退化草地的系統性恢復：概念、機制與途徑

王德利，王嶺，辛曉平，李凌浩，唐華俊

退化草地的系統性恢復：概念、機制與途徑

王德利1，王嶺1，辛曉平2，李凌浩3，唐華俊2

（1植被生態科學教育部重點實驗室/東北師范大學環境學院，長春 130024；2中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京 100081；3中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093）

草地是地球陸地面積最大、分布最廣泛的多功能生態系統，長期以來過高的家畜數量使草地超載過牧，同時氣候變化也對草地的生態穩定性產生負向作用，導致世界及我國的草地出現普遍性退化。草地退化是制約草地實現生產、生態功能的世界性環境問題之一，如何有效地使退化草地恢復是人類面臨的巨大科學與技術挑戰。迄今對草地恢復的研究已有幾十年的歷史，而這些研究總體上還處于初步發展階段，并且實踐多于理論研究，尚未形成有共識的草地恢復理論。只有深刻認識草地恢復的過程、機制及途徑等理論問題，才能更有效地建立其相關的技術基礎，進而研發出行之有效的草地恢復技術。本文作者針對草地恢復問題，分析總結了以往建立的草地恢復模型，即恢復演替理論、閾值模型、選擇狀態模型及過濾模型等，在此基礎之上提出了草地的系統性恢復概念，即通過構建基本的草地關鍵組分（植被-動物-微生物的營養級物種與優勢種）激發草地生態（跨營養級的養分-水分聯系、地上-地下耦合等）的自組織過程，實現以系統穩定平衡和多功能協同為目標的恢復方式。草地的系統性恢復強調：恢復目標是接近或達到新的穩定平衡狀態，這種狀態能夠保證維持草地主體功能即可。草地的恢復方式是從營養結構到生態過程和多功能的“系統化”，實際上是從“系統”角度定義、實施草地恢復；草地結構的恢復，即需要恢復草地的優勢種或營養級物種，以此構建的生物多樣性、食物網或生態網絡之框架；草地過程的恢復是實現其自組織性，即依賴草地的內源動力，促發草地過程“自然地”達到穩定狀態，這種內源動力源于草地系統存在的生物組分，由于生物可以進行新陳代謝而產生對環境的適應，以及環境對生物的反饋；草地功能的恢復主要是恢復草地的多功能（產品生產與生態服務），并使多功能之間形成協同與耦合，最終體現的是草地恢復的結構整體性、過程自組織性和功能完整性。文中還闡釋了草地系統性恢復的相關機制，同時，對草地系統性恢復的主要方式或途徑——封育式自然恢復、人工輔助式干預恢復、適度利用式激發恢復等，進行了深刻解析。鑒于我國牧區的草地面積、家畜數量基數、以及社會生產狀況，草地的適度利用恢復可能是一種現實而有效的恢復途徑。盡管草地恢復與草地退化密切關聯，然而，草地恢復的過程與機制遠比想象得更加復雜。本文構建了草地系統性恢復的概念框架，試圖豐富、推動發展草地恢復的一般性理論。今后，仍然需要在不同的退化草地上，開展更多的長期試驗與技術實踐來檢驗、修正及發展這一概念。

草地；退化；恢復；系統性恢復；營養級構；生態過程

承載著多功能的草地是地球陸地面積最大、分布最廣泛的生態系統。草地占世界陸地總面積的23%—25%，占我國國土總面積的41%。草地一方面可以用于家畜放牧，持續不斷地生產肉、奶、皮、毛等畜產品，一方面能夠提供水土固持、調節氣候、維持生物多樣性等生態服務，此外，草地還是游牧民族的“發祥地”，對于“草原文化”的形成、牧區社會穩定具有獨特意義。草地的多功能實現有賴于草地的放牧、刈割等主要生產管理方式，因此，草地也被稱為最大的被管理的生態系統。不幸的是，自從工業革命以來，隨著人口數量的劇增，社會對畜產品的需求越來越多，放牧家畜數量不斷增加（目前內蒙古、新疆、東北等牧區的家畜數量是新中國成立時的4—6倍），過高的家畜數量必然導致草地超載過牧，使草地生態系統承載著巨大的壓力。與此同時，工業化帶來的大量二氧化碳排放、農業上過量化肥施用等帶來的溫室效應、氮沉降問題，以及干旱等全球氣候變化的作用，也使草地經受著空前高強度的干擾，大多數國家的草地出現普遍性退化，成為重要的世界性生態環境問題之一。

