模擬氮沉降對華西雨屏區天然常綠闊葉林凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響

胡峻嶍，陳蕙心，周世興，向元彬，黃從德

(四川農業大學林學院，四川 成都 611130)

凋落葉分解過程中的元素釋放不僅有助于植物的生長發育[1]，還是改良森林生態系統結構功能的關鍵過程[2]。研究氮沉降對凋落物分解過程中元素釋放的影響，對于了解森林生態系統養分動態和元素循環對氮沉降的響應具有重要意義。現有的研究更加關注氮沉降對凋落葉分解過程中Ca、N、P 元素釋放的影響，其影響機制也比較明確。研究表明，氮沉降通過改變凋落葉及環境中的N 含量，造成凋落葉分解過程中養分元素的不平衡，影響分解者對養分的需求，以及改變酶活性等方式影響Ca、N、P 元素的釋放[3-5]。而氮沉降對凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放影響的研究還相對缺乏，且不同區域間的研究結果還存在較大差異。如，Munasinghe 等[6]研究表明，氮沉降抑制了美國弗吉尼亞州闊葉混交林凋落葉中Ca 元素的釋放；而李仁洪等[7]的研究表明氮沉降促進了華西雨屏區慈竹凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的釋放；張林等[8]研究發現，氮沉降對亞熱帶常綠闊葉甜櫧林中凋落葉K、Ca、Mg 元素無顯著影響。

華西雨屏區主要森林植被類型為常綠闊葉林，受邛崍山脈和岷江山脈的影響，該區域大氣氮沉降以濕沉降為主[9-10]，2008—2010 年年均氮濕沉降量為9.5 g·m-2[11]，遠高于同期中國50 個森林站點觀測的氮沉降年平均值1.66 g·m-2[12]，這一特性為研究氮沉降對常綠闊葉林凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響提供了天然實驗室。前期研究表明，氮沉降抑制了華西雨屏區天然常綠闊葉林凋落葉的分解[13]，抑制了分解過程中Ca、N 元素的釋放，促進了P 元素的釋放[14]，但氮沉降對該區域凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響還不清楚。基于此，本研究以華西雨屏區天然常綠闊葉林為研究對象，研究了模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度和殘留率的影響，旨在了解模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度、釋放模式以及釋放速率有何影響？為全面揭示該區域常綠闊葉林在氮沉降持續增加背景下養分元素的循環過程提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于四川省雅安市雨城區碧峰峽風景區（102°59′ E，30°03′ N），氣候類型為亞熱帶季風型氣候，最高氣溫25 ℃，最低氣溫6 ℃，年均氣溫16 ℃，年平均降水量1 770 mm，年蒸發量1 010 mm。區域大氣氮沉降以濕沉降為主[9]，2008—2010 年氮濕沉降量約為9.5 g·m-2·a-1[11]。研究區內植被豐富，喬木層植物以海桐（Pittosporum tobira Thunb.）、硬斗石櫟（Lithocarpus hancei Benth.）、木荷（Schima superba Gardn.）、潤楠（Machilus pingii Cheng ex Yang.）和青榨槭（Acer davidii Frarich.）等為主。試驗地位于中坡，坡度較小，土壤類型為黃壤。

1.2 試驗設計

2013 年10 月在研究區選擇具有代表性的天然常綠闊葉林，在該林分中隨機設置12 個3 m×3 m的小樣方，每個樣方間設置3 m 的緩沖帶。在闊葉林中收集主要樹種（木荷、硬斗石櫟和海桐）的新鮮凋落葉，將其充分均勻混合帶回實驗室自然風干，然后把風干的凋落葉在烘箱中于65 ℃下烘干至恒質量，計算出水分轉化系數，接著測定凋落葉的初始質量及養分元素濃度（表1）。稱取20.0 g風干后的凋落葉，裝入準備好的尼龍網分解袋中。尼龍網分解袋大小為20 cm×20 cm，貼地面層孔徑為0.05 mm，表面層孔徑為1.00 mm。2013 年11 月，去除樣方內土壤表面的凋落物，將準備好的凋落物分解袋隨機均勻地放置在12 個樣方土壤表面。在每個樣方中放置18 個凋落袋（1 年×6 次×3 個重復），12 個樣方共計放置216 個凋落袋。

