拔節期霜凍脅迫對不同小麥品種源庫特性的影響

席凱鵬，楊 娜，王 珂，席吉龍，席天元，張建誠，姚景珍，李永山

(山西省農業科學院棉花研究所，山西運城 044000)

在全球變暖背景下,極端低溫事件頻發[1-3]，我國黃淮麥區晚霜凍害年際發生發生頻率達30%～40%[4]，給小麥生產帶來巨大威脅。氣候變暖條件下我國冬小麥播種區北移擴大[5]，品種類型選擇偏春性化[6]，冬春生長快，拔節期提前，孕穗期縮短，抽穗提早[7]，幼穗抗霜能力降低[8]，使晚霜凍成災面積上升危害程度加重[9]。晚霜凍使小麥葉片、穗下莖、幼穗部分或全部受害，穗數、穗粒數和粒重均顯著降低，導致小麥減產[10-11]。源庫理論是用來闡明作物產量和品質形成的重要理論[12]，小麥產量的逐步提高是源庫關系的不斷改善和新型源庫關系協調平衡的結果[13]。從源、庫的發展與協調等方面探討作物高產途徑已受到科研人員的重視。因此，研究晚霜凍害后小麥源庫變化與平衡關系，厘清晚霜凍害對不同品種產量、品質形成的差異性影響，可為品種選育和產量調控提理論參考，從而達到抗霜和穩產目的。

春季冬小麥發育進入低溫敏感期，此時出現的霜凍低溫極易導致小麥晚霜凍害[14]，尤其是幼穗發育在藥隔期時對低溫最敏感[15]。小麥霜凍脅迫會引起葉綠素含量、光合作用[16-17]、葉綠素熒光特性[18-20]、細胞膜的通透性、膜脂過氧化程度[21]、抗氧化酶活性[22]、丙二醛含量[23]等生理生化方面發生變化，這些指標與抗低溫性能密切相關，常用這些生理生化指標和幼穗凍傷率評價品種的抗寒性強弱[24-25]。小麥品種間的抗寒能力差異很大[24-25]，低溫對小麥產量及其構成的影響程度因品種而異[26-27]。小麥產量的形成是源庫流協調作用的結果，產量由庫的大小和源光合產物生產、運輸能力決定[12]；李躍建等[28]、王振林等[29]通過摘葉或去小穗改變小麥源庫關系，研究其對千粒重、產量的影響和機理。高溫脅迫[30]和干旱脅迫[31-32]與減源或縮庫互作效應顯著降低小麥產量和千粒重，但抗逆性強的品種受到的影響較小。有關霜凍脅迫對小麥不同品種產量、品質形成的影響，目前從源庫互作關系開展的研究相對比較少。本研究以不同類型的小麥品種為材料，在模擬霜凍脅迫條件下，研究小麥源庫變化，以期為抗霜凍小麥品種選育及減災栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗設計與方法

試驗于 2017-2019年在山西省農業科學院棉花研究所牛家凹農場進行，試驗所在地屬黃淮海北片麥區。供試材料為半冬性偏冬性品種濟麥22、半冬性品種舜麥1718、半冬性偏春性品種西農585。每個品種設霜凍脅迫和無霜凍對照(CK)2個處理，重復3次，隨機區組排列。2017年和2018年都是10月8日播種，基本苗255萬株·hm-2，行距25 cm，小區面積15 m2。2018年4月7日自然霜凍脅迫，脅迫溫度-2.6～ 0 ℃，持續時間5 h，此時小麥幼穗發育處于藥隔期，但由于大面積凍害發生沒有及時保護對照組，造成無對照處理的遺憾，因此本年試驗僅作參考，不進行數據分析。2019年拔節期沒有出現自然霜凍低溫，在小麥幼穗發育到藥隔期采用移動人工霜箱[32]，于4月3日夜間模擬霜凍處理，霜凍脅迫溫度-5～-3 ℃，持續時間5 h。試驗田安裝自動氣象站，可自動記錄氣溫、降雨量、風速等氣象指標。

播前0～20 cm土層土壤有機質含量為12.4 g·kg-1，全氮含量為0.75g·kg-1，有效磷含量為9.8 mg·kg-1，速效鉀含量為174.6 mg·kg-1。播前基施尿素290 kg·hm-2和重過磷酸鈣320 kg·hm-2。于小麥返青期灌水60 mm,結合灌水追尿素197 kg·hm-2,開花期灌水75 mm，于6月3日至6日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 庫特性調查