草地退化在我國出現的范圍廣泛、程度嚴重。已有監測與調查研究表明，我國草地超過90%都處于退化狀態。遏制草地退化，使草地恢復到正常狀態，以提供優質的草畜產品與持續性的生態服務，成為世界許多國家面臨的巨大挑戰。如何有效解決草地恢復問題，需要從理論上加強對草地恢復過程與機制認識[1]，由此才能提出適應性、可復制的草地恢復技術[2]。以往對草地恢復的研究多重視技術研發與實踐，少基礎理論研究。因此，本文作者在多年對草地恢復的試驗研究與技術實踐[3-4]，特別是在梳理已有生態恢復理論或模型的基礎上，經過深入思考與總結，對草地恢復的概念、機制與途徑加以新的闡釋，期望最終為開展草地恢復的實踐提供科學理論支撐。

1 草地退化問題

通過大量的試驗與理論研究，迄今人們已經對草地退化的一些主要問題，包括草地退化的特征、原因、過程及機理有了基本認識。

一般地，草地退化的直觀特征是：植被的覆蓋度與生產力降低，植物多樣性減少，植被結構也趨于簡單化[5]；同時，土壤的組成結構及理化性質發生改變，包括砂質化、鹽堿化、肥力下降等。草地退化的總體特征體現于其生產和生態等多功能的衰退，即草地承載家畜能力顯著降低，其生態服務功能減弱。草地退化是十分復雜的生態過程。實際上，草地退化直接源于其生態系統結構與過程特征的明顯改變，這些變化可以反映在其營養級或食物網的弱化或缺失、養分循環的受阻，最終體現為系統結構與功能之間的“解耦合”（decoupling）過程。

草地退化可以歸因于兩個主要方面：自然過程的變化與人為不合理的利用。如上所述，全球變化，特別是氣候變化（增溫、干旱等極端氣候事件）已經導致草地出現不同程度的退化；更為重要的是，草地不合理的放牧（過高的載畜量與失衡的畜群結構）、高強度割草、開墾也都會直接使草地退化[3]。在大多數牧區，草地退化可能是由自然與人為兩方面因素的共同作用導致，但在區域與局域尺度，自然過程與人為活動對草地退化的貢獻率會有所差異。

2 草地恢復的相關理論或模型

草地是陸地主要而有代表性的生態系統，草地的恢復理論也多源于生態恢復的模型或理論。針對草地開展的相關理論研究包括如下方面。

2.1 恢復演替理論

一般認為，草地退化是生態系統的逆行演替過程，而草地恢復則是“重新實現”生態系統的進展演替過程。自然地，草地恢復可以按照“演替軌跡”來實現（圖1-a）。因此，恢復演替理論成為最早的生態恢復理論。特別是在Jordan等提出恢復生態學以后，研究者經常將這一理論作為生態恢復的基本原理之一[6-7]。

恢復演替理論的基本觀點是：首先，草地的生態過程具有“可逆性”，草地是一個類似于“生物有機體”的生態系統，它在受到外界的干擾時，會背離其穩定的“頂級群落”（climax）狀態，而一旦干擾被解除，依靠生態系統自身的恢復力，草地就可能重新朝向原來的頂級狀態演替；其次，草地的生態過程變化主要體現在植被與土壤兩個方面，植被的變化通常較土壤更顯著，改變也更迅速，而草地恢復也同樣如此，植被的恢復一般快于土壤；最后，為了加速恢復演替的過程，可以基于演替系列開展“生態設計”，也可以施加有利于恢復演替的輔助措施。

應用恢復演替理論開展退化草地的恢復已有一些成功的范例。例如，對于我國東北的鹽堿化草地治理，就是依據草地的恢復演替軌跡，通過“順序播種”植物（按照演替系列變化），即首先種植先鋒植物，能夠提高土壤肥力、降低土壤鹽堿程度，進而在改善土壤的基礎上可以種植耐鹽堿植物，直至恢復優勢植物——羊草（）群落，最終達到使草地植被得以有效恢復[4,8]；在北美草原，有研究同樣利用“演替軌跡”實施生態恢復試驗，經過25年能夠恢復到接近原來的程度[9]。

圖1 生態恢復理論或模型圖示

2.2 閾值模型

閾值通常是指反映生態系統的狀態變量。任何生態系統都具有多個狀態變量，諸如系統中的優勢物種的種群數量、生物多樣性、生物量等生物屬性。當草地經受外界的氣候變化或人為活動干擾壓力時，這些影響系統結構與功能的狀態變量就會改變。如果草地經受較小的外界壓力就導致系統狀態變量發生顯著改變，某些系統狀態就體現為“閾值”[10]。閾值模型實際上是以“閾值”來刻畫或表征生態系統的動態過程或狀態轉移（圖1-b）。在草地退化與恢復過程中，可能存在著數個不同的閾值，相應地指示特定的退化或恢復程度或階段。

