微生境改良對太行山干瘠山地沙地柏生長的影響

王 玥，裴順祥，辛學(xué)兵，郭 慧，吳 莎，吳 迪

(中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實驗中心，北京 102300)

太行山是我國北方一個典型的干旱瘠薄山地，它以石質(zhì)山地為主，主要特點是山巒起伏、溝谷縱橫、降水分布不均、旱災(zāi)較多、土壤貧瘠、植被稀少[1]。自上世紀(jì)50 年代開始，太行山植被恢復(fù)，森林覆蓋率由13.1%提高到34.0%（http://www.forestry.gov.cn/main/419/content-818527.html），為京津冀生態(tài)安全提供了有力保障，但為了滿足人民對美好生態(tài)環(huán)境的向往，太行山森林覆蓋率亟待進(jìn)一步提高。國家從“六五”到“十二五”時期，開展了一系列的太行山植被恢復(fù)技術(shù)研究，提出了一批太行山困難立地植被恢復(fù)技術(shù)[2-4]，但對于土層厚度在15 cm 以內(nèi)的困難立地植被恢復(fù)技術(shù)還比較缺乏，且太行山區(qū)當(dāng)前土層厚度小于15 cm 的干瘠山地為水土流失關(guān)鍵區(qū)域，亟待攻克其植被恢復(fù)技術(shù)。

生境，即具體生物個體和群體生活地段上的環(huán)境，也是對生物起作用的生態(tài)因子的綜合[5]。植物微生境改良就是對植物周圍的小生境進(jìn)行改良，使生境條件更適合植物的生長、發(fā)育和繁殖。前人對生境改良在困難立地植被恢復(fù)中的應(yīng)用方面開展了大量的研究，并得出一些關(guān)鍵結(jié)論和實用技術(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)物覆蓋可以改善土壤的溫濕度和肥力[6]，石塊覆蓋[7]、塑料地膜[8]、液體地膜[9]及菌根[10]等會有效減少土壤水分蒸發(fā)，改善土壤溫度、濕度、肥力，提高植物存活率，促進(jìn)植物生長。

沙地柏（Sabina vulgaris Ant），又名臭柏、叉子圓柏等，屬柏科圓柏屬，常綠匍匐針葉灌木，少數(shù)為直立灌木或小喬木，是重要的針葉兼性克隆植物，主要分布于溫帶大陸性干旱、半干旱區(qū)的山地和沙地區(qū)[11-12]。沙地柏以其優(yōu)良的生長繁殖特性[11]，強(qiáng)大的抗旱固沙能力[13-14]，對土壤適應(yīng)性強(qiáng)[15]及顯著的土壤改良能力[16-17]，成為近年來植被恢復(fù)、環(huán)境綠化的重要植物種類之一。基于此，本研究采用人工模擬土層厚度15 cm 條件下，結(jié)合不同微生境改良技術(shù)，研究微生境改良對沙地柏生長特性、葉綠素含量變化、露點水勢及生物量的影響，篩選出適宜于太行山土層厚度15 cm 干瘠山地的植被恢復(fù)技術(shù)，為太行山干瘠山地植被恢復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

模擬試驗地位于北京市門頭溝區(qū)中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實驗中心(39.97° N，116.09° E)，該區(qū)域?qū)儆谔猩降蜕角鹆陞^(qū)，海拔100～997 m，為暖溫帶大陸半濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫11.8℃，年均降水量623 mm，主要集中在6—9 月；年均蒸發(fā)量1 870 mm，無霜期216 d 左右；土壤類型屬于山地褐土，土層普遍較薄，石礫含量高，具有華北石質(zhì)山區(qū)典型的地形地貌、土壤和氣候條件及區(qū)域代表性地帶植被類型，是華北石質(zhì)山區(qū)的典型代表[18]。

