喀斯特槽谷典型植物水分利用效率對隧道建設的響應

吳 超,蔣勇軍,沈立成,劉九纏,何瑞亮

西南大學地理科學學院,喀斯特環境重慶市重點實驗室, 重慶 400715

隧道建設對社會經濟發展有重要意義但同時也會對生態環境造成影響。隧道開挖不可避免地會破壞地下水的儲存點和轉移通道,使地下水重新分配,造成地下水系統內部原有水循環失衡及地下水系統與外界水循環平衡的破壞。喀斯特地區溶隙的發育使地下水循環系統具有一定脆弱性[1],隧道的建設必然對其地下水循環過程造成破壞,含水層地下水的動態變化加大,潛水位降低,儲水量減少,泉水干枯,造成水資源的大量流失[2]。因此,國內外大多數研究集中于喀斯特區隧道建設對水文地質方面的影響,包括地下水環境變化,地表沉降危害等方面[3-6]。

在喀斯特地區,基巖裸露率高,滲透性強,土體零星,土層淺薄,以致巖石裂隙及淺薄土層中植物吸收和生長所需的儲水量十分有限,水分條件成為植物生長的重要影響因子。而隧道修建導致地表水干涸及地下水流失可能使植物受到的水分脅迫更加嚴重。目前,隧道建設對植物群落結構動態變化或植物生理生態效應的影響上討論較少[7]。其中王芳其、鄭偉,利用樹輪寬度均值研究發現地下水漏失對隧道區優勢植物的生長產生不利影響,一定程度上闡明了地下水位和植物生長情況之間相關性及地下水漏失對植物生長的具體影響程度[8-9]。而最近也有研究表明,隧道開挖降低了喀斯特地區土壤水分含量,進而改變了喀斯特地區植物吸水模式,在隧道影響區,植物將吸收更多的皮下層水分[10]。但在討論隧道建設對植物內在耗水機制的影響并沒有相關研究成果。瞬時水分利用效率(Instantaneous Water Use Efficiency,WUEinst)指植物消耗單位水量生產出的干物質量[11],不僅可以反映植物內在耗水機制,同時又是揭示植物對生態環境變化響應和適應對策的重要手段[12-15]。因此,在本文中,我們研究了隧道影響區與無隧道影響區不同深度土層(0—20 cm、20—40 cm)土壤含水量的季節變化趨勢以及典型常綠喬、灌木植物種WUEinst在時空尺度的分布差異,并對植物WUEinst與土壤含水量的關系進一步分析,探討隧道建設影響下典型植物WUEinst的季節性變化特征及其與環境因子之間的關系。以期了解植物水分利用特性對環境變化的響應,并為槽谷生態環境的精確評估和保護提供數據支撐及理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

觀音峽背斜槽谷區(圖1)位于重慶市北碚區境內中梁山北段(106°23′15″—106°28′05″E, 29°40′30″—29°48′10″ N),屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區,熱量豐富、雨量充沛,年均溫度21.3℃,年均降水量1200 mm,植物生長季降水量占全年的75%。背斜山體經流水作用而形成長條形喀斯特洼地,即喀斯特槽谷區,海拔600—800 m。研究區位于背斜山體較寬的東槽,其主要巖性組段自核部至兩翼包括Tlf地層,T1j、T2l及T3xj地層,其中飛仙關組、嘉陵江組和雷口坡組地層巖性主要為灰巖、白云巖、生物碎屑灰巖、泥質灰巖和角礫狀灰巖,須家河組地層以砂巖為主。觀音峽背斜核部Tlf地層第2、4段與兩翼T3xj地層及J地層構成隔水層,使T1j地層成為主要喀斯特含水巖組,水量豐富,喀斯特發育較強,溶隙十分發育。研究區內發育地帶性土壤黃壤和非地帶性土壤石灰土,輕度至中度石漠化,土層較淺薄,厚度在40—50 cm左右,且分布不均。植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林、灌木叢,為旱生、喜鈣型植物,分布于槽谷東西兩側山坡。由于生態恢復建設,沿坡形成針葉林、闊葉林、灌木叢的垂直分異分布格局,原生植被稀少,多為次生人工林。坡腳及谷底多為耕地和經濟果林,人類活動以農業活動為主。