閾值模型對草地恢復具有重要的理論與實踐價值[11-12]，其原因包括：（1）通過閾值分析可以確定，在草地變化過程中對于外界干擾，哪些系統狀態變量是敏感的、哪些是穩定的；（2）通過草地的某些閾值，能較容易地確定草地退化處于何種程度或狀態，以便更高效地進行診斷；（3）將閾值作為主要依據，用以判定或評價退化草地的恢復程度。但在實際研究中，由于草地過程的復雜性很高，諸如時空異質性、隨機性與確定性等過程交織變化，閾值的確定通常比較困難。

2.3 選擇狀態模型

選擇狀態模型是在閾值模型基礎之上發展起來的。這一模型并未否定生態系統的變化可能存在某些狀態變量的突然改變，即閾值的存在。然而，這一模型突出對生態系統的“選擇狀態”的強調。選擇狀態一般對應于系統的某個平衡或穩定點[10,13]。從理論上分析，草地恢復可以按照“演替軌跡”，經過足夠的時間或者在人工干預下，可能恢復到原初的穩定狀態。而在現實世界中的很多實例都表明，雖然恢復后的草地并非與原初狀態具有相同的結構或功能，但也能夠到達一種新的平衡狀態，其系統功能也相對較強。因此，草地的恢復過程，可以經歷一些不同的“閾值”階段，但很難實現其原初狀態。那么，人們只能期望，草地恢復達到一種可以被認同或接受的選擇性狀態。

選擇狀態模型反映，實現生態系統恢復目標常常是一種選擇性的平衡或穩定狀態。這說明，草地的生態過程不僅十分復雜，而且對于草地的多種外界干擾，無論是自然還是人為因素都不可能完全一致或精確重復。因此，對退化草地恢復目標的認識必須是開放性的，若某種系統狀態同樣符合人類要求，則不必刻意追求“原初狀態”。近些年的研究還顯示，在基于這一模型開展草地恢復過程中，還應該注重環境因素與生態系統的相互作用集合問題[14]。

2.4 過濾模型

過濾模型是最近提出的一種生態系統的恢復理論。該理論認為，生態恢復的基本目標同樣是建立穩定的頂級群落，而在實現其目標中，需要跨越多個不同的屏障，即“過濾器”（圖1-c）。過濾模型被認為是基于群落集合理論的一個模型[15]。生態恢復的過程也是群落構建，或者“再形成”的過程，這一過程始終存在著外界環境與內部生物的各種制限，打破這些制限就是所謂通過了不同的過濾器。

生態恢復過程存在3個主要過濾器：（1）擴散過濾器，群落構建首先是需要種子或根莖等植物繁殖體能夠有效傳播到恢復地點，這是恢復的先決條件；（2）非生物過濾器，如果有植物繁殖體到達恢復地點，其土壤與微氣候等非生物因素是否能夠使繁殖體成功地定植、生長、繁殖，這是形成群落的基礎；（3）生物過濾器，在群落形成中后期，既存在生物種間的相互作用（如植物之間的競爭、動物對植物的采食等），也需要生物與環境的協同適應，這是一個生物自然選擇過程。對于不同條件下的環境，恢復過程可能還需要經過其他過濾器，而上述這些過濾器都是最基本的。

從恢復演替理論，到閾值模型、選擇狀態模型，以及過濾模型，這些理論或模型都對草地的恢復予以不同側面的描述、判定與解釋。恢復演替理論關注于草地的恢復路徑，即按照演替的軌跡來實施恢復；選擇狀態模型強調了恢復目標的理論與現實差異，草地的恢復狀態不應該拘泥于原初狀態，其他穩定狀態也可以滿足人類的需求；閾值模型對于草地退化與恢復評價具有實際意義，前提條件是閾值相對容易被確定（并非所有草地恢復過程都能夠發現）；而過濾模型則展示出草地恢復的關鍵階段性，即在每一個階段都可能有不同機制，需要有特殊而有針對性的恢復方式。經過多年對草地恢復的理論認識與實踐，研究者們已經充分認識到，盡管草地恢復的過程需要較長時間，其恢復機制也呈現多樣化，對于其恢復的評價也較為復雜，但卻可能借助生態學的一些原理，以推動建立草地恢復的相關理論[16]。