在小麥返青期、拔節期、孕穗期等主要生育時期，調查群體結構、個體幼穗發育情況。霜凍脅迫后進行植株形態、幼穗凍傷率等調查。成熟期每小區選長度2 m雙行調查穗數；每小區取10穗調查穗粒數；小區單收脫粒曬干后測千粒重和產量。每小區取50 個小麥籽粒用游標卡尺測量最寬處,其平均值為小麥籽粒直徑。籽粒蛋白質含量、面筋含量、沉降值采用瑞典福斯公司生產的谷物近紅外品質分析儀(NIRSYSTEM TR-3700)檢測，使用近紅外分析軟件WinISI直接讀出檢測數據。

1.2.2 源特性調查

在小麥拔節期、孕穗期、抽穗期、灌漿期，每小區取5個莖，用長寬系數法測定單株葉面積，并計算葉面積指數。每小區取10個小麥莖按葉、莖、穗分別裝袋,置105 ℃干燥箱先殺青 30 min，80 ℃烘干至恒重，稱干重。計算各處理孕穗至成熟期小麥生長率(CGR)與凈同化率(NAR)。CGR=(成熟期干物重-孕穗期干物重)/孕穗至成熟的天數/占地面積[33]; NAR = CGR/LAI[33]。光合速率采用英國生產的LCPRO便攜式光合測定儀，于霜凍脅迫后3 d、13 d、33 d測定，拔節期測主莖上部第1片完全展開葉3片，后期測旗葉3片，每個葉片測定3 min左右，測得小麥光合速率等參數，取3片葉的平均值作為測定值。丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法測定[34]。

1.2.3 源庫關系調查

用粒葉比和比葉重評價源庫關系。粒葉比=單莖籽粒質量/生育時期中最大單莖葉面積；比葉重=葉干重/葉面積。

1.3 數據分析

對2018-2019年數據采用Microsoft Excel 2007軟件進行處理作圖，用DPS 7.05數據分析軟件進行新復極差法多重比較及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 晚霜凍脅迫后不同小麥品種庫特性變化

2.1.1 晚霜凍脅迫后小麥產量及其構成變化

由表1可見，霜凍處理后小麥幼穗凍傷率為31.4%～61.9%，且表現為濟麥22<舜麥1718<西農585；穗數較CK降低3.2%～6.1%，其中濟麥22和舜麥1718與CK差異均顯著，西農585差異不顯著；穗粒數降低8.4%～12.6%，各品種與CK差異均顯著；千粒重降低0.8%～10.7%，其中濟麥22和西農585與CK差異均極顯著，舜麥1718與CK差異不顯著；產量降低19.7%～ 41.9%，各品種與CK差異均極顯著。從霜凍后各指標的綜合變化來看，3個品種的耐霜凍能力表現為濟麥22>舜麥1718>西農585。這說明霜凍脅迫對小麥幼穗發育和產量形成造成傷害，且傷害程度與品種抗霜凍能力密切相關。

表1 霜凍脅迫下不同小麥品種產量及其構成

2.1.2 晚霜凍脅迫后小麥品質變化

霜凍脅迫極顯著降低小麥籽粒直徑(表2)。霜凍脅迫后，濟麥22和舜麥1718的籽粒容重分別降低1.0%和1.5%，但與CK差異均不顯著，而西農585容重顯著降低，降幅2.1%。霜凍脅迫顯著提高了濟麥22、舜麥1718和西農585的籽粒蛋白質含量，增幅分別為1.3%、3.5%和 11.0%。霜凍脅迫下舜麥1718和西農585面筋含量和沉降值均較CK極顯著提高，濟麥22 的面筋含量和沉降值與CK相同。由此可見，霜凍脅迫對小麥籽粒品質產生影響，且因品種而異。

表2 霜凍脅迫對小麥品種品質的影響

2.2 晚霜凍脅迫后小麥不同小麥品種源特性的變化

2.2.1 晚霜凍脅迫后小麥葉面積指數與單莖葉面積的變化

小麥孕穗期的葉面積指數(LAI)和單莖葉面積(LAPC)均抽穗期(表3)。在無霜凍條件(CK)下，三個品種間兩個時期的LAI和LAPC差異均極顯著，且均表現為舜麥1718>濟麥22>西農585。同一品種受霜凍脅迫后，兩個時期的LAI和LAPC均極顯著低于CK，其中兩個時期LAPC的平均降幅分別為15.5%和17.0%，LAI分別減少19.5%和21.1%。