圖1 研究區及采樣點位置示意Fig.1 Sketch of the study location in China and sampling sites

本研究中喀斯特槽谷區具體分為龍鳳喀斯特槽谷和龍車喀斯特槽谷,為相互獨立的水文地質單元。其中龍鳳喀斯特槽谷面積11.7 km2,自1999年首條隧道施工建設以來,至今共修建三條東西走向公路隧道(表1),其均沒有任何通風豎井,且挖掘在地下河流水位以下。由表1可知,隧道開挖造成地下水排水量可達58 L/s,西槽谷隧道排水量顯著高于東槽谷。羅鑒銀和傅利飛[16]人在研究中梁山喀斯特槽谷區隧道建設對地下水循環系統影響中調查發現,僅渝武高速北碚隧道影響區的23個泉眼中,17個泉眼完全干涸,其所引起的水源枯竭面積達7.2 km2,隧道每年滲漏水量達283.9萬m3。區域內總體表現為地表泉水逐漸枯竭,植被覆蓋度相對較差,石漠化更加嚴重。而龍車喀斯特槽谷面積26.8 km2,無隧道工程建設,故保留自然喀斯特水文地質系統。

表1 三條隧道基本概況

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 植物葉片的采集

為了探究隧道建設對植被生長的影響,在研究區設置隧道影響區與無隧道影響區對照樣地(圖1)。共選擇5個喀斯特槽谷剖面進行植物種及土壤樣品的采集。其中,三個剖面分別于位于隧道影響區三條隧道對應上方位置,兩個剖面位于無隧道影響區。分別在喀斯特槽谷剖面兩側坡地及底部選擇合適的樣點進行采樣。本研究于2017年9月(雨季)與2018年3月(旱季)進行樣本采集。基于實驗樣品普遍性原則,選取各樣點的優勢種或廣適性植物,本研究選取喬木種白蠟樹(FraxinuschinensisRoxb)、橘子樹(Citrusreticulata)；灌木種多葉勾兒茶(Berchemiapolyphylla)、金佛山莢蒾(ViburnumchinshanenseGraebn)。對于每個植物種,選擇4—8株長勢良好且胸徑高度相似的樣木,每株樣木采集20—30片成熟健康的葉片進行混合,作為該植物種的一個樣品,編號裝入塑封帶中。

1.2.2植物葉片δ13C值的測定

用等離子水對植物葉片樣品進行2—3次沖洗,晾干置于105℃下殺青后,在烘箱中于70℃下連續烘干48 h。將烘干后樣品在植物研磨機中研磨粉碎,過100目篩,用百萬分之一電子天平稱取約50—60 μg的樣品,密封于直徑為3.5 mm、高5 mm的錫杯內,在中國科學院地球化學研究所環境地球化學國家重點實驗室利用氣體同位素比值質譜儀(Thermo-Element Flash EA2000,Thermo FisherMAT253,USA)測定葉片δ13C值。標樣為國際標準V—PDB(Vienna Pee Dee Belemnite),其精度在0.06‰—0.1‰之間。計算式為：δ13C (‰)=[(R樣品-R標準) /R標準] × 1000。

1.2.3土壤含水量的測定

選取采集樹種附近且地勢相對平坦的地方,于土壤剖面0—20 cm、20—40 cm處取適量土樣裝入樣瓶中。在實驗室測土樣鮮重,后對土樣烘干至恒重,測其干重,利用公式：θw(%)=[(新鮮土重-烘干后土重) / 烘干后土重] ×100,計算各樣地不同土層的土壤含水量,取3個重復樣測定結果的平均值。

1.3 植物水分利用效率計算

根據Farquhar等[17]對植物穩定碳同位素比率與瞬時水分利用效率(WUEinst)關系的研究,證明兩者間具有很強的相關性,可以作為植物WUEinst的間接性測定指標。故由下式對植物WUEinst進行計算：

式中,δ13Ca、δ13Cp分別代表大氣中CO2和植物葉片中穩定碳同位素比率；Ca代表樣地大氣CO2濃度；ΔW為葉片內外水氣壓之差；其中a、b為同位素分餾系數,a為CO2擴散過程中的同位素分餾,4.4‰；b為CO2羧化過程中的同位素分餾,27‰[17-18]。

1.4 數據處理

使用Excel對初始數據進行整理統計。利用統計分析軟件SPSS(20.0 for Windows, Chicago, USA),通過單因素方差分析(One-Way ANOVA)實驗區、對照區植物WUEinst值及不同季節植物WUEinst值之間的差異性。利用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)討論季節變化與隧道建設對植物WUEinst的影響,統計分析水平為P<0.05。利用Origin完成土壤含水量與植物WUEinst相關性分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 研究期間降水與土壤含水量變化