3 退化草地的系統性恢復內涵及機制

3.1 系統性恢復的內涵

依據以往對草地恢復的各種相關理論或模型，我們提出草地的系統性恢復（grassland systematic restoration,GSR）概念。

草地的系統性恢復是指，通過構建基本的草地關鍵組分（植被-動物-微生物的營養級物種與優勢種），激發草地生態（跨營養級的養分-水分耦合、地上-地下耦合）的自組織過程，實現以系統的穩定平衡與多功能協同為目標的恢復方式。草地的系統性恢復強調：恢復目標是接近或達到新的穩定平衡狀態，這種狀態能夠保證維持草地主體功能即可；恢復方式是從營養結構，到生態過程和多功能的“系統化”，特別是強調恢復草地結構（優勢種或營養級物種，以此構建的基本食物網結構）的重要性；恢復機制則是多種生態學原理的集成，諸如物種適應、食物網、生物多樣性、植物-土壤反饋、多功能性等（圖2）。系統性恢復的概念或理論的提出，并非是否定以往的理論與模型，而是突出從“系統性”角度，去思考、集成、定義草地的生態恢復問題。

3.2 草地恢復的結構整體性

草地退化的直接表現，一方面是生物組分的變化，諸如植物優勢種及其他營養級物種（節肢動物、土壤線蟲）的衰退，以及生物多樣性的嚴重降低；另一方面是食物網結構的簡單化，可能通過營養級物種的“缺失”、原有優勢種被其他物種替代等過程體現。在草地退化與恢復過程中，這些結構性變化必然會導致系統的代謝格局發生改變。

那么，系統性恢復的思想首先是關注草地恢復的結構整體性，即不能像以往僅僅突出植被或土壤某一生物類群的恢復，而需要強調草地關鍵組分與其配置的整體性。一般而言，退化草地的恢復需要考慮三個層面的問題：其一，優勢種或建群種的恢復。例如，草甸草原的建群種是貝加爾針茅（），而羊草經常會成為優勢種，恢復的草地穩定狀態應以這兩個物種的最大優勢度或重要值作為主要標志之一，同時還需要實現較高水平的生物多樣性，隨著恢復的推進，優勢種逐漸占據主導地位，生物多樣性則達到較高水平（并非最高）。其二，形成并維持草地的地上與地下結構的密切相關性。通常由于植被可以直接被利用，則大多情況下地上結構的恢復受到重點關注，卻常常忽略地下結構，但地上結構的形成是建立在地下結構基礎之上，特別是地上與地下的連接（如菌根真菌（AMF）的存在及作用）在恢復過程中更不可或缺。其三，也是最能夠體現結構整體性的則是食物網的恢復。草地恢復過程是重新構建系統主要物種之間的營養關系，在優勢種定植并拓展后，需要逐步增加更多的營養級物種，形成基本的食物網，產生營養級效應，這是草地建立良性的營養循環，形成生產力與穩定性的基礎。

圖2 退化草地的系統性恢復概念框架

3.3 草地恢復的過程自組織性

作為一類自然生態系統，草地也具有自組織的特性，即在草地的動態變化過程中體現了“自我適應、自我調整、自我恢復”的能力。草地的自組織性是指，由于內源動力（而非外力控制或主導），促發草地過程“自然地”達到穩定狀態。這種內源動力從根本上說依賴于草地系統的生物組分的存在，由于生物可以進行新陳代謝而產生對環境的適應，以及環境對生物的反饋，同時生物之間的多種營養關系導致各種形式的生物相互作用。草地的自組織趨向，無論是對于草地的形成，還是退化草地的恢復，基本上是按照“自然軌跡”使草地實現某種平衡或穩定狀態。由于草地具有自組織特性，由此為其恢復提供了重要的“內源動力”。通過解析草地的自組織機理，也為設計人工輔助的恢復方案提供理論依據。

在退化草地的恢復初期，自組織性首先體現于生物適應，特別是對于那些嚴重退化的草地。退化導致生境條件不利于生物的生存及發展，例如，土壤物理結構與養分（鹽堿化或沙漠化）變化使原來的優勢植物種群受到抑制，也造成與之關聯的土壤動物和微生物數量減少。那么，改善草地生境條件，解除土壤物理性與化學性限制，可以利用土壤動物（如螞蟻）的“生態工程師”作用改善土壤特性及養分利用率[17]，或者增加AMF，提高植物的適應能力。從退化草地的恢復初期到中期，即群落從形成到發展階段，草地的自組織則源于生物-生境反饋作用。植物-土壤反饋是其主要體現之一，土壤-AMF-植物之間形成周而復始的良性循環既可以改善土壤，亦能夠有益于穩定植被[18]。此外，當退化草地恢復到期望的狀態時，草地系統的平衡或穩定狀態依然需要自組織性，其特征是草地的物種相互作用，包括互利、偏利、共生等正作用，以及競爭、捕食、寄生、偏害等負作用。總體看，退化草地的過程恢復實際上是不斷增強系統的自組織性程度。

