番茄組蛋白乙酰轉移酶(HAT)的全基因組鑒定與分析

史建磊 熊自立 李濤 張海利 宰文珊

摘要：組蛋白乙酰化修飾在基因表達調控方面扮演著重要角色。為深入挖掘番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）基因，本研究運用生物信息學方法，共鑒定出26個番茄HAT。聚類分析發現，這些HAT可以分為7組，分別為HAG、HAG1、HAG2、MCC1、HAM、HAF和HAC。其中，GNAT家族（GCN5、HAT1、MCC1） 18個、p300/CBP家族4個、MYST和TAFII250家族各1個。6對同源基因Ka/Ks值均小于1，說明其進化中經歷了純化選擇。不同家族HAT理化性質存在差異，但均為親水蛋白質，主要定位于細胞核，蛋白質二級結構主要包括α螺旋和無規則卷曲，具有典型的保守基序和特征結構域。染色體定位發現，番茄HAT基因不均勻地散布于12條染色體上，且呈兩端分布，其中1號和9號染色體最多，部分基因經串聯重復形成基因簇。基因表達分析發現，GNAT家族番茄特有的HAT和HAG2組基因在病菌、鹽和熱脅迫下具有較高的表達水平，一些基因具有病菌誘導特異性和耐鹽（熱）與鹽（熱）敏材料上表達差異性。可見，番茄HAT在結構、性質和功能上具有多樣性，其在全基因組水平上的鑒定與分析為相關基因克隆利用提供了依據。

關鍵詞：番茄;組蛋白乙酰轉移酶;生物信息學

中圖分類號：Q786文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）03-0666-09

Genome-wide identification and analysis of histone acetyltransferase （HAT） in tomato

SHI Jian-lei1，XIONG Zi-li1，LI Tao2，ZHANG Hai-li1，ZAI Wen-shan1

（1.Wenzhou Vocational College of Science and Technology， Wenzhou 325006， China;2.Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China）

Abstract： Histone acetylation plays an important role in the regulation of gene expression. In order to further explore histone acetyltransferase （HAT） gene in tomato， 26 HAT genes were identified by using bioinformatics method in this study. The results of cluster analysis showed that these HAT could be divided into seven groups， namely HAG， HAG1， HAG2， MCC1， HAM， HAF and HAC. Among them， 18 HAT genes were GNAT family members （GCN5， HAT1， MCC1）， four HAT genes were p300/CBP family members， and one was MYST or TAFII250 family member. The Ka/Ks values of six pairs of paralogous genes were all less than one， indicating that purifying selection had occurred in evolution. The physicochemical properties of HAT in different families were different，but all of them were hydrophilic proteins， mainly located in the nucleus. Furthermore， the secondary structure of proteins mainly included alpha helix and random coil， and had typical conserved motifs and domains. Chromosome localization results showed that tomato HAT gene were unevenly distributed on 12 chromosomes and at both ends. In addition， the number of chromosome 1 and 9 was the most， and some genes formed gene clusters by tandem duplication. Results of gene expression analysis indicated that the HAT genes， which were unique in tomato， and HAG2 gene， had higher expression levels under pathogen， salt and heat stress. Also， some genes had pathogen-inducible specificity and different expression levels between resistant and sensitive materials. It can be seen that HAT gene in tomato? has diversity in structure， character and function， and the genome-wide identification and analysis results providea basis for cloning and utilization of related genes.

Key words：tomato;histone acetyltransferase （HAT）;bioinformatics

植物在生長發育過程中面臨著各種生物與非生物脅迫，同時，在長期歷史進化中植物本身也形成了多種調控與防御機制，來保障個體正常生長發育與群體繁衍。組蛋白修飾在基因表達調控方面扮演著重要角色，通過組蛋白乙酰轉移酶（HAT）促進基因表達和組蛋白去乙酰化酶（HDAC）抑制基因表達。組蛋白乙酰化是一種重要的翻譯后修飾，通常與基因的轉錄激活有關，根據HAT在細胞內分布及誘導乙酰化后的效應分為A型（核內）和B型（胞質）兩類[1]。目前已知的A型HAT種類較多，如GNAT （Gcn5相關N-末端乙酰轉移酶）、MYST （MOZ，Ybf2/Sas3，Sas2和Tip60）、p300/CBP （cAMP響應原件結合蛋白）、TAFII250 （TATA結合蛋白相關因子）等[2-4]。

