開花期土壤水分含量對不同穗型小麥品種光合特性及產量的影響

唐興旺，石 玉，于振文，張永麗，趙俊曄

(1.山東農業大學農業部作物生理生態與耕作重點實驗室，山東泰安 271018；2.中國農業科學院農業信息研究所，北京 100081)

黃淮海麥區是我國小麥主產區，其小麥播種面積占全國總面積的38%，產量占全國總產量的50%左右[1]。小麥生長季降雨量占全年的30%～40%，只能滿足小麥生長需要的25%～40%，所以灌溉是小麥高產穩產的重要措施。而該區水資源短缺問題日益嚴峻，致使小麥生產嚴重受限[2]。因此，節水灌溉是實現該區小麥高產穩產的重要舉措。研究表明，水分虧缺對小麥產量、品質和水分利用均有影響，在拔節期和抽穗期水分虧缺會顯著降低小麥產量[3]。不同程度的干旱脅迫對小麥籽粒產量影響有差異，中等和嚴重干旱脅迫條件下小麥分別減產21%和43%[4]。研究發現，虧缺灌溉條件下，邯麥9和濟麥22產量顯著降低，但適度控制水分可提高營養元素向籽粒的轉運效率，提高小麥籽粒產量[5]。在拔節期和開花期測墑補灌的土層深度為0～40 cm時，小麥可獲得較高的籽粒產量和水分利用效率[6]。有學者認為，土壤含水量穩定在田間持水量的60%以上，能夠顯著提高籽粒產量，還能優化水資源的利用[7]。目前，前人圍繞全生育時期土壤水分對小麥產量的影響進行了大量研究，但在開花前土壤含水量一致的條件下，有關開花期土壤水分對小麥灌漿期光合特性及產量影響的報道較少。因此，本研究選用不同穗型的兩個品種，在開花期設置0～40 cm土層土壤不同相對含水量處理，研究其對小麥開花后光合特性、籽粒灌漿特性及產量的影響，以期為創建合理的小麥節水栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018-2019年小麥生長季在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史王村進行。試驗田為壤土，前茬作物為玉米，收獲后秸稈還田。小麥播種前0～20 cm土層養分含量：有機質14.89 g·kg-1、全氮1.15 g·kg-1、堿解氮118.07 mg·kg-1、速效磷36.60 mg·kg-1、速效鉀 113.55 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

供試品種為濟麥229和泰山27。濟麥229為中穗型品種，小穗排列緊密，平均穗粒數為 43～48粒，千粒重為30～35 g；泰山27為大穗型品種，小穗排列適中，平均穗粒數為45～50粒，千粒重為35～40 g。試驗設置3個水分處理：開花期不灌水(W0)、開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%(W1)和85%(W2)。濟麥229 W1和W2處理的開花期灌水量分別為 38.11和61.56 mm；泰山27 W1和W2處理的開花期灌水量分別為41.10和64.55 mm。

小區面積40 m2(20 m×2 m)，不同小區間設置2 m隔離區，以防水分滲漏。播前基施純氮105 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 150 kg·hm-2。拔節期追施純氮135 kg·hm-2。氮、磷、鉀肥分別為尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。2018年10月9日播種，11月4日定苗，留苗密度為180萬株·hm-2，2019年6月14日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤含水量測定

于開花期采用烘干法測定土壤含水量，依據公式m=10ρbH(βi-βj)[8]計算達到目標相對含水量需要補灌的水量。式中，m為灌水量(mm)；ρb為各處理相應土層土壤平均容重(g·cm-3)；H為灌水前各處理相應土層深度(cm)；βi為各處理相應土層土壤目標含水量(%)，田間持水量乘以目標土壤相對含水量)；βj為灌溉前各處理相應土層土壤平均含水量(%)。灌水量用水表控制計量。

