氣象因子對長角血蜱尋覓活動的影響*

柳絮飛 周在豹 王 巍 鄭建旭 魏婉紅 李 凱

(1. 北京林業大學自然保護區學院 北京 100083; 2. 北京市林業保護站 北京 100029； 3. 河北小五臺山國家級自然保護區管理局 張家口 075700; 4. 首都機場海關 北京 101300)

硬蜱是一種常見森林節肢動物，可寄生于脊椎動物體表吸食血液，使野生動物及家畜出現貧血甚至死亡(孫大明等， 1998)，對畜牧業生產有一定影響，同時還可在人與動物之間傳播多種細菌、病毒、立克次體、螺旋體等(鄭洪遠， 2009)。硬蜱在自然環境中存在尋覓(questing)和靜息(resting)2種活動狀態，在尋覓狀態下蜱可爬上植被頂端等待、叮咬經過的宿主，而當遭遇不良天氣時則在植被底端進行躲避，轉為靜息狀態，從而無法叮咬、寄生(Leesetal.， 1951； Macleod， 2009)。研究表明，溫度、濕度等多種氣象因子都會影響硬蜱的尋覓活動(Perretetal.， 2000)，從而影響叮咬及感染相關疾病的概率。我國共有蜱117種，其中長角血蜱(Haemaphysalislongicornis)由于生存能力強，可適應多種氣候類型(Heath， 2016)，在我國許多地區成為優勢種和廣布種(Dengetal.， 1991； 于志軍等， 2015)。該蜱為整個東部地區寵物犬的主要寄生蜱(張儉偉等， 2017)，也是北京地區優勢種(王宗儀等， 1997)；其在自然條件下可叮咬野生、家養動物及人類(Kimetal.， 2003； Tenquisfetal.， 2001)，引起巴貝斯蟲病(Ikadaietal.， 2007)和斑疹傷寒等疾病(Leeetal.， 2003)，已成為北京及周邊地區森林康養活動必須關注的問題。雖然長角血蜱在我國分布廣、數量多，但早期對長角血蜱的研究多集中在生物學特性上，包括室內和野外條件下的生物學發育過程(Zhengetal.， 2011； 周金林等， 2004； 鄒亞學等， 2011)，缺乏對長角血蜱自然條件下數量變動的詳細了解，以及氣象因子對長角血蜱尋覓活動的影響研究。

拖旗法(Dragging)為目前蜱數量調查常用方法，雖在不同植被環境中，采集效果略有差異，但相比于其他方法，拖旗法更能反映人類遭遇硬蜱叮咬概率(Maysetal.， 2016)，因此，筆者采用該方法對北京西部山地長角血蜱種群動態、氣象因子與其尋覓活動之間的關系進行研究，為降低蜱叮咬及蜱傳疾病發生提供科學依據和建議。

1 材料與方法

1.1 調查時間與地點

調查時間為2017年3月—2018年10月，地點位于北京西部小五臺山國家級自然保護區(39°40′—40°10′N,114°50′—115°15′E)，該地區屬于暖溫帶大陸季風型山地氣候，具有雨熱同季的特點(甄偉等， 2016)。研究地點動、植物條件相似，植被以油松(Pinustabulaeformis)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)為主要針、闊葉樹種； 以華北繡線菊(Spiraeafritschiana)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)為灌叢； 以莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)為主要草本植物； 獸類以野豬(Susscrofa)和野兔(Lepussinensis)為主，且有黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)等多種小型嚙齒類動物。在上述植被環境中選取具有宿主活動差異的3個樣地： 1)東溝(39°58′25.91″N，115°23′18.26″E)為從事輕度農事活動的坡邊耕地，種植有玉米(Zeamays)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)等作物； 2)北溝(39°58′28.66″N,115°23′26.88″E)處于半封閉狀態，人為干擾較少； 3)唐家場(40°3′45.80″N，115°23′4.64″ E)有頻繁的畜牧活動，附近有約300只的羊群。