圖2顯示的是在研究期間日降水量及氣溫的波動情況。2017年9月至次年3月,降水量與氣溫均呈先下降后升高的趨勢。在此期間,9月份降水量最高為249 mm,且降水事件頻率相對于其他月份最高；相反,12月份的降水量最低,僅為10 mm。通常在喀斯特地區一次降水事件能維持5—10天的濕潤環境,所以在雨季的第一次采樣中,我們認為植物并沒有經歷水分脅迫；而在次年3月1日的第二次采樣前,研究區經歷了相對嚴重的干旱,期間(2017年12月至次年2月)僅發生1次較大降水事件(>10 mm),且僅占研究期間降水總量的4.9%,考慮到含水層系統儲水能力較低,即使氣溫較低,但植物仍會經歷水分脅迫。

圖2 2017年6月至2018年5月日降水量及溫度變化和不同深度土壤含水量變化Fig.2 Daily precipitation between June 2017 and May 2018 at the study site and changes of different deep soil moisture content

隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量均具有明顯的垂直和季節變化。在旱、雨兩季,土壤含水量均隨土層深度增加而增加,上層和下層土壤含水量平均值分別為24%和27%。同時,兩個區域不同土層深度的土壤含水量隨降水變化呈現出明顯的時間變化(P=0.002<0.05),其中土壤含水量最高值發生在6月份(32%),而最低值則發生在氣溫最高且降水較少的8月份(20%)。

盡管隧道影響區與無隧道影響區的土壤含水量在垂直和時間上表現出相似的變化,但在不同土層深度的土壤含水量均具有顯著差異(P<0.05)。在隧道影響區,表層土壤含水量介于17%—28%之間,平均值為22.3%；較深層土壤含水量介于19%—32%之間,平均為25.3%。而在無隧道影響區,表層土壤含水量在20%—32%范圍內,平均為25.9%；較深層土壤含水量在24%—38%范圍內,平均為29.4%。其中,隧道影響區表層土壤含水量波動最大。以上結果表明,隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量存在顯著差異,說明隧道開挖對喀斯特地區的土壤含水量具有一定的影響。

2.2 隧道影響區和無隧道影響區植物水分利用效率變化特征

植物葉片δ13C值與WUEinst經分析表明,研究區所有樣地植物葉片δ13C值介于-27.93‰—-32.65‰之間,均值為-30.25‰±1.21‰,屬于典型的C3植物。喬、灌木葉片δ13C值之間差異不顯著(P>0.05)。所研究四種植物WUEinst變化介于0.462—1.992 mmol/mol之間,平均1.338 mmol/mol。然而,隧道影響區與無隧道影響區不同植物種WUEinst均具有顯著的季節變化。旱、雨兩季植物WUEinst測定結果表明,在雨季,植物WUEinst變化范圍在0.462—0.594 mmol/mol之間,均值為(0.528±0.050) mmol/mol；旱季,植物WUEinst變化范圍介于1.800—1.992 mmol/mol之間,均值為(1.904±0.057) mmol/mol,旱、雨兩季植物整體WUEinst呈顯著差異性(P<0.05)。說明研究區植物WUEinst具有明顯的時間變異性。另外,根據表2可知各物種之間WUEinst大小趨勢存在差異。喬木種WUEinst均略大于灌木種,可能是喬木、灌木之間形態的變化使較低的樹種具有相對較大的水分供應優勢[19]。

表2 不同影響區各樹種WUEinst旱季和雨季的變化

此外,無論在旱季還是在雨季,隧道影響區與無隧道影響區植物水分利用效率均存在差異。生境條件的改變使植物水分利用效率發生變化,而不同的植物對生境條件改變的響應也存在一定差異。由表3可知,在旱季,隧道影響區植物種水分利用效率在1.896—1.992 mmol/mol之間；無隧道影響區植物種水分利用效率介于1.800—1.909 mmol/mol之間。不同影響區整體植物水分利用效率存在顯著差異(P<0.05)。對于各植物種而言,白蠟樹與多葉勾兒茶在不同影響區的WUEinst值差異達顯著水平(P<0.05),說明相對于其他樹種白蠟樹與多葉勾兒茶對隧道建設的響應更加敏感,這是由植物本身的生物學特性所決定的。在雨季,隧道影響區植物種水分利用效率在0.517—0.594 mmol/mol 之間；非隧道影響區植物種水分利用效率介于0.462—0.508 mmol/mol 之間。不同影響區植物水分利用效率同樣存在顯著差異,說明研究區植物水分利用效率可能由于隧道建設導致植物生境改變,具有從無隧道影響區到隧道影響區顯著增高的變化趨勢。為了進一步說明隧道建設對植物WUEinst分布的影響,我們選取在旱季五個剖面采樣點植物WUEinst值進行對比分析。如圖3所示,在旱季,不同影響區五個剖面采樣點植物WUEinst平均值從大到小依次：P2((1.957±0.013)mmol/mol)>P3((1.943±0.020)mmol/mol)>P1((1.934±0.051)mmol/mol)>P5((1.866±0.041)mmol/mol)>P4((1.839±0.031)mmol/mol),根據單因素方差分析結果表明,在相同區域中各采樣點植物WUEinst值無顯著差異,但是隧道影響區三個剖面樣點植物WUEinst值均顯著高于無隧道影響區植物WUEinst值(P<0.05)。

