安順山藥光合生理特性研究

鄧祿軍 李金玲 夏錦慧

摘要：研究了山藥（Dioscorea batatas Decne）的光合生理特性，為山藥的高產優質栽培提供理論依據。以安順山藥為試驗材料，在其旺盛生長時期，用Li-6400便攜式光合測定儀于晴朗的天氣測量其光合日變化、光飽和點、光補償點、飽和光照度條件下的CO2飽和點與CO2補償點。結果表明，安順山藥的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，在 11：00 達到第1個峰值，為11.94 μmol/（m2·s），在14：00達到第2個峰值，為4.58 μmol/（m2·s）;安順山藥的平均水分利用效率為 4.35 μmol/mmol，最高達到12.04 μmol/mmol;安順山藥的光飽和點為1 458.30 μmol/（m2·s），光補償點為 20.41 μmol/（m2·s）;安順山藥的CO2飽和點為1 825.00 μmol/mol，CO2補償點為67.16 μmol/mol。由研究結果可以得出，安順山藥為陽生植物，對環境中的光照有較強的適應能力，具有良好的水分利用能力。

關鍵詞：山藥;凈光合速率;補償點;飽和點

山藥（Dioscorea batatas Decne）為薯蕷科薯蕷屬多年生纏繞草質藤本植物，已被中華人民共和國國家衛生健康委員會列入食藥兩用中藥名單。山藥具有補脾益肺、補腎澀精、生津養肺之功效，可用于緩解脾虛食少、久瀉不止、脾虛喘咳、腎虛遺精、虛熱消渴等癥[1]。山藥以其地下塊莖供人們食用，具有美味可口、營養豐富、易于貯存、便于運輸、保質期長等優點，此外，山藥富含蛋白質、淀粉、無機鹽、煙酸、胡蘿卜素、維生素、纖維素、膽堿、皂苷、糖蛋白、黏液蛋白等物質，具有很好的保健作用。山藥主產于河南、山西、河北、陜西等省，在山東、江蘇、浙江、湖南和廣西等地亦有栽培。目前，我國人工栽培的山藥品種較多，各地在長期的栽培過程中均已形成了具有自身地方特色的品種，如貴州安順地區栽培的本地種源成為“安順山藥”品種，2010年12月，原中華人民共和國農業部批準對“安順山藥”實施農產品地理標志登記保護。山藥在中國分布較廣，且食用歷史悠久，隨著人們生活水平的提高，人們的保健意識日益增強，更加注重食療養生，對山藥的消費量也逐年增加，山藥在產業中的地位越來越重要。但是，由于山藥種植成本較高，在生產上較費工，使得山藥農業生產的相關研究還不充分。安順山藥薯塊呈圓柱形，其地下塊莖可長達100 cm，皮薄，外表呈淡褐色，密生細須，根皮黃白色，肉白色且有黏液，削皮后肉質呈白色，且久置不會變黃、久煮不散，肉質松軟細膩，味稍甜，容易做成山藥泥、山藥粉等，深受當地人民歡迎，但是不足之處是產量偏低，不能滿足市場需求，山藥產量因此成為擴大生產的瓶頸。影響山藥產量的因素有多種，在栽培過程中光合特性是重要因素。本試驗以安順山藥為材料對其光合特性進行初步研究，以期為進一步的研究和品種改良提供基礎。

目前關于山藥的研究大多是關于其種質資源、化學成分、藥理作用及山藥產品的開發等[2-6]，關于山藥高產栽培生理的研究甚少，尤其是關于地方品種安順山藥光合生理特性的研究尚未見報道。本研究在安順山藥旺盛生長期選擇晴朗的天氣對其光合日變化、水分利用效率、光飽和點與光補償點以及飽和光照度下的CO2飽和點、CO2補償點進行系統研究，探索安順山藥的光合生理特性，以期為山藥高產栽培奠定基礎，并為山藥栽培生理研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以貴州地區的安順山藥為供試材料。在山藥旺盛生長期，選取以長勢一致、無病害的山藥葉片進行測試。

1.2 試驗方法

本試驗于2018年7月在貴州省安順市西秀區大西橋鎮狗場屯村進行，在晴天的08：00—18：00，用LI-6400便攜式光合儀測定山藥植株中上部功能葉片的凈光合速率（Pn）（以CO2計）、蒸騰速率（Tr）等光合指標，每個處理測定6張葉片。水分利用效率（WUE）的計算公式：WUE=Pn/Tr。

于晴天的08：00—11：00采用LI-6400型便攜式光合儀中的自動light-curve計算山藥的光合-光響應曲線。光源為紅藍光源，CO2由小鋼瓶提供，參比室CO2濃度設置為400 μmol/mol，光照度梯度設置為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）。根據直角雙曲線修正模型[7]，擬合計算出光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）。

山藥CO2響應曲線測定時間及擬合方法同光響應曲線，光照度設置為1 400 μmol/（m2·s），由小鋼瓶提供CO2，參比室CO2濃度梯度設置為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、500、1 800、2 000、2 200 μmol/mol，擬合計算出CO2補償點（CCP）、CO2飽和點（CSP）。