1.2 試驗設(shè)計

2016 年3 月初，采集華北林業(yè)實驗中心生長狀態(tài)良好且具有同質(zhì)性的1 年生沙地柏扦插苗若干；為模擬太行山干瘠山地環(huán)境，采集了北京市九龍山海拔低于450～500 m 的陽坡原狀土，并設(shè)計土層厚度為15 cm 作為移植苗的土壤。該地土壤類型屬于山地粗骨褐土，土層較薄，水土流失嚴(yán)重，有機(jī)質(zhì)含量低，石礫含量高（約為30～60%），pH 為6.85～7.70，呈 弱 堿 性[19]。移 植 時 均 使 用ABT 生根粉進(jìn)行沾根處理。扦插苗經(jīng)過緩苗期生長后，分別進(jìn)行對照（CK）、石塊覆蓋（ST）、塑料地膜覆蓋（DM）、液態(tài)地膜覆蓋（YM）、菌根處理（JG）及枯落物覆蓋（KL）共6 種實驗處理，其中，石塊覆蓋（ST），選取直徑約3～5 cm 的石塊，均勻覆蓋1 層于土壤表層；塑料地膜（DM），采購北京市農(nóng)貿(mào)市場常見的塑料地膜，鋪在土壤表面1 層；液態(tài)地膜（YM），按照操作說明將液態(tài)地膜（博龍禾美特）均勻噴灑于土壤表面；菌根處理（JG），接種菌根來自于中國林業(yè)科學(xué)研究院林木菌根研發(fā)中心，先將菌根制劑倒入容器內(nèi)，再加入1～2 倍菌劑體積的細(xì)黃土，混合均勻，再向其中加入清水，邊加邊攪拌，使其成為有一定粘稠度的泥漿，然后將修剪后的苗根蘸粘泥漿后栽植。枯落物覆蓋（KL），其枯落物主要成分組成為栓皮櫟、油松混合葉子，厚度3 cm，均勻鋪在土壤表層。每處理3 個重復(fù)，每重復(fù)30 棵扦插苗。試驗于2016 年7 月開始測定沙地柏生長生理性指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)

2016 年7—10 月，2017 年3—9 月，每隔3 個月選取不同處理的3 株扦插苗，采用鋼尺（精確到0.1 cm）測定沙地柏株高、冠幅、主根長。另選不同處理的3 株扦插苗，采用SPAD502 葉綠素測定儀（日本）測定沙地柏扦插苗葉綠素含量。

2016 年9、12 月，2017 年4、7 月，于晴天早上9 點，選取不同處理的3 株扦插苗，采用PSYPRO 露點水勢儀（美國）測定沙地柏露點水勢。

2016 年10 月，2017 年3—9 月，每隔3 個月選取不同處理的3 株扦插苗，裝入塑料袋中立即帶回實驗室。采用電子天平分別測定地上和地下鮮質(zhì)量，后105℃高溫殺青0.5 h，80℃下烘干至恒質(zhì)量，采用電子天平稱質(zhì)量，分別測定地上和地下干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel（Microsoft 2016）和SPSS（20.0）統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用單因素方差（One-way ANOVA）分析法分析不同測定指標(biāo)間的差異性，采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同測定指標(biāo)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 微生境改良對沙地柏生長的影響

對不同微生境改良下的沙地柏株高和冠幅進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，圖1 表明：株高增長量中，ST、DM、YM,、JG、KL 處理均顯著高于CK，且分別比CK 高385.75%、403.03%、1 330.00%、1 490.00%、1 533.00%，故ST、DM、YM、JG、KL 均對沙地柏株高生長有顯著影響，而各處理間并無顯著差異。冠幅增長量中，ST、DM、JG、KL 處理均顯著高于CK 處理，且分別比CK 處理高 185.03%、 160.36%、 239.80%、 161.67%，YM 與各處理及對照間無顯著差異；故ST、DM、JG、KL 這四種處理對沙地柏冠幅增長有顯著影響，且各處理間增長量無顯著差異。。

對不同微生境改良下的沙地柏主根長進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，圖2 表明：不同微生境改良處理對沙地柏主根長度產(chǎn)生影響，且影響程度隨時間的變化而變化，具體表現(xiàn)為：2017 年3、6、9 月各處理間無顯著差異。2016 年7 月ST 處理下的沙地柏主根長顯著高于JG 處理，且比JG 高345.28%，JG 處理最短；2016 年10 月DM、KL處理顯著高于JG 處理，且比JG 高108.58%、100%，JG 處理仍最短。

圖1 微生境改良對沙地柏株高和冠幅增長量影響Fig.1 Effect of microhabitat improvement on plant height and crown growth of S.vulgaris

圖2 微生境改良對沙地柏主根長影響Fig.2 Effect of microhabitat improvement on main root length of S.vulgaris

2.2 微生境改良對沙地柏葉綠素含量的影響

對不同微生境改良下的沙地柏葉綠素含量進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，圖3 表明：不同微生境改良處理對沙地柏葉片的葉綠素含量產(chǎn)生影響，且影響程度隨時間變化而變化，具體表現(xiàn)為，2016 年10 月、2017 年3、9 月各處理間無顯著差異；2016 年7 月，YM、ST 處理顯著高于CK、DM 處理，且分別比CK、DM 處理高65.09%、49.79%和62.50%、47.44%；JG 顯著高于CK，且比CK 高44.14%。2017 年6 月，DM、KL 處理顯著高于CK、ST 處理，且分別比CK、ST 處理高93.01%、219.68%和144.90%、305.62%；同時，YM、JG 處理下的沙地柏葉片葉綠素含量分別顯著高于ST 處理175.93%、187.50%。

圖3 微生境改良對沙地柏葉片葉綠素含量影響Fig.3 Effect of microhabitat improvement on chlorophyll content of S.vulgaris