3.4 草地恢復的功能協調性

草地退化的表觀現象通常是，植被與土壤的組分丟失與結構破壞，進而導致草地的生產力、穩定性、恢復力等各種功能的衰退，最終會影響草地生產產品與生態服務的有效輸出。以及傳統上的草地的主要生產功能，諸如植物生產力、牧草質量，以及家畜承載能力的下降。近些年，人們在注重草地發揮生產功能的同時，亦較多考慮其生態功效，包括草地固碳、生物多樣性維持、水土涵養、氣候調節等生態服務功能。隨著對生態系統的多功能性概念的提出[19]，人們對草地功能的認識提升到一個新的水平。從系統性恢復的觀點看，草地的恢復不是單一或某些功能的恢復，應該是草地多功能性的恢復。只有系統多功能性得到恢復，草地才能體現作為生態系統（而非簡單的生產載體）的存在價值，實際上多功能性的恢復也是當前草地恢復的最終目標。

草地的系統性恢復包括三個方面的體現：其一是使退化草地的多功能同時得到恢復及提升，其恢復程度或速度可能存在差異，總體上是“相向恢復”；其二是在恢復過程中，諸多功能之間形成協同作用，例如，生產力形成與生物多樣性維持等均有序提升，而非生產力最高、但生物多樣性較低；其三是在草地恢復中逐漸產生、且不斷增強主要功能之間的耦合作用（coupling effect），諸如碳、氮、磷循環之間耦合、水分與養分之間的耦合。既然草地的退化是一個解耦合過程，草地恢復則應是耦合，或者再耦合的過程。

4 草地系統性恢復的方式或途徑

草地的系統性恢復與傳統恢復觀點之主要區別是，強調從草地的基本結構，到組織過程，直至最終的協同耦合功能。由此，無論對于什么類型的退化草地，開展草地恢復的任何方式或途徑，實際上是部分或全部考慮能否有利于上述具體問題的破解。從以往多年開展的草地恢復試驗和實踐來看，有效的草地恢復可能是“組合式”[20]，針對不同問題的多維方式，即一些恢復方式可以解決草地基本結構的缺失，如補播等；一些恢復方式能夠有利于草地自組織過程的實現，如封育、休牧等；一些恢復方式能夠促進生物生長或擴繁，加速營養循環與耦合，如適度的家畜放牧，或者刈割、火燒等。如何實現退化草地的系統性恢復，可以針對不同的退化草地采取差異化的恢復方式或途徑，當然，也可以將多種恢復方式并用，從而提高草地恢復的效率或速度。

4.1 封育式自然恢復

在世界的許多退化草地，多采用草地封育的恢復方式。這種恢復類似于農田的“休耕”，即對草地進行圍欄休牧或休割，不施加任何其他人工措施，經過數年乃至更長的時間使草地自然恢復。實施圍欄封育主要有兩方面作用，其一是限制家畜自由進入草地，在一段時間內不再采食植物，停止對土壤的踐踏，減少對草地植被與土壤的“傷害”，對于退化的割草地則能夠增加植被枯落物歸還，改善養分循環；其二，也是更為重要的，是使草地系統可以借助自然力量（諸如降水與土壤種子庫等），進行草地的自主恢復。

經過一定時期的圍欄封育，草地可以實現不同程度的自組織過程[2]。草地是一個開放性的生態系統，持續的自然降水是維持植被生長，以及驅動營養循環的關鍵因素。草地的自組織過程還依賴于系統內部的力量。例如，若沒有過量的家畜放牧，就會增加枯落物對土壤的返還，也減少植被對土壤更多的養分消耗；草地土壤中的種子庫也會不斷周轉，補充更多的幼苗；植被的生產力與生物多樣性也會逐漸提高[21]。

對于重度或極度退化的草地，僅僅期望圍欄封育實現自然恢復則十分困難，因為這種退化程度的草地，通常土壤物理結構已遭到很大破壞，土壤養分與生長條件對于植物而言比較嚴酷，草地的自主性較差。例如，在東北松嫩草地上的一些重度鹽堿化地段，經過了近30年的圍欄封育，堿斑面積幾乎沒有減小，草地沒有明顯恢復。此外，對于草地封圍的正向效果也不是永恒的，一些研究表明，封圍后15年的草地碳庫與植被生物量不再提升[22]。