1.3 數據處理

用Excel 2010進行數據處理、計算和圖表的繪制。

2 結果與分析

2.1 安順山藥凈光合速率的日變化

大部分植物的凈光合速率日變化都呈“雙峰”曲線，少部分植物因為季節、時間或溫度等的變化而呈“單峰”曲線。從圖1可以看出，安順山藥凈光合速率的日變化呈雙峰型曲線，上午隨著光照度的增強，安順山藥的凈光合速率逐漸增加，在11：00達到第1個峰值，為11.94 μmol/（m2·s），隨后安順山藥的凈光合速率逐漸下降;至14：00時凈光合速率又略微升高，出現第2個峰值，為4.58 μmol/（m2·s）;14：00以后，隨著環境中光合有效輻射的繼續增強與氣溫的升高，凈光合速率緩緩下降。由此看出，在13：00左右，安順山藥出現了植物典型的光合“午休”生理現象。

2.2 安順山藥蒸騰速率的日變化

蒸騰作用是植物適應環境的一個復雜的生理過程，它不僅受外界環境條件的影響，而且受到植物本身的調節和控制。由圖2可見，安順山藥蒸騰速率的變化總體呈先升高后降低的變化趨勢，11：00之前，隨著光照度的逐漸增加、溫度的緩慢升高，蒸騰速率逐漸增加;11：00—13：00，蒸騰速率達到了頂峰，且變化不大;在14：00，由于過強的光照、高溫，氣孔會逐漸關閉，蒸騰速率迅速下降;16：00以后，光照漸漸變弱， 溫度也開始下降，氣孔又漸漸開放;17：00左右蒸騰速率略有回升。

2.3 安順山藥水分利用效率的日變化

由圖3可以看出，安順山藥的水分利用效率隨著環境中光合有效輻射的上升而增加，09：00左右安順山藥的水分利用效率最高，達 12.04 μmol/mmol;09：00 以后，安順山藥的水分利用效率波動地下降，在13：00時水分利用效率降到最低值;16：00時，安順山藥的水分利用效率再次上升，出現第2次峰值，為5.44 μmol/mmol;16：00之后，安順山藥的水分利用效率隨著光合作用強度的減小而降低。分析可得，安順山藥平均水分利用效率為5.72 μmol/mmol。

2.4 安順山藥的光補償點與光飽和點

光補償點與光飽和點可以反映植物對環境中光照的需求，可以衡量植物的光合能力。由圖4可知，安順山藥光響應曲線的r=0.967 6，已達到極顯著水平;光照度為0～600 μmol/（m2·s）時，凈光合速率急劇上升;光照度為600～1 500 μmol/（m2·s）時，凈光合速率緩慢上升;光照度超過1 500 μmol/（m2·s）后，凈光合速率開始下降。通過模型擬合曲線計算得出，安順山藥的光飽和點為1 458.30 μmol/（m2·s），光補償點為20.41 μmol/（m2·s）。由上述結果可知，山藥是典型的陽生植物。

2.5 安順山藥的CO2補償點與CO2飽和點

由圖5可知，當CO2濃度為0～1 000 μmol/mol時，安順山藥的凈光合速率呈直線上升的趨勢;當CO2濃度為1 000～1 500 μmol/mol時，安順山藥的凈光合速率呈平緩上升的趨勢;當CO2濃度為 1 500～1 800 μmol/mol時，安順山藥的凈光合速率變化平穩;當CO2濃度在1 800 μmol/mol以上時，安順山藥的凈光合速率出現下降趨勢。通過擬合方程計算得出，安順山藥的CO2補償點為67.16 μmol/mol，CO2飽和點為1 825.00 μmol/mol。

3 討論

安順山藥凈光合速率日變化呈現“雙峰”曲線，反映了安順山藥具有明顯的光合“午休”現象，這與魯西地區的山藥研究結果相似[8]。在一定時間范圍內，蒸騰速率隨著光照度的持續增加而呈現較快的上升趨勢，使水分通過氣孔蒸騰而大量散失，水分利用效率下降，與接骨草等植物相似[9]。水分利用效率是栽培管理的重要指標，也是選擇抗旱植物品種的重要因素之一[10]。山藥水分利用效率的變化趨勢反映了山藥對環境中水分的利用效率較高。在栽培過程中，通過田間觀察發現，山藥塊根膨大后怕水大，如水分過多，根莖會出現畸形。光飽和點反映了植物利用環境中強烈光照的能力，飽和點越高，說明植物的耐陽性越強，從而證明植物在受到強光照射時不容易被動而受到抑制。有研究發現，光補償點為0～10 μmol/（m2·s） 的為陰生植物，大于 10 μmol/（m2·s） 的為陽生植物[11]。本研究結果表明，安順山藥的光補償點為20.41 μmol/（m2·s），光飽和點為1 458.30 μmol/（m2·s），可見本研究所用山藥品種為陽生植物，并對光照的變化具有廣泛的適應能力。因此，在山藥種植選地的過程中，要選擇光照充足的環境。

研究發現，一般C3植物的CO2補償點為30～70 μmol/mol[12]，凈光合速率為10～35 μmol/（m2·s）[13]，而安順山藥的CO2補償點為67.16 μmol/mol，凈光合速率約為12 μmol/（m2·s），是典型的C3植物。

4 結論

安順山藥的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，上午出現的峰值比下午出現的峰值高;安順山藥具有良好的水分利用效率;安順山藥的光飽和點為 1 458.30 μmol/（m2·s），光補償點為 20.41 μmol/（m2·s），對環境中的光照有較強的適應能力，為陽生植物;安順山藥的CO2飽和點為 1 825.00 μmol/mol，CO2補償點為67.16 μmol/mol，對環境中的CO2濃度有較廣的適應范圍。

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