前人已對擬南芥（Arabidopsis thaliana） [5]、水稻（Oryza sativa） [6]和葡萄（Vitis vinifera） [7]組蛋白乙酰化基因家族進行了生物信息和基因功能研究。組蛋白乙酰化和去乙酰化修飾除參與植物生長發育外，也參與多種生物與非生物脅迫響應[8-10]。番茄（Solanum lycopersicum）是世界上重要的園藝和經濟作物，也是重要的科研模式作物，盡管Cigliano等[11] 2013年在番茄中發現了32個HAT，但與HDAC相比，相關研究仍非常有限。同時，番茄全基因組測序的完成[12]，為在全基因組水平上鑒定番茄HAT提供了條件。鑒于HAT基因家族的重要生理功能，本研究利用生物信息學方法對番茄HAT進行鑒定與分析，旨在為其進一步功能研究和分子育種應用提供基礎信息。

1材料與方法

1.1番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）全基因組鑒定

番茄全基因組序列及注釋信息（ITAG3.2 release）下載自茄科基因組網站SGN （https：//solgenomics.net/），并利用BioEdit 7.2.5構建本地數據庫。采用2種方法鑒定番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）：從Pfam 32.0 （http：//pfam.xfam.org/）數據庫中下載HAT隱馬爾科夫模型（Hidden Markov Model，HMM）特征序列，結合擬南芥HAT，作為問詢序列Blastp （E-value<1）構建本地數據庫;同時以“histone acetyltransferase”為關鍵詞在SGN中進行檢索，去除冗余基因，即獲得候選基因。然后通過Pfam和SMART （http：//smart.embl-heidelberg.de/smart/batch.pl）鑒定HAT特征結構域，將不含目的結構域的候選基因排除。

1.2番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）系統樹的構建

提取番茄HAT氨基酸序列，使用ClustalX 1.83進行序列聯配，然后利用MEGA 7.0的鄰接法（Neighbor-Joining，NJ） （參數設置：Bootstrap method 1 000，p-distance and Pairwise deletion）進行系統發育樹構建，去除Bootstrap支持率低于50%的節點，顯示各分支。

1.3番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）理化參數分析

利用在線工具ExPASy的ProtParam程序（https：//web.expasy.org/protparam/）進行蛋白質理化參數預測，SOPMA （https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=npsa_sopma.html）預測蛋白質二級結構，利用SWISS-MODEL （https：//swissmodel.expasy.org/）進行蛋白質三維結構同源建模，利用WoLF PSORT （https：//wolfpsort.hgc.jp/）進行蛋白質亞細胞定位預測。

1.4番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）結構特征分析

利用在線工具GSDS 2.0 （http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）繪制基因的外顯子-內含子結構模式圖。利用數據庫Pfam 32.0和在線工具MEME 5.1.0 （http：//meme-suite.org/tools/meme）分別分析蛋白質保守結構域和基序（Motifs），并使用TBtools軟件[13]對其進行可視化。

1.5番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）的染色體定位

結合SGN中基因位置信息（Tomato SL3.0），利用MapDraw 2.1對番茄HAT進行染色體定位，繪制其染色體分布圖。同時進行基因簇和串聯重復分析，其中劃分基因簇的原則為：2個相鄰目的基因間距小于200 kb且其他基因不得多于8個;判斷串聯重復的原則為：相鄰目的基因間距小于100 kb且序列相似度大于70% [14]。用KaKs_Calculator 2.0軟件[15]計算基因間堿基替換率（Ka/Ks）。

1.6番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）基因表達分析

基于已發表的Affymetrix番茄基因組和TOM2芯片數據，下載8張芯片表達結果，分別為E023 （真菌激發子）、E024 （番茄細菌性潰瘍病菌）、E031 （灰霉菌）、E048 （馬鈴薯紡錘塊莖類病毒）、E046 （番茄斑萎病毒）、E047 （叢枝菌根真菌球霉菌）、E051 （鹽脅迫）和E053 （干旱和熱脅迫），利用MeV 4.9.0繪制基因表達譜。