2.3 微生境改良對沙地柏露點水勢的影響

對不同微生境改良下的沙地柏露點水勢進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，圖4 表明：不同微生境改良處理對沙地柏葉片露點水勢產(chǎn)生影響，且影響程度隨時間變化而變化，具體表現(xiàn)為，2017 年4 月各處理間沙地柏露點水勢無顯著差異；2016 年9 月CK 處理下的沙地柏露點水勢均顯著低于其他處理，且分別比ST、DM、YM、JG、KL 處理低73.03%、59.55%、66.85%、53.93%、80.89%；2016 年12 月CK 處理下的沙地柏露點水勢均顯著低于DM、YM、JG 處理，且分別比DM、YM、JG 處理低71.22%、67.45%、75.94%；2017 年7 月CK 處理下的沙地柏露點水勢均顯著低于DM、YM、JG、KL 處理，且分別比DM、YM、JG、KL 處理低60.35%、57.39%、82.84%、92.89%；ST 處理下的沙地柏露點水勢顯著低于DM、JG、KL 處理，且分別比DM、JG、KL 處理下的低59.39%、82.42%、92.72%。

圖4 微生境改良對沙地柏露點水勢影響Fig.4 Effect of microhabitat improvement on dew point water potential of S.vulgaris

2.4 微生境改良對沙地柏生物量分配的影響

對不同微生境改良下的沙地柏干質(zhì)量和鮮質(zhì)量增量進(jìn)行了單因素方差分析和多重比較，表1 表明：不同微生境改良對沙地柏干、鮮質(zhì)量增量分別有不同影響，且JG 處理增量最顯著。具體表現(xiàn)為，JG 處理下的沙地柏地上干、鮮質(zhì)量增量均顯著高于CK、YM 處理，分別比CK、YM 處理高115.36%、110.12%、147.40%、144.78%；JG 處理下的沙地柏地下干、鮮質(zhì)量的增加量均顯著高于CK、ST、DM、YM 處理，且分別高126.38%、125.62%、149.77%、174.42%、122.59%、136.00%、158.25%、137.90%。

對不同微生境改良下的沙地柏地上干質(zhì)量與地下干質(zhì)量比值進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，表2 表明：不同微生境改良處理對沙地柏地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量分配產(chǎn)生影響，且影響程度隨時間變化而變化。具體表現(xiàn)為，2017 年3、9 月各處理間沙地柏地上干質(zhì)量與地下干質(zhì)量比值無顯著性差異；2016 年10 月ST 處理的地上/地下比顯著高于YM、KL 處理，且分別比YM、KL 處理高40.90%、56.42%；同時，CK 處理顯著高于KL 處理，且比KL 處理高46.33%。2017 年6 月，KL 處理下的沙地柏地上干質(zhì)量與地下干質(zhì)量比值顯著高于CK、DM 處理，且分別比CK、DM 處理高45.42%、48.56%。

表1 微生境改良對沙地柏生物量增量影響Table 1 Effects of microhabitat improvement on biomass growth of S.vulgaris

表2 微生境改良對沙地柏生物量分配比值影響Table 2 Effects of microhabitat improvement on biomass allocation ratio of S.vulgaris

3 討論

3.1 微生境改良對沙地柏生長影響

植物的生長、發(fā)育、繁殖都與其所在的生境緊密相關(guān)。株高、冠幅、根系等參數(shù)可以反映生境條件變化對植株變化的影響程度。覆蓋保墑措施（石塊覆蓋、塑料地膜覆蓋、枯落物覆蓋）能有效減少土壤水分蒸發(fā)、蓄水保土、增加土壤溫濕度、養(yǎng)分等，對土壤改良和促進(jìn)植被生長有重要影響[20-21]。除此之外，菌根處理技術(shù)能增加植物對氮等營養(yǎng)元素的吸收而促進(jìn)植物生長[22]，對土壤結(jié)構(gòu)的改善和退化系統(tǒng)的修復(fù)有很有效的作用。本研究中，ST、DM、YM、JG、KL 處理的沙地柏株高增量均顯著高于CK 處理，且ST、DM、JG、KL 處理的沙地柏冠幅增加量顯著高于CK 處理下的，說明了ST、DM、YM、JG、KL 這5 種微生境改良處理能明顯促進(jìn)的沙地柏株高的增長，而ST、DM、JG、KL 處理能明顯促進(jìn)沙地柏冠幅的增長，與前人研究結(jié)果相同。