1.3.2 旗葉凈光合速率和葉綠素含量測定

于開花期及開花后每隔7 d的上午9:00-11:00，在田間自然光照下選取生長一致且受光方向相同的旗葉8～10片，采用美國LI-COR公司生產的LI-6400XT型光合儀測定旗葉凈光合速率。另外選取生長一致且受光方向相同的旗葉15片，采用美國產CCM-200型葉綠素儀，測定旗葉葉綠素相對含量(SPAD值)。

1.3.3 籽粒灌漿速率測定

于開花期及開花后每隔7 d取穗，每個處理取50穗，3次重復，烘干脫粒，稱重，并計算灌漿速率。

1.3.4 籽粒產量及水分生產效率測定

于成熟期收獲，收獲前每個處理選定1 m2，3次重復，調查穗數并計算單位面積穗數。每個處理取50穗，3次重復，計算穗粒數。每處理收獲 3 m2，3次重復，自然風干后測產及千粒重，籽粒水分含量為12.5%。水分生產效率=籽粒產量/農田耗水量[9]。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 和SPSS進行數據整理和統計分析，運用Sigma Plot進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 開花期灌水對小麥旗葉葉綠素相對含量的影響

在小麥花后同一時期，兩個品種旗葉葉綠素相對含量均表現為W1>W2>W0，說明開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%(W1)能延緩小麥生育后期旗葉的衰老，延長光合時間(圖1)。兩個品種比較，在相同水分條件下，大穗型品種泰山27的旗葉葉綠素相對含量均高于中穗型品種濟麥229。在W1處理下，開花后21 d和28 d泰山27的旗葉葉綠素相對含量比濟麥229分別高9.25%和5.91%。

圖柱上的不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。圖2和圖3同。

2.2 開花期灌水對小麥旗葉凈光合速率的影響

開花后14 d，濟麥229的旗葉凈光合速率在W1和W2處理間無顯著差異，但二處理均顯著高于W0處理；開花后7、21～35 d，旗葉凈光合速率均表現為W1>W2>W0(圖2)。泰山27的旗葉凈光合速率在整個籽粒灌漿期均表現為W1>W2>W0。這表明開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%(W1)能夠提高小麥花后凈光合速率，有利于增加粒重。

圖2 開花期灌水對小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

兩個品種比較，在相同水分條件下，大穗型品種泰山27的旗葉凈光合速率均高于中穗型品種濟麥229。其中W1處理下，泰山27開花后7 d旗葉凈光合速率比濟麥229高12.11%，開花后14 d和21 d分別高12.41%和12.80%。這說明泰山27旗葉的光合能力較強。

2.3 開花期灌水對小麥籽粒灌漿速率的影響

濟麥229的籽粒灌漿速率在開花后7 d表現為W0>W1、W2，開花后14 d表現為W0>W1>W2，開花后21～35 d表現為W1>W2>W0(圖3)。泰山27的籽粒灌漿速率在開花后7～14 d表現為W0>W1、W2，開花后21～35 d表現為W1>W2>W0。由此可見，開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%(W1)能促進籽粒灌漿，有利于提高粒重。

圖3 開花期灌水對小麥籽粒灌漿速率的影響

兩個品種比較，在相同水分條件下，開花后7 d和28～35 d，濟麥229各處理籽粒灌漿速率與泰山27無顯著差異；開花后14～21 d，泰山27各處理的籽粒灌漿速率明顯加快，均高于濟麥229。這表明泰山27在灌漿中期具有較高的灌漿速率，與其在開花后14～21 d具有較高的旗葉凈光合速率相吻合，有利于粒重的提高。