2結果與分析

2.1番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）鑒定及系統聚類

通過Blastp和關鍵詞檢索，共鑒定出26個番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）。經多重序列比對后利用鄰接法構建系統發生樹（圖1）。38個番茄和擬南芥HAT可聚為8組（Ⅰ～Ⅷ）。根據擬南芥HAT分類標準，第Ⅰ組8個HAT為番茄所特有;第Ⅱ組1個番茄HAT，且與擬南芥AtHAG2同源;第Ⅳ組1個番茄HAT，且與AtHAG1同源;第Ⅵ組4個番茄HAT，且與擬南芥AtMCC1同源，另有4個AtMCC1同源HAT散落于樹中，這8個HAT屬于GNAT家族;第Ⅲ組1個番茄HAT，且與AtHAM同源，屬于MYST家族;第Ⅴ組1個番茄HAT，且與AtHAF同源，屬于TAFII250家族;第Ⅷ組4個HAT，且與AtHAC同源，屬于p300/CBP家族。整體來看，GNAT家族的18個HAT大部分（77.78%）聚在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ組，但仍有少數HAT散落于其他組。同時，番茄中未發現與擬南芥AtHAG3同源的基因（Ⅶ）。

結合序列相似度比較，發現6對（13個）同源基因（Solyc01g008120.3.1和Solyc04g008610.3.1，Solyc02g089790.3.1和Solyc05g006180.2.1，Solyc06g065570.3.1和Solyc08g067440.2.1，Solyc09g082240.3.1和Solyc09g082250.2.1，Solyc09g072580.3.1和Solyc09g090120.3.1，Solyc01g097990.3.1、Solyc01g098010.3.1和Solyc01g098020.2.1），且對應基因間Ka/Ks值均小于1，說明其在自然進化過程中經歷了純化選擇。

2.2番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）的理化特征分析

從表1可見，26個番茄HAT氨基酸數為80～1 856，相對分子質量為9 200～210 630 ，其中TAFII250和p300/CBP家族成員所含氨基酸較多、相對分子質量較大;理論等電點為4.62～9.58，平均7.40，整體接近中性;TAFII250和p300/CBP為不穩定蛋白質，而多數GNAT和MYST家族成員為穩定蛋白質;所有鑒定成員均為親水性蛋白質，主要定位于細胞核，其次定位于細胞質和葉綠體;蛋白質二級結構主要包括α螺旋和無規則卷曲。結合系統聚類結果（圖1），選取有代表性的8個基因（G1 Solyc01g098020.2.1， G2 Solyc08g067440.2.1， G3 Solyc11g013520.2.1， G4 Solyc10g045390.2.1， G5 Solyc02g068580.1.1， G6 Solyc07g006820.3.1， G7 Solyc09g072580.3.1和G8 Solyc05g006180.2.1）編碼的蛋白質進行蛋白質三維建模（圖2），發現GNAT （G1、G2、G4、G5）和MYST （G3）家族除了α螺旋，還存在β折疊，但TAFII250 （G6）和p300/CBP （G8）家族無β折疊。同時，發現部分GNAT和MYST家族成員具有活性位點。

基因結構分析發現，GNAT家族基因整體較小、外顯子數較少，Solyc10g045390.2.1基因較大但氨基酸數較少，推測主要由非編碼區組成;而MYST、TAFII250和p300/CBP家族基因較大、外顯子數較多。GNAT家族基因主要是1/2位內含子，MYST是0/1位內含子，TAFII250和p300/CBP是0/1/2位內含子，同時，部分基因的部分外顯子為非對稱外顯子（圖3）。基序分析發現，20個蛋白質保守基序大小為21～50，不同家族HAT所含基序種類不同，如GNAT組1主要含Motif 1、Motif 7、Motif 8和Motif 17，GNAT組2主要含Motif 14、Motif 18和Motif 19;MYST和TAFII250家族與GNAT組2相似;p300/CBP家族主要含Motif2～Motif6、Motif 9～Motif 13、Motif 15～Motif 16和Motif 20，同一家族成員存在基序丟失情況。另外，不同家族HAT具有典型的特征結構域，如GNAT家族的Acetyltransf_1和Hat1_N，MYST家族的zf-MYST和MOZ_SAS，p300/CBP家族的HAT_KAT11和zf-TAZ。

G1～G8為8個代表性HAT。

2.3番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）染色體定位

26個番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）不均勻地散布于番茄12條染色體上，且存在于兩端，其中9號染色體分布有7個HAT，1號染色體為5個HAT，其他染色體為1～3個HAT （圖4）。其中，9號染色體和1號染色體分別有4個和3個基因形成單基因簇。聚類分析結合序列相似度比較獲得的8對同源基因中，3對位于不同染色體上，可能是經片段重復而來;4對分別位于同一染色體基因簇內，為串聯重復而來。