1.2 樣品采集及鑒定

在預試驗中，采用傳統蜱類形態學鑒定方法(鄧國藩等， 1991)，對本地優勢種長角血蜱及極少量分布種森林革蜱(Dermacentorsilvarum)進行鑒定。由于長角血蜱若蜱和幼蜱不易被拖旗法所采集，且在形態、大小上與成蜱差異較大，故未列入調查對象，僅將長角血蜱成蜱作為研究目標。

采用拖旗法收集3處調查地點植被上成蜱，以反映長角血蜱數量(Chongetal.， 2013)。旗為1.0 m×1.0 m的白色棉布，一端固定于長桿之上，一端勻速拖行于草叢、灌木間，每拖行10 m隨即檢查棉布正反兩面，記錄蜱數量后，就地放回在草叢間，以減少對后續調查的干擾。每月第2、第4周各進行1次調查，每次調查3 h，調查時間均為8：00—11：00點之間，如遇下雨天氣則推遲1日。

使用手持式溫濕度計(得力集團有限公司，浙江寧波)和保護區內DAVIS Vantage Pro2自動氣象站(戴維斯儀器，加利福尼亞州海沃德市)采集氣象因子數據。

1.3 數據處理及分析

選取調查時的溫度、相對濕度、露點溫度、太陽輻射、蒸發量，日均溫度和采樣前3日累積降雨量，以及飽和差和落葉層相對濕度作為氣象因子。其中，根據調查時的溫度和相對濕度計算飽和差(saturation deficit)，公式為：

SD=(1 - RH/100) × 4.946 3 × e0.062 8×T。

式中：SD為飽和差(mmHg)，RH為相對濕度(%)，T為溫度(℃)(Tagliapietraetal.， 2011)。落葉層相對濕度(leaf-litter layer relative humidity)計算公式為：

P(x)=100/(1 + 7.214 5e-0.055 9x)。

式中：x為相對濕度(%)，P(x)為落葉層相對濕度(%)(Bergeretal.， 2014)。

采用Excel 2013進行數據記錄整理，分析前將數據進行log(x+1)轉換，隨后在SPSS 22.0軟件上進行統計計算。采用T檢驗對2年采樣數量及不同地點間采樣數量進行差異檢驗，采用Pearson (r)相關系數對各氣象因子與處于尋覓態的長角血蜱數量相關性進行分析，通過相關系數r絕對值的取值范圍來判斷變量的相關強度，趨近于1表示變量之間是正相關，趨近于-1表示變量之間是負相關，并對上述9個氣象因子進行主成分分析，顯著水平選取α=0.05，采用SPSS 22.0及Gephi 0.9.2進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 長角血蜱種群時空動態

2.1.1 時間動態 2017—2018年共采集長角血蜱3 445只次，2年數量無差異(t=0.235，P>0.05)，長角血蜱種群動態如圖1所示： 3月下旬調查時平均溫度為5.2 ℃，此時長角血蜱平均數量為14.3只次； 隨后數量持續增長，至5月上旬數量最大，平均為141.5只次，最大值為2017年唐家場樣地，共284只次； 自5月下旬種群持續走低，到8月下旬采樣數量極少，為2只次，9月數量呈現小幅度回升，達10.2只次，最大值為28只次； 10月過后進入越冬期，不再有蜱出現。發生期內共有2個峰值，主高峰為5月上旬，同9月上旬次高峰相比，兩者相差13.9倍。

圖1 長角血蜱數量動態Fig.1 Temporal population dynamics of H. longicornis

2.1.2 空間分布 對3處樣地長角血蜱數量的T檢驗表明，不同樣地間長角血蜱采樣數量差異顯著，其中唐家場長角血蜱數量顯著高于東溝(t=3.38，P<0.01)及北溝(t=3.00，P<0.01)，而東溝和北溝無差異(t=0.75，P>0.05)，唐家場采樣數量占總數量的68.04%，而東溝、北溝分別占到13.70%和18.26%，不同地點間蜱采樣數量見表1。