表3 霜凍脅迫下不同小麥品種葉面積指數(LAI)與單莖葉面積(LAPC)

2.2.2 晚霜凍脅迫后小麥葉片光合速率和MDA含量的變化

小麥拔節期CK的葉片光合速率在品種間差異不顯著(表4)。霜凍脅迫后3 d，小麥的光合速率較CK下降28.5%～42.1%，其中濟麥22和西農585均變化顯著；霜凍后13 d(孕穗期)、33 d(灌漿初期)，濟麥22和舜麥1718的光合速率較CK提高3.6%～16.7%，西農585的光合速率依然低于CK，但各品種變化均不顯著。霜凍脅迫后不同品種的MDA含量均升高，其中西農585變化顯著，說明霜凍脅迫會加重小麥膜脂過氧化作用。

表4 霜凍脅迫下不同小麥品種的光合速率和MDA含量

2.2.3 晚霜凍脅迫后小麥孕穗至成熟生長率、凈同化率的變化

從表5可見，霜凍脅迫下，小麥生長率(CGR)較CK降低9.6%～22.0%，其中濟麥22降低幅度最小，三個品種變化均顯著；與CK相比，濟麥22的凈同化率顯著提高(增幅26.9%)，西農585的凈同化率顯著下降(降幅13.8%)，舜麥1718變化不顯著。可見霜凍會減緩小麥生長，但對耐霜性品種濟麥22影響較小。

表5 霜凍脅迫下不同小麥品種生長率、凈同化率、粒葉比和比葉重變化

2.3 晚霜凍脅迫后小麥粒葉比和比葉重的變化

霜凍脅迫對小麥粒葉比和比葉重的影響因品種而異。霜凍脅迫后濟麥22的粒葉比和比葉重均較CK極顯著提高，增幅分別為11.4%和 22.0%，而其他兩個品種均顯著或極顯著降低，其中舜麥1718降幅分別為8.2%和37.0%，西農585降幅分別為12.9%和5.9%。這說明霜凍脅迫已嚴重影響了小麥源庫關系。

進一步的相關分析表明,CK條件下小麥產量與千粒重、光合速率、葉面積指數、粒葉比相關性較小，與穗數和穗粒數均呈顯著正相關，相關系數分別為0.777*和0.772*。霜凍脅迫條件下產量與穗粒數、光合速率和粒葉比均呈極顯著正相關，相關系數分別為 0.999**、0.964**和 0.903**。可見,本試驗條件下,正常生長的小麥源庫關系屬庫限制型即增庫增產型，霜凍脅迫后屬源庫互作型。

3 討 論

3.1 霜凍脅迫顯著降低小麥的庫容量

源和庫是小麥產量形成的兩個方面，源庫單方或均受到制約都會造成產量降低。拔節期是小麥源庫關系建立和發展的重要時期，此時晚霜凍害發生后葉片、葉鞘、穗下節呈水漬狀,氣溫恢復升高后水漬狀消失,抽穗后穗部出現殘穗、啞巴穗和小穗不孕，從而導致小麥減產[25]。遭受凍害后小麥穗數、穗粒數和千粒重均顯著低于未受凍小麥，凍害越重，穗粒數和粒重越低[11]。藥隔期夜間-4 ℃低溫脅迫3 d后，小麥產量、穗數、穗粒數和千粒重分別下降68.4%、46.3%、27.3%和22.1%[35]。拔節期小麥經-4 ℃低溫脅迫后,不同品種的籽粒形態和產量性狀均發生變化[36]。本研究也表明，晚霜凍后小麥庫受到傷害，幼穗凍傷率為31.4%～61.9%，有效穗數、穗粒數和千粒重分別降低3.2%～6.1%、8.4%～12.6%和0.8%～10.7%，減產17.9%～ 41.9%。從幼穗凍傷率、產量、MDA含量綜合看，不同類型品種的耐霜凍能力差異明顯，表現為濟麥22>舜麥1718>西農585，耐霜性強的濟麥22的產量降幅小。霜凍脅迫后小麥粒重降低，籽粒直徑明顯下降，籽粒飽滿度差,容重有降低趨勢，籽粒蛋白質含量提高1.3%～11.0%，面筋強度和沉降值保持穩定或上升。