實線方框表示基因簇，虛線方框表示串聯重復，虛線連接表示片段重復。

2.4番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）表達譜分析

番茄生物和非生物脅迫（鹽、干旱和熱）芯片數據表達譜見圖5 （部分基因未篩選到相應探針）。由圖5A和5B可知，GNAT家族番茄特有HAT （Ⅰ）和AtHAG2同源基因Solyc02g068580.1.1（Ⅱ）在所有病菌侵染下，都具有較高的表達水平，部分AtMCC1同源基因在灰霉菌和番茄斑萎病毒（TSWV）侵染下具有較高的表達水平，p300/CBP家族番茄HAT （Ⅷ）在TSWV、叢枝菌根真菌球霉菌（MYC）和馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（PSTVd）侵染下具有較高的表達水平，MYST家族的Solyc11g013520.2.1 （Ⅲ）在灰霉菌和PSTVd侵染下具有較高的表達水平，TAFII250家族的Solyc07g006820.3.1 （Ⅴ）在TSWV和MYC侵染下具有較高的表達水平，其他AtMCC1同源基因和AtHAG1同源基因Solyc10g045390.2.1 （Ⅳ）表達水平較低。

由圖5C可知，GNAT家族番茄特有HAT （Ⅰ）在鹽和熱脅迫下均有較高的表達水平，但耐鹽（熱）和鹽（熱）敏材料區分不明顯;p300/CBP家族的Solyc01g008120.3.1、Solyc02g089790.3.1 （Ⅷ）和AtMCC1同源基因Solyc05g025890.2.1在干旱脅迫下具有較高的表達水平，同樣與對照材料區分不明顯，但后兩者能夠區分耐熱和熱敏材料;AtMCC1同源基因Solyc03g097140.3.1 （Ⅵ）在熱脅迫下具有較高的表達水平，與對照材料區分不明顯，但可以區分耐鹽/干旱和不耐鹽/干旱材料;除AtMCC1同源基因Solyc06g065570.3.1、Solyc08g067440.2.1 （Ⅵ，鹽脅迫下表達水平較高）和Solyc05g005900.3 （表達水平較低）外，其他基因在至少一種非生物脅迫下與對照材料間表達差異明顯。

A和B：番茄HAT在6種生物脅迫下的基因表達;C：番茄HAT在3種非生物脅迫下的基因表達。a1：真菌激發子誘導4 h;a2：真菌激發子誘導8 h;a3：番茄細菌性潰瘍病菌接種4 d;a4：番茄細菌性潰瘍病菌接種8 d;a5：接種灰霉菌的成熟綠果;a6：接種灰霉菌的成熟紅果;a7：接種馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的栽培種Rutgers;a8：接種馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的栽培種Moneymaker。b1：番茄斑萎病毒侵染51 d的根;b2：番茄斑萎病毒侵染51 d的葉;b3：叢枝菌根真菌球霉菌處理51 d的根;b4：叢枝菌根真菌球霉菌處理51 d的葉。c1：鹽脅迫下的栽培種Moneymaker;c2：鹽脅迫下的野生醋栗番茄PI365967;c3干旱脅迫下的敏感材料;c4：干旱脅迫下的耐旱材料;c5：熱脅迫下的敏感材料;c6：熱脅迫的耐熱材料。

3討論

植物表觀遺傳學是當今研究熱點之一，而組蛋白修飾調控是表觀遺傳學的重要研究領域。組蛋白乙酰化作為組蛋白修飾的一種，由組蛋白乙酰化和去乙酰化共同完成[16]。在真核生物中，組蛋白乙酰化是染色質中的可逆生物學過程，是促進染色質松弛和基因轉錄調控的主要因素之一[17]。

3.1番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）鑒定與聚類

本研究結合Blastp和關鍵詞檢索，共鑒定出26個番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）。通過與擬南芥HAT共同構建系統發生樹，可將番茄HAT分為7組，第Ⅰ組為番茄所特有，第Ⅱ組與擬南芥AtHAG2同源，第Ⅳ組與AtHAG1同源，第Ⅵ組與AtMCC1同源，這4組屬于GNAT家族;第Ⅲ組與AtHAM同源，屬于MYST家族;第Ⅴ組與AtHAF同源，屬于TAFII250家族;第Ⅷ組與AtHAC同源，屬于p300/CBP家族。GNAT家族擴張程度較大，散布于多個組中，但番茄中未發現AtHAG3同源基因。所建發生樹包含基因染色體來源不同的混合進化枝，反映出其在染色體上的擴張情況，可能是產生具有新功能基因的源泉[18]。同一進化枝包含不同物種基因，說明其可能按照物種特異性的方式進行了擴張。A型HAT僅存在于核內，并與基因轉錄密切相關;B型HAT通常只能使新合成的H3和H4組蛋白N端尾部特定賴氨酸殘基乙酰化，并影響其在核小體組裝中的定位[1]。本研究發現多數番茄HAT為A型，但也有B型存在，如第Ⅱ組的AtHAG2同源基因Solyc02g068580.1.1。