4.2 人工輔助式干預恢復

人工輔助式的干預恢復是一種依靠人工技術措施而助推退化草地恢復的方式。通常在兩種情況下采用這種恢復途徑，一是對于重度或極度退化的草地，如上所述已經不能依靠草地自組織過程進行自主恢復，需要對這種草地實施外源的種子、菌肥、客土等投入，才能改善生物生長條件；二是為了加速處于任何退化階段草地的恢復速度，采用種草、翻耕、灌溉、施肥與菌劑等人工手段，以達到草地較快恢復的目的。

補播植物是最為常見的人工輔助式恢復方式，通過補播適應性物種能夠直接改變或補充系統組分，較快地實現草地恢復。由于退化草地的土壤生境條件發生了較大改變，諸如土壤肥力下降、土壤動物或微生物的作用減弱，即便是選擇本地種也不易生長繁殖。因此，對于補播，既需要考慮物種的適應性，也必須同時考慮其相應的生境改善。在鹽堿化草地的恢復試驗表明，“帶土移栽”或“灌水移栽”是一種可行的補播方式[23-24]。此外，一些研究與實踐也關注菌根真菌（AMF）在改善播種效果的作用。AMF既可以在貧營養環境中提升植物的養分利用效率，也能夠提高植物對土壤鹽堿的抗性[25]，此外AMF也是地上與地下的關鍵聯結者，因此，菌根真菌在人工輔助式的草地恢復中的作用可能越來越重要。

人工干預恢復措施還有較多，包括水分與養分輸入，以及耕翻、劃破草皮等。在草地恢復的關鍵時期，采用灌溉與施肥這些措施，可以加速植被恢復；對于重度退化草地，通過深耕可以改變退化形成的土壤物理結構（如鹽堿化草地的柱狀堿土），進而打破環境過濾作用。上述這些人工輔助式的干預恢復可以單一實施，也經常聯合采用，具體如何實施依賴于草地退化的情況，以及管理者所具備的能力與條件。

4.3 適度利用式激發恢復

本文提出，對于一些退化草地可以通過適度利用來激發草地的恢復。這種草地恢復方式可能更具現實意義，因為在我國牧區，放牧家畜的總體數量數倍于草地的載畜量，在較大的草地范圍內難以實施完全禁牧，降低放牧家畜數量、控制優化放牧畜群結構具有較高的實際可行性。

迄今已有較多的試驗研究證明，適度的家畜放牧可以激發草地植被的恢復。具體地，在退化的草地上開展家畜放牧，或者低強度植被利用，能夠實現多種生態目標：（1）由于放牧家畜的糞尿直接留著草地上，進而促進養分的快循環[26]；（2）在家畜放牧過程中其采食、口液、踐踏等行為都可以刺激植物，使其產生補償生長[27-28]；（3）一些植物可以通過家畜的消化道或軀體進行種子散布，增加其種群的擴散機率；（4）家畜、特別是多樣化家畜放牧有利于維持較高水平的生物多樣性，進而提升草地系統的多功能性[29-30]。而其他的適度利用方式，諸如割草或火燒也可能達到同樣的目的。

5 結語

一般認為，草地恢復是草地退化的可逆過程。或者可以認為草地恢復與草地退化是草地變化過程的兩個相反方面，解除導致草地退化的原因，退化草地就會自然恢復。實際上，草地恢復與草地退化密切關聯，而草地恢復的過程與機理遠比想象得更加復雜。迄今，對草地恢復的認識絕大部分是基于將草地作為一個開放的生態系統，解析草地恢復也主要是從草地恢復的生態過程考慮。自然地，就需要從草地的整體性視角出發，真正的草地恢復必然是“系統性恢復”。雖然，依據“平衡理論”與“非平衡理論”已經提出了恢復演替理論、閾值模型、選擇狀態模型、生態過濾模型等，這些理論或模型在針對草地恢復過程的某一層面有最佳詮釋，而無論是在認識草地恢復的概念、機制，還是在指導草地恢復的實施，以及評價草地恢復的效果方面，都需要進行整合與拓展草地恢復理論，草地“系統性恢復”概念的提出即是一個新的試嘗。本文只是提供了草地“系統性恢復”的概念框架，未來還需要更多的、長期的試驗與實踐來檢驗、修正及發展這一概念。

[1] WANG D L, WANG L, LIU J S, ZHU H, ZHONG Z W. Grassland ecology in China: Perspectives and challenges., 2018, 5(1): 24-43.