3.2 霜凍脅迫顯著降低小麥的源強度

源強度是指源器官向庫器官供應同化物的能力，是源大小(功能葉面積或葉面積指數)和源活性(凈光合速率)的乘積[12]。在-4 ℃低溫脅迫下,小麥葉片葉綠素含量和光合速率明顯下降[19,26]，葉片的干枯面積減少。耐寒性強的小麥自我保護機制強，光合器官受損傷程度輕，具有較高的光合活性[20]。本研究發現,拔節期霜凍脅迫后，小麥孕穗期和抽穗期葉面積指數、單莖葉面積、光合速率均顯著低于CK，到孕穗后耐霜性強的品種的光合速率比CK提高3.6%～16.7%，葉源的活性得到恢復性提高。MDA作為膜脂過氧化產物，其含量不僅與抗低溫性能有關，也與葉片衰老程度相關。耐霜性強的品種的MDA含量低于耐霜性弱的品種，因而耐霜性強有利于延緩小麥葉片衰老，保持植株較高的源活性。孕穗至成熟期小麥生長率(CGR)比CK降低9.6%～22.0%，耐霜性品種濟麥22降低幅度小，凈同化率顯著提高26.9%。

3.3 源庫關系與抗霜凍豐產途徑

霜凍使小麥源庫關系失衡，導致產量大幅降低。庫和源相互作用和促進，又相互對立。從小麥生育進程來看，拔節期幼穗分化進程加快，使庫發育迅速，單株葉面積增多，葉面積指數提升，源庫平衡關系建立，孕穗后為滿足庫容的持續擴大，單株葉面積和葉面積指數進一步提升，抽穗后總庫容量確定,源葉充分發揮光合性能，且光合同化物從源到庫的運輸分配協調，這種源庫流相互協調關系需要維持較長時間的平衡。粒葉比是表示源庫協調的綜合指標[37]。高粒葉比品種比低粒葉比品種成穗率高，庫容量大，葉功能期長，光合速率高,同化產物積累充足，籽粒灌漿速度高，干物質積累量大[38]。本試驗中霜凍脅迫下，耐霜性品種濟麥22粒葉比提高11.4%，產量損失 19.7%，而弱春性品種西農585的粒葉比降低 37.0%,產量損失41.9%。庫大源強是實現小麥高產優質的必要條件之一，但源庫對小麥產量和品質的調節作用常常受到制約，只有在一定的粒葉比基礎上，建立高質量的源庫平衡關系，才能實現小麥高產優質的目標[12]。作物的源庫關系分為庫限制型、源限制型、源庫互作型3個類型[12]。從本試驗來看，CK的產量與穗數、穗粒數呈顯著正相關;霜凍后源庫改變呈現失衡狀態，其產量與穗粒數、光合速率、粒葉比呈極顯著正相關。可見,本試驗條件下,正常生長的小麥源庫關系屬庫限制型即增庫增產型，霜凍脅迫后屬源庫互作型。

源庫流互作決定小麥品種的適應性和產量水平。氣候變暖條件下，培育和鑒選抗低溫品種是小麥抗霜穩產優質的重要途徑，在品種選育和鑒定上，幼穗凍傷率、光合速率、MDA、粒葉比等可以作為小麥耐霜凍性評價的參考指標，注重選育高粒葉比品種。在品種推廣上，依據不同生態區的氣候特點，應進行小麥品種的合理布局與種植制度調整優化，綜合考慮品種抗霜凍能力與豐產性。在栽培上采取適度晚播，利用播量及水肥管理等措施，調節冬春生長，形成冬春健壯個體與群體，降低冬季凍害和晚霜凍害發生風險。霜凍發生前后采取灌水、施肥、化學調控等積極的栽培措施，調節小麥源庫關系，增大庫容量，保持適宜的源庫比值，增強光合物質生產和運轉能力，發揮耐霜凍品種幼穗凍傷少而生長率、凈同化率高的優勢，穩定穗數，增加穗粒數，促進籽粒充分灌漿，提高千粒重，從而提高產量。