本試驗氮沉降水平參考2008—2010 年研究區氮濕沉降量（9.5 g·m-2·a-1）[11]，設置對照、增加50%、150%和300%4 個水平，即為對照（0 g·m-2·a-1,CK）、低氮（5 g·m-2·a-1, L）、中氮（15 g·m-2·a-1,M）和高氮沉降（30 g·m-2·a-1, H），每個氮沉降水平設置3 個重復。大氣濕氮沉降中的氮元素主要形式是NH4+和NO3-[12]，因此以NH4NO3作為氮源，從2013 年11 月中旬起，每隔半個月進行人工模擬氮沉降。具體方法是：將每次每個樣方所需的NH4NO3溶解在2 L 清水中，在樣方內均勻噴灑，對照樣方中施等量清水。

1.3 樣品收集及指標測定

從2013 年11 月中旬起，每2 個月收集一次凋落物分解袋，每次隨機從每個樣方中采集凋落袋3 袋。將凋落袋迅速帶回室內，先將袋外泥土去除，在烘箱中于65 ℃下烘干至恒質量后，稱量凋落葉并計算其質量損失率[13]，然后將凋落葉粉碎，再利用原子吸收分光光度計法測定K、Ca、Mg 元素濃度及其殘留率。

1.4 數據分析

質量損失率=（M0-Mt）/M0×100%

式中：Mt為凋落葉在t 時刻的質量，M0為凋落葉初始干質量。

養分殘留率=（Ct×Mt）/（C0×M0）×100%

養 分 釋 放 率=100%-（Ct×Mt）/（C0×M0）×100%

式中：Mt為該階段凋落葉干質量，M0為凋落葉初始干質量；Ct為t 時刻凋落葉養分濃度，C0為初始養分濃度。

利用Microsoft Excel 2013 進行分類匯總，采用SPSS 22.0 統計軟件，對每次取樣的凋落葉質量損失率、K、Ca、Mg 濃度以及殘留率進行單因素方差分析，利用重復測量方差分析檢驗各處理間凋落葉質量損失率、K、Ca、Mg 濃度以及殘留率的差異性，通過Pearson 相關性分析檢驗各處理下凋落葉質量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率的相關關系。利用Excel 2013 和SigmaPlot12.5 制作相關圖表。本研究所使用的凋落葉質量殘留率數據為本課題組前期研究結果[13]。

表1 華西雨屏區凋落葉初始養分元素濃度Table 1 Initial nutrient elements concentration of litter in rainy area of western China g·kg-1

2 結果與分析

2.1 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響

由圖1a 可以看出，各處理的凋落葉K 元素濃度動態變化均一致，表現為在整個分解過程中一直呈下降趨勢。分解1 年后，L、M 和H 處理的K元素濃度分別比CK 高17.76%、52.52%和68.66%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的K 元素濃度均顯著高于CK（P＜0.05）。這表明，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的降低。

各處理的凋落葉Ca 元素濃度動態變化均表現為相同趨勢，在凋落葉分解的前4 個月，各處理的Ca 元素濃度整體呈上升趨勢，4～10 個月表現為下降趨勢，10～12 個月呈上升趨勢（圖1b）。分解1 年后，L、M 和H 處理的Ca 元素濃度分別比CK 低12.98%、16.37%和27.43%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Ca 元素濃度顯著低于CK（P＜0.05）。這表明，模擬氮沉降顯著促進了凋落葉分解過程中Ca 元素濃度的降低。

CK、L 和H 處理的凋落葉Mg 元素濃度動態變化均一致，表現為在分解前2 個月呈增加趨勢，2～10 個月呈下降趨勢，10～12 個月呈增加趨勢；M 處理的凋落葉Mg 元素濃度表現為分解前2 個月呈增加趨勢，2～6 個月呈下降趨勢，6～12 個月呈增加趨勢（圖1c）。分解1 年后，L 和M 處理的Mg 元素濃度分別比CK 高15.86%和18.08%，H 處理的Mg 元素濃度比CK 低15.08%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Mg 元素濃度與CK 之間差異均不顯著（P＞0.05）。這表明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素濃度無顯著影響。

2.2 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響

圖1 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的變化Fig.1 Dynamic of K,Ca, Mg concentration in all treatments during decomposition

表2 各處理凋落葉質量損失率、K、Ca、Mg 元素濃度及其殘留率的顯著性Table 2 The significant of concentration and remaining of K, Ca, Mg elements and mass loss rate in various treatments

由圖2a 可以看出，各處理凋落葉K 元素釋放率均隨著分解時間的延長而增加，表明凋落葉分解過程中K 元素的釋放表現為直接釋放模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的K 元素殘留率分別比CK 高3.91%、10.27%和13.91%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的K 元素殘留率顯著高于CK（P＜0.05）。這說明，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放。