2.4 開花期灌水對小麥籽粒產量及其構成因素和水分生產效率的影響

濟麥229的單位面積穗數在不同處理間無顯著差異，穗粒數表現為W2>W1>W0，千粒重表現為W1>W2>W0，籽粒產量表現為W1、W2>W0(表1)。泰山27的單位面積穗數在不同處理間也無顯著差異，穗粒數表現為W1、W2>W0，千粒重和籽粒產量均表現為W1>W2>W0。兩個品種水分生產效率均表現為W1>W0、W2。這說明在W2基礎上降低補灌量至W1處理時，多穗型品種濟麥229雖然減少了穗粒數，但增加了千粒重，使籽粒產量與W2處理無顯著差異，而大穗型品種泰山27通過提高千粒重，較W2處理增加了產量，表明開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%(W1)是兩個小麥品種的高產節水補灌處理。

表1 開花期灌水對小麥籽粒產量及其構成因素和水分生產效率的影響

品種間比較，在W2處理下，兩個品種的產量和水分生產效率均無顯著差異，而在W1和W0處理下泰山27的產量和水分生產效率均高于濟麥229，表明泰山27屬于高產節水品種。

3 討 論

前人研究表明，小麥灌漿期足墑灌溉時，旗葉凈光合速率較不灌水處理高59.05%[10]。Tan等[11]研究指出，花后漬水會導致小麥凈光合速率顯著降低，縮短光合作用持續期，降低干物質積累量和籽粒產量[11]。不灌水處理的小麥灌漿期旗葉葉綠素含量較灌水處理先達到最大值，但灌漿后期其葉綠素含量顯著低于灌水處理[12]，有研究認為，隨著土壤含水量的增加，小麥的光合特性會得以改善，但土壤含水量偏高會不利于小麥葉綠素含量的增加，且在灌漿期葉綠素含量低于土壤適宜水分含量處理[13]，可見適宜的土壤含水量可以提高灌漿期旗葉葉綠素含量和凈光合速率。本研究表明，在開花前灌溉量一致的條件下，開花期土壤相對含水量補灌至70%時兩個不同穗型小麥品種的旗葉凈光合速率和葉綠素含量在灌漿中后期高于補灌至85%處理，有利于小麥對光能的利用，提高灌漿速率。這與前人研究結果基本一致，也說明小麥灌漿期補充灌水不宜過量。

與旱作相比，灌水增加了小麥穗數和灌漿時間，提高了籽粒產量[14]。Fischer[15]研究表明，在灌水條件下，干物質轉運量對籽粒灌漿速率和產量的貢獻率更高。Han等[8]研究認為，灌水處理在灌漿后期保持較高灌漿速率，提高了籽粒中干物質轉運量，有利于增加粒重。適當增加灌水量有利于籽粒產量的增長，灌水120 mm的處理比灌水60 mm和180 mm的處理分別高8.3%和5.8%[16]。本研究選用兩種穗型品種，采用開花期測墑補灌的方法進行灌溉，結果表明，開花期土壤相對含水量補灌至70%處理在灌漿中后期的籽粒灌漿速率顯著高于補灌至85%處理，有利于小麥籽粒灌漿中后期營養物質向籽粒的持續輸送，從而獲得了較高的粒重。

適當增加灌溉量可提高小麥籽粒產量[17-18]。灌水處理較不灌水處理增產27.03%，且小麥產量構成因素及成穗率均增加[19]。另有研究認為，補灌至土壤田間持水量的60%～80%時，籽粒產量變化不顯著[20]。干旱脅迫使小麥產量降低，但輕度干旱脅迫有利于提高水分利用效率[21]?？梢?，適當的干旱脅迫既能獲得較高產量，又節約灌水量，提高水分利用效率。在本研究條件下，開花期補灌至70%的處理顯著提高了兩個品種的水分利用效率，但對產量構成因素和產量的調控效應有所差異，對于中穗型品種濟麥229，適量灌溉的W1處理提高了千粒重，但降低了穗粒數，因此其產量與W2處理無顯著差異；而對于大穗型品種泰山27，W1處理的穗粒數與W2處理無顯著差異，千粒重和產量顯著高于W2處理。在本研究條件下，小麥開花期將0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%是節水高產的最佳處理；兩品種比較，大穗型品種泰山27為節水高產品種。