[2] 唐華俊, 辛曉平, 李凌浩, 王德利, 閆玉春, 周延林, 王明玖, 周道瑋, 崔國文, 李向林, 閆瑞瑞, 陳寶瑞, 徐麗君, 王旭. 北方草甸退化草地治理技術與示范. 生態學報, 2016, 36(22): 7034-7039.

TANG H J, XIN X P, LI L H, WANG D L, YAN Y C, ZHOU Y L, WANG M J, ZHOU D W, CUI G W, LI X L, YAN R R, CHEN B R, XU L J, WANG X. North meadow degraded grassland treatment technology and demonstration., 2016, 36(22) : 7034-7039. (in Chinese)

[3] 王德利, 楊利民.草地生態與管理利用. 北京: 化學工業出版社, 2004.

WANG D L, YANG L M.. Beijing: Chemical Industry Press, 2004. (in Chinese)

[4] 王德利, 郭繼勛. 松嫩鹽堿化草地的恢復理論與技術. 北京: 科學出版社, 2019.

WANG D L, GUO J X.. Beijing: Science Press, 2019. (in Chinese)

[5] 王德利, 呂新龍, 羅為東. 不同放牧密度對草原被特征的影響分析. 草業學報, 1996, 5(2): 28-33.

WANG D L, LV X L, LUO W D. Analysis to effects of different grazing density on characteristics of rangeland vegetation., 1996, 5(2): 28-33. (in Chinese)

[6] JORDAN W R, GILPIN M E, ABER J D.. London: Cambridge University Press, 1987.

[7] PARKERV T. The scale of successional models and restoration objectives., 1997, 5(4): 301-306.

[8] 鄭慧瑩, 李建東. 松嫩平原鹽生植被與鹽堿化草地恢復. 北京: 科學出版社, 1999.

ZHENG H Y, LI J D.. Beijing: Science Press, 1999. (in Chinese)

[9] ANDERSON R C, SCHWEGMAN J E, ANDERSON M R. Micro- scale restoration: a 25-year history of a southern Illinois barrens., 2000, 8(3): 296-306.

[10] MAY R M. Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states., 1977, 269(5628): 471-477.

[11] BRISKE D D, FUHLENDORF S D, SMEINS F E. A unified framework for assessment and application of ecological thresholds., 2006, 59(3): 225-236.

[12] WHISENANT S G.. Cambridge University Press, 1999.

[13] CONNELL J H, SOUSA W P. On the evidence needed to judge ecological stability or persistence.t, 1983, 121(6): 789-824.

[14] SUDING K N, HOBBS R J. Threshold models in restoration and conservation: a developing framework., 2009, 24(5): 271-279.

[15] HULVEY K B, AIGNER P A. Using filter-based community assembly models to improve restoration outcomes., 2014, 51(4): 997-1005.

[16] 董世魁, 劉世梁, 邵新慶, 黃曉霞. 恢復生態學. 北京: 高等教育出版社, 2009.

DONG S K, LIU S L, SHAO X Q, HUANG X X.. Beijing: Higher Education Press, 2009. (in Chinese)

[17] LI X F, ZHONG Z W, SANDERS D, SMIT C, WANG D L, NUMMI P, ZHU Y, WANG L, ZHU H, NAZIM H. Reciprocal facilitation between large herbivores and ants in a semi-arid grassland., 2018, 285(1888): 20181665.

[18] WUBS E R J, BEZEMER T M. Plant community evenness responds to spatial plant-soil feedback heterogeneity primarily through the diversity of soil conditioning., 2018, 32(2): 509-521.

[19] Hector A, Bagchi1 R. Biodiversity and ecosystem multifunctionality., 2007, 448: 188-191.

[20] 王德利, 王嶺. 草地管理概念的新釋義. 科學通報, 2019, 64(11): 1106-1113.

WANG D L, WANG L. A new perspective on the concept of grassland management., 2019, 64(11): 1106-1113. (in Chinese)

[21] 呼格吉勒圖, 楊劼, 寶音陶格濤, 包青海. 不同干擾對典型草地群落物種多樣性和生物量的影響. 草業學報, 2009, 18(3): 6-11.

HUGE J L T, YANG J, BAOYIN T G T, BAO Q H. Effects of different disturbances on species diversity and biomass of community in the typical steppe., 2009, 18(3): 6-11. (in Chinese)

[22] HU Z M, LI S G, GUO Q, NIU S L, HE N P, LI L H, YU G R. A synthesis of the effect of grazing exclusion on carbon dynamics in grasslands in China., 2016, 22, 1385-1393.

[23] 張寶田, 王德利. 移栽羊草改良松嫩平原堿斑方法的研究. 東北師大學報, 2009, 41(3): 97-100.