3.2番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT）的理化特征

26個番茄HAT中，8個GNAT家族HAT為番茄所特有，其他3個家族HAT均比擬南芥要少[5]，也比Cigliano等[11]發現的番茄HAT要少，可能與物種本身、所用數據庫和鑒定標準有關，今后需進一步完善數據庫和標準，使鑒定種類和數量更科學。這26個HAT基因大小及其編碼的蛋白質穩定性等存在明顯差異，且具有家族特異性，但均為親水蛋白質，整體接近中性，主要定位于細胞核，包括α螺旋和無規則卷曲，GNAT/MYST家族成員還存在β折疊。基因結構分析發現不同家族基因內含子相位不同，可能發生了內含子單獨獲取或丟失[19]，且部分基因的部分外顯子為非對稱外顯子，容易造成閱讀框的推移，可能是造成基因多樣性的原因之一。不同家族蛋白質具有典型的保守基序和特征結構域，是彼此區分的重要依據。

3.3番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）染色體定位

26個番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）不均勻地散布于番茄12條染色體上，且主要（46.15%）位于1號和9號染色體上，呈兩端分布，這種基因在進化過程中可能更易變異。基因簇和串聯重復分析發現，1號和9號染色體上各有一個基因簇，簇內分別有3個和2個基因形成串聯重復，說明串聯重復是基因擴張和形成基因簇的重要機制[20]，在其他家族基因中同樣如此[19，21]。基因同源性分析發現，有3對基因來自不同染色體，可能經片段重復而來，其中1對基因在染色體上的排列順序相反，暗示這些區段可能發生了倒位。同時，同源基因間Ka/Ks均小于1，說明其在自然進化過程中經歷了純化選擇。

3.4番茄組蛋白乙酰轉移酶基因（HAT）表達

通過番茄生物和非生物脅迫（鹽、干旱和熱）芯片表達數據分析，發現GNAT家族番茄特有HAT和AtHAG2同源基因Solyc02g068580.1.1在所有病菌侵染下，都具有較高的表達水平，部分AtMCC1同源基因和AtHAG1同源基因Solyc10g045390.2.1表達水平較低，其他家族基因具有病菌誘導特異性。GNAT家族番茄特有HAT在鹽和熱脅迫下均有較高的表達水平，耐鹽（熱）和鹽（熱）敏材料區分不明顯，但仍有超過50%的基因在至少一種非生物脅迫下與對照材料間存在差異表達。同樣，GNAT家族基因、尤其是AtMCC1同源基因具有表達多樣性，當然與其數量較多有關，也從側面反映出其家族特性。基因高表達雖能響應不同生物與非生物脅迫，但同時增加了植物負擔，植物通過假基因化、丟失和相關表達調控機制進行自我保護，維持生命活動物質和能量代謝的平衡。

4結論

本研究運用生物信息學方法，共鑒定出26個番茄組蛋白乙酰轉移酶（HAT），根據序列特征可以分為7組，分別為HAG、HAG1、HAG2、MCC1、HAM、HAF和HAC。其中，GNAT家族（GCN5、HAT1、MCC1） 18個，p300/CBP家族4個，MYST和TAFII250家族各1個。同時，發現8對同源基因且經歷了純化選擇。這些HAT均為親水蛋白質，整體接近中性，主要定位于細胞核，包括α螺旋和無規則卷曲。不同家族酶具有典型的保守基序和特征結構域。染色體定位發現，番茄HAT不均勻地散布于12條染色體上，且呈兩端分布，部分基因經串聯重復形成基因簇。GNAT家族番茄特有HAT和HAG2組基因在病菌、鹽和熱脅迫下具有較高的表達水平，一些基因具有病菌誘導特異性和耐鹽（熱）、鹽（熱）敏材料表達差異性。

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（責任編輯：陳海霞）