各處理凋落葉Ca 元素釋放動態整體一致，Ca 元素在分解前2 個月表現為釋放狀態，之后的2～12 個月由富集變為釋放狀態（圖2b），凋落葉分解過程中Ca 元素釋放表現為釋放-富集的交替模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的Ca 元素殘留率分別比CK 低6.39%、6.51%和15.93%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Ca 元素殘留率顯著低于CK（P＜0.05）。這說明，模擬氮沉降顯著促進了凋落葉分解過程中Ca 元素的釋放。

各處理凋落葉Mg 元素釋放動態均一致，在分解前2 個月呈富集狀態，隨后均表現為釋放狀態（圖2c），凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放表現為富集-釋放模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的Mg 元素殘留率分別比CK 高16.31%、21.44%和0.58%。重復測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理與CK 之間無顯著差異。這說明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放無顯著影響。

2.3 凋落葉質量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率的相關關系

將凋落葉質量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率進行相關性分析。從圖3a 中可以看出，各處理凋落葉質量殘留率與K 元素殘留率均呈極顯著的正相關，表明氮沉降沒有改變凋落葉質量殘留率與K 元素殘留率的正相關關系；CK 處理的凋落葉質量殘留率與Ca 元素殘留率呈顯著的正相關，而L、M 和H 處理凋落葉質量殘留率與Ca 元素殘留率的相關性不顯著（圖3b），說明氮沉降降低了凋落葉質量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關關系；CK、L 和H 處理的凋落葉質量殘留率與Mg 元素殘留率呈顯著的正相關，M 處理凋落葉質量殘留率與Mg 元素殘留率的相關性不顯著（圖3c），表明L 和H 處理并未改變凋落葉質量殘留率與Mg 元素殘留率的正相關關系，M 處理降低了兩者的正相關關系。

圖2 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放率的變化Fig.2 Dynamic of K,Ca, Mg release rate in all treatments during decomposition

圖3 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素殘留率與凋落葉質量殘留率的關系Fig.3 Relationship between remaining of K, Ca and Mg elements and mass remaining of litter in litter decomposition ＊＊P＜0.01, ＊P＜0.05.

3 討論

3.1 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響

K 作為非結構性元素，主要溶解在植物細胞中，是凋落葉中較易淋失的養分元素[15]。本研究結果表明，各處理的凋落葉K 元素濃度在分解過程中一直呈降低趨勢，也印證了這一觀點。本研究還發現，模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的下降。這與Liu 等[16]和趙晶等[17]的研究結果一致。其原因可能有以下兩點，一是銨離子（NH4+）與鉀離子（K+）半徑幾乎相同，氮沉降增加了凋落葉中NH4+濃度[18]，從而影響了K+的濃度，導致K 元素濃度升高[18]；二是由于氮沉降增加了凋落葉N 元素濃度，為了維持凋落葉中的元素計量平衡，K 元素濃度也會相應增加[19]。但陳秋鳳[20]在福建杉木人工林的研究表明，氮添加降低了凋落物分解過程中K 元素的濃度。出現差異的原因可能是，一方面陳秋鳳研究區域屬于氮限制區[20]，而本區域是氮富集區，添加外源氮，會打破N/K 的平衡，森林生態系統為了維持N/K 的平衡，微生物可能會從外界吸收K 元素，從而抑制了K 元素濃度的下降；另一方面可能與兩者使用的氮源不同有關，本試驗以NH4NO3為氮源，而陳秋鳳以CO(NH2)2為氮源。施用CO(NH2)2相當于同時添加C 和N 兩種元素，C 元素含量改變會在很大程度上影響凋落葉的分解[21]，進而改變其分解過程中K 元素的含量。

本研究結果表明，模擬氮沉降顯著促進了凋落葉分解過程中Ca 元素濃度的下降。這與劉文飛等[22]的研究結果相似。其原因可能是氮沉降增加了凋落葉中的氮，使得多余的氮以硝酸根離子（NO3-）的形式從凋落葉中淋失，為了調節凋落葉中的電荷平衡，鈣離子（Ca2+）也隨之淋失，從而造成鈣元素濃度降低[23]。但趙晶等[17]研究發現，施氮處理增加了樟樹凋落枝分解過程中Ca 元素的濃度。出現差異的原因可能與研究區域背景氮沉降量有關。本試驗區域氮沉降水平為9.5 g·m-2·a-1[12]，遠高于趙晶等[17]研究區域的氮沉降水平2.9 g·m-2·a-1。在缺氮的區域，氮素要先滿足生態系統的氮需求，只有在富氮的環境中，才會有多余的NO3-從凋落葉中淋失進而導致Ca 元素濃度的減少[23]。