圖3 旱季不同影響區各剖面樣點植物WUEinst分布 Fig.3 The WUEinst values of different influence sites in dry seasons at five profilesWUEinst：瞬時水分利用效率 Instantaneous Water Use Efficiency

總體來看,在旱、雨兩季,植物WUEinst值分布的結果均表明不同影響區植物WUEinst值存在差異性,說明隧道建設對植物WUEinst值的分布有一定影響。

2.3 隧道影響區與無隧道影響區植物水分利用效率與土壤含水量的關系

利用線性回歸模型,我們對研究區植物WUEinst與土壤含水量的相關關系進行探究(表3),結果表明：隧道影響區與無隧道影響區植物種WUEinst均隨土壤含水量減少而提高,并呈顯著負相關趨勢(隧道影響區：P<0.05,r=-0.92；無隧道影響區：P<0.05,r=-0.84),表明研究區植物WUEinst受土壤含水量變化的影響較大。而隧道區植物WUEinst與土壤含水量的相關性較無隧道影響區植物WUEinst與土壤含水量的相關性要強,表明相對于無隧道影響區植物,隧道影響區植物WUEinst對土壤含水量的變化會更敏感。對于不同生活型植物種而言,隧道影響區灌木種WUEinst與土壤含水量相關性高于喬木種,說明在土壤含水量相對偏低的隧道影響區,灌木種對土壤含水量的變化更敏感。

表3 不同影響區喬、灌木植物WUEinst與土壤含水量相關系數

3 討論

3.1 隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量季節性差異

隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量的年動態波動均表現出一定的差異性,這主要是降水的季節性變化引起的。但是我們認為,不同季節隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量均表現顯著差異性可能是由于隧道建設的影響。因為人工開鑿交通隧道對富水巖層的鑿穿及巨大的震動增加了溶隙的透水能力,破壞地下水系統內部原有的水循環平衡,使深層裂隙水從滲流轉為明流加大了深層地下水的排泄量,改變了溶隙水循環,進一步造成潛水位降低,并由于地下水系統與外界的水循環平衡遭到破壞,加速了地表水和土壤水向喀斯特地下水的入滲轉化,造成地表徑流和泉水的干涸,水土流失相對嚴重。另外,根據數據分析表明,無論在旱季或者雨季,兩個區域土壤含水量有顯著差異(旱季：隧道影響區22%<無隧道影響區25%；雨季：隧道影響區26%<無隧道影響區30%),且在雨季,地表水與土壤水向深層溶隙補給的轉化速率更快。這在一定程度上支持了隧道建設可以導致地下水位下降,進而使土壤含水量降低的觀點。

