，需要更多、較大范圍的走動來尋找植物資源[24]，雉類集群通過團體合作能夠更好地找到食物[25]，因此在2—3月原雞和白鷴活動強度較大。紅外相機圖像資料中，10—12月頻繁有當地村民和外來人員進入研究區域，紅外相機累計拍攝到外來人員圖像104次，經當地林業部門反映，10—12月在者竜鄉布設紅外相機區域有施工單位進行地標勘探，埋栽界樁工作，持續數月的工期和強烈的人為干擾對野生動物影響較大，因此10—12月幾乎沒有原雞和白鷴在該區域活動，對活動節律分析具有一定影響。

該區域白鷴與原雞有較強的種間正聯結關系，生態位重疊率較高，屬于種間競爭關系。原雞和白鷴雖然在食物、棲息地選擇、日活動節律和季節活動節律有很大的相似性，但兩種同域分布的稚類可通過錯峰活動以減少直接的食物資源競爭，一定程度上避免了種間斗爭的產生。

本次研究使用紅外相機獲得了哀牢山南段的白鷴與原雞兩種大型雉類的活動節律模式，在人為干擾最小的條件下，持續一年的監測，不僅對白鷴和原雞的種群結構進行了一定的調查，也進一步揭示了兩種雉類的活動行為模式。除600—800 m海拔段外，其余海拔段紅外相機布設數量較為均勻，紅外相機拍攝結果中，1 000 m海拔以上的紅外相機均未拍攝到白鷴的照片，表明該區域白鷴僅在1 000 m以下海拔范圍內活動，與李永超等[26]的研究結果較吻合。今后應該增加紅外相機布設密度和延長監測時間，獲得更為豐富的野生原雞和白鷴的活動節律資料，同時評估人類干擾對該區域原雞、白鷴的影響，有助于提出更全面的保護對策。

致謝：本次研究得到了云南哀牢山國家級自然保護區新平管護局和新平縣林業局的支持和幫助；在野外調查和采集數據的過程中也得到了云南大學生命科學院姚沖學、劉宇、梁良、張志中、蔣桂蓮等同學的幫助，在此表達最誠摯的謝意！