模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素濃度無顯著影響。這與趙瓊等[24]的研究結果一致。可能是Mg 并非結構性物質，相較于氮沉降，其濃度變化更容易受到生物和物理因素的影響[25]。Osono等[26]也認為，凋落葉分解過程中Mg 元素濃度主要受水分運動的影響，其次取決于微生物的活動。

3.2 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg元素釋放模式的影響

在各處理中，凋落葉分解過程中的K 元素均表現為凈釋放模式，Ca 元素呈釋放-富集的交替模式，Mg 元素呈富集-釋放模式，模擬氮沉降并未改變凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的釋放模式。這是因為凋落葉的初始質量決定了其分解過程中養分的釋放模式[27-29]。初始濃度高的元素在凋落葉分解過程中常表現為釋放模式，初始濃度低的元素常從環境中固定養分[27-28]。在本試驗凋落葉中，K 元素初始濃度為13.25 g·kg-1，遠高于Ca（2.45 g·kg-1）和Mg 元素（1.36 g·kg-1）的初始濃度（表1）。K 元素呈凈釋放模式主要由于降雨的淋溶作用；對于Ca 和Mg 元素而言，其釋放更多地取決于微生物的分解而不是淋溶作用[30]，Ca 和Mg 元素初始濃度相對較低，不能滿足微生物的生長和繁殖需求，會向周圍環境中獲取養分，從而造成了凋落葉分解過程中Ca 和Mg 元素的富集[27-28]。

3.3 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放速率的影響

本研究發現，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放。這與宋學貴等[31]的研究結果一致。這是因為K 作為凋落葉的主要營養元素，其釋放速度主要取決于凋落葉的分解速率，凋落葉分解速率加快會促進K 元素的釋放，反之則會抑制其釋放[32]。本研究中，K 元素殘留率與凋落葉質量殘留率呈極顯著的正相關關系（圖3a），也印證了這一觀點。前期研究表明，模擬氮沉降抑制了凋落葉的分解[13]，從而導致K 元素的釋放也受到抑制。

本研究結果表明，模擬氮沉降顯著促進了凋落葉分解過程中Ca 元素的釋放。這與涂利華等[33]和李仁洪等[7]的研究結果一致。其原因可能是本研究區的氮沉降水平相對較高，模擬氮沉降加速了酸性環境的形成[34]，這將提高Ca 元素在凋落葉中的溶解性和流動性[35]，從而加速Ca 元素的釋放。另外一種觀點認為，真菌能夠將Ca 元素固定成為草酸鈣晶體從而抑制其釋放[36]。前期的研究結果表明，模擬氮沉降降低了真菌數量[37]，真菌數量的降低減弱了其對Ca 元素的固定作用，導致Ca 元素的釋放速率加快。本研究還發現，模擬氮沉降降低了凋落葉質量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關關系（圖3b），其原因是模擬氮沉降抑制了凋落葉的分解[13]，但同時又促進了Ca 元素釋放，進而減弱了凋落葉質量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關關系。

本研究結果表明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放沒有顯著影響。Wang 等[38]在加拿大北部針闊混交林開展的研究也得到了相同的結果。原因可能是，與氮沉降相比，Mg 元素的釋放更加受到環境因素（如溫度和降水量等）的影響[23]。但也有學者指出，凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放對環境變化不太敏感[39]。氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素釋放的影響機制還存在爭議，仍需進一步研究。

4 結論

經過1 年的分解試驗，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響不一致，表現為模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的下降，顯著促進了Ca 元素濃度的下降，對Mg 元素濃度無顯著影響；模擬氮沉降并未改變K、Ca、Mg 元素的釋放模式，在凋落葉分解過程中，對照與各處理的K 元素呈凈釋放模式，Ca 元素表現為釋放-富集的交替模式，Mg 元素呈富集-釋放模式；模擬氮沉降對K、Ca、Mg 元素釋放速率的影響不一致，表現為模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放，顯著促進了Ca 元素的釋放，對Mg 元素釋放無顯著影響。本研究結果可為研究氮沉降背景下凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的循環過程提供一定的參考。但由于大氣氮沉降的長期性和復雜性，在氮沉降持續增加的背景下，氮沉降對凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響仍需進行長期的研究。