表1 不同地點長角血蜱數量Tab.1 The number of H. longicornis in different regions

2.2 影響長角血蜱尋覓活動的氣象因子

2.2.1 長角血蜱尋覓活動與氣象因子相關性分析 采用Pearson相關系數對9個氣象因子與處于尋覓狀態的長角血蜱數量進行相關性分析，構建相關性網絡圖(圖2)，可以看出各氣象因子之間關系復雜密切且聯系多樣，其中處于尋覓狀態的長角血蜱數量與6個氣象因子有關，與飽和差(r=0.396，P<0.01)、太陽輻射(r=0.369，P<0.01)、蒸發量(r=0.295，P<0.01)呈正相關，表現為有利因子，與相對濕度(r=-0.521，P<0.01)、落葉層相對濕度(r=-0.515，P<0.01)、露點溫度(r=-0.314，P<0.01)成負相關，表現為不利因子。

圖2 長角血蜱尋覓活動與不同氣象因子相關性網絡Fig.2 Networks of correlations among questing activity ofH. longicornis and different weather factors

2.2.2 氣象因子主成分分析 對9個氣象因子進行主成分分析，各因子載荷值見表2，其值可反映氣象因子與各主成分之間的相關性。本研究原始變量較多，因此選取載荷值>0.7，以更好解釋原始變量，并根據特征值大于 1 的原則，共提取 2 個主成分, 其特征值分別為3.814 8和3.234 0，這2個主成分累積方差貢獻率達78.32%(表3)，綜合反映了影響長角血蜱尋覓活動的大部分信息，表明影響長角血蜱尋覓活動的氣象因子可分為2個主成分，其中第1主成分與提升環境熱量、增強空氣干燥度有關，定義為溫度因素，主要包括采樣溫度、飽和差、太陽輻射和蒸發量，解釋了長角血蜱尋覓活動變化的42.39%； 第2主成分與提高環境相對濕度有關，定義為濕度因素，主要包括相對濕度、落葉層相對濕度和露點溫度，解釋了尋覓活動變化的35.93%。

表3 主成分分析的特征值與方差貢獻率Tab.3 Eigenvalues and variance contribution rates of the principal components analysis

表2 主成分分析下各項因子的載荷值和特征向量Tab.2 Load value and eigenvector of the principal component analysis

3 討論

通過調查發現，長角血蜱在該地有春、秋2個數量高峰，春季主高峰蜱數量遠超秋季次高峰，而降雨對降低秋季次高峰蜱數量具有重要影響。長角血蜱在北京西部山地景區發生期長，占據春、夏、秋3季，其種群動態與篦子硬蜱(Ixodesricinus)相同，呈現出一種典型的春季主高峰、秋季次高峰的雙峰模式(Schulzetal.， 2011； Schwarzetal.， 2009)。雨熱同季的氣候特點(甄偉等， 2016)使得夏季(6—8月)成為該地一年中降雨高發期，此間降雨頻率高、雨量大，而降雨被認為是影響蜱數量的重要因素(Yakhchalietal.， 2011)。降雨不利于蜱的尋覓活動，甚至可能成為殺死或抑制硬蜱的唯一因素(Yakhchalietal.， 2011； Wijkamp， 2017； Estradapeaetal.， 2013)，因為長期降雨導致外部環境濕度增加，而高濕環境條件又提高了植被落葉層中相對濕度，從而為菌類生長提供良好條件，綠僵菌(Metarhiziumanisopliae)和球孢白僵菌(Beauveriabassiana)等真菌又會導致硬蜱死亡(Bittencourtetal.， 2000)，本研究結果——秋季次高峰蜱數量遠低于春季主高峰正是這一觀點的體現。

野生動物保有量和放牧活動為蜱提供了繁衍平臺。長角血蜱在北京西部山地環境分布廣泛，成為北京地區寵物犬的主要寄生蜱(張儉偉等， 2017)。雖然3處調查地點擁有相同的植被和氣候環境，但由于宿主在蜱種群建立、維持和分布方面具有重要作用，在宿主數量多、活動頻繁的地區，蜱采樣數量也較高，兩者相關性明顯(Troutetal.， 2015； Angela， 2010)，可預見，在有畜牧業活動的地區，人類更容易被蜱叮咬和感染蜱傳疾病。