3.2 隧道影響區與無隧道影響區植物水分利用效率季節性差異

由于喀斯特槽谷缺乏系統的地表水文網,天然植被生態系統主要依靠消耗地下水資源來維持的。諸多研究結果表明,植被的分布、生存和演替主要受控于水位和鹽份條件。地下水埋深愈淺,植物的生長發育狀況愈好,反之會造成植物生長減慢[20]。不同學者對隧道修建影響地下水系統的相關研究結果,表明隧道建設期間,大量地下水流失,導致區域地下水位下降使隧道區植被覆蓋率迅速下降；隧道建成后,地下水位有所回升,植被覆蓋率也有所回升,但較之前還是會有顯著差距[21-24]。因此,水分是植物生長發育的重要生態因子。在旱、雨兩季隧道影響區與無隧道影響區的土壤含水量均呈現顯著差異性,而土壤含水量是直接影響植物碳同化速率和蒸騰速率的關鍵因子。植物WUEinst對此能做出綜合反映[25-26]。首先,喀斯特地區植物的二態根系使研究區不同植物種在旱、雨兩季均表現出相似的主要水分吸收源(主要吸水源為淺層土壤水和深層皮下水),但是相對于旱季,雨季的喬、灌木會吸收更多的土壤水分[10]。雨季隧道影響區與無隧道影響區喬、灌木樹種WUEinst則均表現為顯著低于旱季植物WUEinst。這是因為,在雨季,長時間持續性陰雨帶來豐富的降水量,極大程度補給了喀斯特槽谷區土壤水分。相對于旱季,雨季的光照強度較弱,一定程度上限制了植物光合作用的能力。因此,植物平均水分利用效率也會處于較低的水平。而在旱季,因為降水的不足導致土壤水分條件下降,使植物會吸收更多的皮下水,雖然皮下水可以作為植物種的穩定水源,但是由于皮下帶的孔隙度會隨深度的增加而減小,導致蓄水能力有所下降[27]。另外,有研究表明根系在喀斯特裂隙中吸水并不容易[28]。因此,盡管在旱季,植物有穩定的深層水源補給,但是仍然會采用相對保守的水分利用策略(高水分利用效率)。這與杜雪蓮等人在喀斯特高原對植物葉片WUEinst季節變化的研究結果相同[29-30]。

然而,值得注意的是,無論是在旱季還是雨季,隧道影響區不同生活型植物WUEinst均高于無隧道影響區。我們認為,土壤含水量在不同季節,始終是植物主要且穩定的水分吸收來源[9],由于隧道建設導致了土壤水分有效性的降低,使植物處于一定的水分脅迫環境中,而水分脅迫往往會導致植物WUEinst不同程度的增加[31-33]。在植物受輕度或中度水分脅迫時,脫落酸是植物抗逆的重要激素,它的分泌往往會引起氣孔因素的限制。對此,植物為了減少水分蒸發,會關閉氣孔,葉片氣孔導度系數減小,同時由于氣孔是植物葉片吸收CO2的通道,因此氣孔導度的減小會引起葉片胞間CO2濃度(Ci)的降低,使植物蒸騰速率降低,從而提升植物水分利用效率[34]。而隧道影響區和無隧道影響區植物WUEinst與土壤含水量相關關系表明,旱、雨兩季隧道影響區喬、灌木樹種WUEinst對土壤含水量的變化更敏感。這也進一步說明由于土壤水分有效性低,考慮到喀斯特含水層低的儲水能力,隧道影響區植物對土壤水分的依賴性比無隧道影響區植物更高。

另外本文基于不同影響區生境條件以及季節變化對植物WUEinst值進行雙因素方差分析,結果表明：位于不同影響區以及不同季節的植物WUEinst值差異顯著,而隧道建設×季節的交互效應不顯著(P>0.05),即隧道建設和季節對植物水分利用效率不存在交互作用。此外,根據比較Eta平方系數(關聯強度),認為季節影響程度最大, 其次為隧道建設影響, 而隧道建設與季節的交互作用最小。因此,進一步說明旱、雨兩季喬木、灌木種WUEinst的顯著變化主要是由于降水變化導致土壤水分的差異造成的,而隧道影響區與無隧道影響區喬木、灌木樹種WUEinst的差異則可能是隧道建設導致喀斯特槽谷土壤水分有效性降低所造成的。

4 結論

(1)隧道影響區與無隧道影響區土壤含水量存在明顯的垂直差異和季節差異。但在隧道影響區,不同土層在旱、雨季節的土壤含水量均比無隧道影響區的要低。

(2)研究區喬、灌木樹種葉片WUEinst之間差異性未達顯著水平。但是各樹種WUEinst存在明顯的季節差異,由于降水引起的土壤含水量的季節性變化,旱季各植物種WUEinst顯著高于雨季。而隧道修建導致一系列生態環境的改變使隧道影響區土壤水分有效性低于無隧道影響區,植物WUEinst在不同影響區的分布范圍有顯著差異：隧道影響區喬、灌木樹種葉片WUEinst高于無隧道影響區。

(3)根據植物WUEinst與土壤含水量相關性分析結果表明,隧道區植物WUEinst對土壤含水量的變化更加敏感,并且隨季節變化表現出不同的相關趨勢。綜合來看,隧道建設的影響及季節變化對植物WUEinst的分布均有顯著作用,這主要歸因于土壤含水量的差異。而植物群落結構對喀斯特地區植物生態可塑性的影響以及植物自身吸水機制適應性變化,也是植物WUEinst對隧道建設產生不同響應的重要原因。