ZHANG B T, WANG D L. A technique of rapidly restoring alkali- steppe with directly cultivatingon the Songnen Plains., 2009, 41(3): 97-100. (in Chinese)

[24] 黃立華, 梁正偉.不同葉齡及灌水方式對重度鹽堿地羊草移栽成活率的影響. 中國草地學報, 2010, 32(2): 32-36.

HUANG L H, LIANG Z W. Effect of leaf ages and irrigation ways on survival rate oftransplanted in heavy saline-alkaline land., 2010, 32(2): 32-36. (in Chinese)

[25] RUIZ-LOZANO J M, PORCEL R, AZCON C, AROCA R. Regulation by arbuscular mycorrhizae of the integrated physiological response to salinity in plants: New challenges in physiological and molecular studies., 2002, 63: 4033-4044.

[26] LIU C, WANG L, SONG X X, CHANG Q, FRANK D A, WANG D L, LI J, LIN H J, DU F Y. Towards a mechanistic understanding of the effect that different species of large grazers have on grassland soil N availability., 2018, 106(1): 357-366.

[27] GAO Y, WANG D L, BA L, BAI Y G, LIU B. Interactions between herbivory and resource availability on grazing tolerance of., 2008, 63(1/3): 113-122.

[28] LIU J S, WANG L, WANG D L, BONSER S P, SUN F, ZHOU Y F, GAO Y, TENG X. Plants can benefit from herbivory: Stimulatory effects of sheep saliva on growth of., 2012, 7(1): e29259.

[29] LIU J, FENG C, WANG D L, WANG L, WILSEY J. BRIAN, ZHONG Z W. Impacts of grazing by different large herbivores in grassland depend on plant species diversity., 2015, 52: 1053-1062.

[30] WANG L, DELGADO-BAQUERIZO M, WANG D L, ISBELL F, LIU J, FENG C, LIU J S, ZHONG Z W, ZHU H, YUAN X, CHANG Q, LIU C. Diversifying livestock promotes multidiversity and multifunctionality in managed grasslands., 2019, 116(13): 6187-6192.

Systematic Restoration for Degraded Grasslands: Concept, Mechanisms and Approaches

WANG DeLi1, WANG Ling1, XIN XiaoPing2, LI LingHao3, TANG HuaJun2

(1Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education/School of Environment, Northeast Normal University, Changchun 130024;2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;3State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)

Grasslands occupying the most terrestrial land surface display multiple functions. The long-term overgrazing of livestock often occur, and additional climate changes brings about the negative effects on the ecological stability, and therefore, grassland degradation is worldwide prevailing, which reduce the multiple functions of grasslands, and how to restore those degraded grasslands remains a crucial challenge for the human beings. For the past several decades, most researches on grassland restoration have focused on restoration practice rather than underlying theoretical basis, and the general restoration theory is lacking. Consequently, it is hard to have a practical solution for degraded grasslands due to lack of the available techniques. In this paper, the authors summarize the previous grassland restoration theories or models from restoration succession trajectory to the threshold model, the alternative state model and the filter model. A new concept, named as “systematic restoration for degraded grasslands” is put forward, which emphasizes three dimensions as key structure components (trophic species and dominant species of plant-animal-microbe), self-organized processes (water-nutrient coupling, linkage between aboveground and belowground), and multi-functionality (synergy and stability of grassland multiple functions), and also give the further explanations for contexts and mechanisms of the grassland systematic restoration (GSR): system structure integration, self-organization of ecological processes, and multi-functionality. Generally, the target of grassland restoration is approaching to the climax community or primordial state of ecosystem. The authors here emphasize the restoration of system self-organization, resulting from the interactions among the species like plant-soil feedback, as well as grassland multiple functions (goods and ecological services)characterized by their synergism and coupling. At last, the authors discuss the potential restoration practices like natural restoration by fencing and resting, intervening restoration with artificial inputs, and stimulating restoration with utilizing such as grazing and cutting, and perhaps the latter is the feasible mean for practical grassland restoration. The restoration mechanisms and practices for degraded grasslands are more complicated than thought, and here we attempt to establish a comprehensive conceptual framework to provide a new insight into grassland restoration theory. Certainly, it needs more evidence and experiments to enrich this new concept, GSR.

grasslands; degradation; restoration; systematic restoration; trophic; ecological process

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.002

2019-11-06；

2020-02-19

國家重點研發計劃項目（2016YFC0500602）、國家自然科學基金（31770520）

王德利，E-mail：wangd@nenu.edu.cn。通信作者唐華俊，E-mail：hjtang@mail.caas.net.cn

（責任編輯 林鑒非）