不同氣象因子與長角血蜱尋覓活動的相關性分析表明，多種氣象因子可影響長角血蜱尋覓活動。在選取的9個氣象因子中，蜱尋覓活動與飽和差、太陽輻射和蒸發量3個因子呈正相關，而飽和差和蒸發量用以衡量空氣干燥能力，其值越大代表空氣中水分蒸發量越大，蒸發速度越快(亓來福， 1980)，因此干燥的天氣條件更有利于長角血蜱的尋覓活動。不同于本研究，Perret等(2000)認為飽和差與硬蜱尋覓活動呈負相關，這可能與硬蜱所屬不同種類有關(Yakhchalietal.， 2011)。在硬蜱尋覓活動與太陽輻射的關系方面，本研究同Loye等(1988)的觀點一致，這可能與太陽輻射中的紫外線抑制了有害真菌的生長有關(Tsukadaetal.， 2014)。長角血蜱尋覓活動與相對濕度、落葉層相對濕度和露點溫度呈負相關，這3個天氣因素都可視作與環境濕度有關。有研究認為，干燥是限制硬蜱尋覓活動的一個因素，因為蜱在植被頂端等待宿主的過程中，需要不斷爬向植被底部吸取水分，若空氣中相對濕度較小則不利于蜱尋覓活動(Lauterbachetal.， 2013)，而本研究中蜱尋覓活動與相對濕度呈負相關，與國外對路西塔尼亞璃眼蜱(Hyalommalusitanicum)的研究結果一致(Requenagarcíaetal.， 2017)。目前雖缺乏長角血蜱尋覓活動與相對濕度的直接研究，但Heath (1975)對長角血蜱最適飽和差的研究表明，其最適相對濕度為16%～92%(25 ℃下飽和差轉換成相對濕度后),而采樣期間平均相對濕度為50.72%，處于長角血蜱最適濕度內，因此蜱可長期在植被頂端等待宿主(Wrightetal.， 1990)，而不受環境濕度制約。相反，過大的濕度可導致植被表面形成露水，從而減少蜱在植被上的尋覓活動(Schulzeetal.， 2003)。同Heath(2016)研究結果一致，采樣期間的平均溫度與長角血蜱尋覓活動無直接相關性，因為長角血蜱能夠適應大幅度的溫度差異——從-12 ℃的臨界溫度到40 ℃的致死溫度，因此溫度不太可能成為制約長角血蜱尋覓活動及分布的因素(Heath， 2016)。

有利于蜱尋覓活動的氣象因子出現時間和長角血蜱種群時間動態的一致性，是春季成為我國蜱叮咬及蜱傳疾病流行季節的生態學原因。春季既是我國牧群被蜱叮咬感染相關疾病的高發期(劉琴， 2013； 李作民等， 1983； 吐爾遜江等， 2016)，也是萊姆病、森林腦炎等蜱傳疾病高發季節(吳靜等， 2000； 李華等， 1997； 何衛華等， 2014)。將9個氣象因子劃分為溫度因素和濕度因素，前者可促進長角血蜱的尋覓活動，后者為不利因素。春季降雨稀少，此時溫度因素起主要作用： 太陽輻射不但減少了有害菌的生長，而且促進了蒸發量的提升，使得空氣較為干燥，有利于長角血蜱尋覓活動，此外蜱采樣數量在春季形成主高峰期，兩者在時間上的重疊使得春季成為長角血蜱叮咬和蜱傳疾病的高發季節。

4 結論

長角血蜱在北京西部山地存有春、秋2個數量高峰期，并以春季為主，氣象因子可對長角血蜱尋覓活動產生一定影響，溫暖干燥的天氣可促進蜱尋覓活動，而潮濕陰冷的天氣抑制其活動。適宜的天氣條件，有利于長角血蜱尋覓活動，且蜱采樣數量高峰期為4—5月，兩者在春季的耦合增加了人與動物被叮咬和感染蜱傳疾病的風險和概率，使得春季成為國內北方地區蜱傳疾病多發季節，此時進山活動存在一定風險。尤其在保有大量野生動物和畜牧活動的地區，更應加強監管，降低動物與蜱接觸機率，從而防范蜱傳疾病發生。