植物根系直接影響植物的潛在吸水能力[12]。何維明研究認(rèn)為，沙地柏根系對水分的敏感度高于其莖葉，且水分利用率越高沙地柏植株對根系部分的資源投資量越多[23]，即水分利用率越高沙地柏的根系長度會隨之增長。本研究發(fā)現(xiàn)，2016 年7、10 月JG 處理的沙地柏主根長分別顯著低于ST 和DM、KL，這可能是在生長前期，ST、DM、KL處理主要側(cè)重于保持土壤水分，使主根長隨水分利用效率的增高而增加；而JG 側(cè)重于“養(yǎng)護(hù)”植株根系，通過增強(qiáng)根系對水分和營養(yǎng)的吸收能力保證植物生長[24]，因而，主根長度無明顯增長。其他處理的沙地柏在沒有菌根“養(yǎng)護(hù)”的情況下不得不為了更多的吸收水分而增加其主根的長度，這也是植物對干旱貧瘠土壤環(huán)境一種適應(yīng)性生長的表現(xiàn)[25]。

3.2 微生境改良對沙地柏葉綠素含量影響

葉綠素是植物含有特化的可以吸收光能的一種綠色色素[26]，沙地柏葉綠素含量與其光合能力和生長狀況密切相關(guān)，是評價其光合能力強(qiáng)弱、營養(yǎng)生理狀況和衰老程度的重要指標(biāo)[27]。李玉靈等研究得出，5—7 月沙地柏在水分脅迫環(huán)境下葉綠素含量隨脅迫程度增大而減小[28]。本研究中，CK 處理下的沙地柏葉綠素含量在生長季顯然比其他處理下的低，這可能是因為相比于其他微環(huán)境改良處理，自然狀態(tài)下干瘠土壤水土流失嚴(yán)重，在其上生長的沙地柏受水分脅迫較嚴(yán)重，導(dǎo)致葉綠素含量顯著低于其他處理。此外，植物的葉綠素含量受植物自身和其生境共同影響[29]。有研究表明，DM 處理保水作用在沙地柏生長季有利于植物生長和根部吸水，光合作用增強(qiáng)，葉綠素含量顯著上升[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，2017 年6 月DM 處理下的葉綠素含量顯著高于CK、ST。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，KL 處理也會顯著增加沙地柏葉綠素含量，這可能是因為枯落物覆蓋會增加土壤養(yǎng)分[31]，直接影響植物吸收養(yǎng)分，進(jìn)而影響葉綠素合成。ST 處理在前期對沙地柏葉綠素含量有提高作用，但第二年3 月之后含量下降，這可能是因為前期石塊覆蓋對土壤的保水控溫有很好的作用，有利于沙地柏葉綠素的合成，但是單一石塊覆蓋對后期土壤養(yǎng)分的提高并無有利作用[21]。

3.3 微生境改良對沙地柏露點水勢影響

植物露點水勢與土壤含水量有關(guān)，土壤水分充足，植物露點水勢變化較平緩，隨著土壤干旱脅迫的進(jìn)一步發(fā)展，植物露點水勢會急劇下降，以便形成植物水勢和土壤水勢較大的水勢梯度，這樣有利于植物從土壤中吸收水分，這也是植物適應(yīng)干旱脅迫的表現(xiàn)[32]。沙地柏自身的束縛水與自由水值高、其葉片水勢較其他不耐旱的植物低，氣孔密度大且調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，使之蒸騰速率低，因而，有很強(qiáng)的抗旱性和耐瘠薄能力[13，33]。本研究中，2016 年9、12 月其他微生境改良處理下的沙地柏露點水勢均高于CK 處理下的沙地柏露點水勢，這可能是相比較于CK 處理，ST、DM、YM、JG、KL 處理均能從不同程度上減少土壤水分蒸發(fā)，提高了干瘠土壤的含水量，使其露點水勢顯著高于生長于干瘠土壤的沙地柏。

3.4 微生境改良對沙地柏生物量分配影響

植物生物量配置格局的改變和反饋對植物的生態(tài)適應(yīng)策略、群落功能特征和繁殖更新模式有很大作用，有重要的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化意義[34]。研究認(rèn)為，覆蓋保墑措施和菌根處理技術(shù)能減少土壤水分蒸發(fā)、蓄水保土，從而減輕干旱脅迫，促進(jìn)植物生長。在本研究中，JG 處理對沙地柏的生物量積累有顯著增加作用，這是因為JG 處理是利用菌根真菌侵染植物營養(yǎng)根從而形成的菌根共生體來促進(jìn)宿主植物根系生長和改變根際微生態(tài)，增強(qiáng)植物對N、P、K 等元素和水分的吸收利用，促進(jìn)植物的生長[35-38]，從而減輕干瘠土壤干旱和缺肥的脅迫；同時，JG 處理能夠顯著降低土壤pH，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善根際土壤質(zhì)量，改善退化土地狀況[39]。YM 處理對于生物量累積比CK 處理的低，可能是因為前期液態(tài)地膜覆蓋下的沙地柏莖葉生長狀態(tài)好于對照組，蒸發(fā)量大，而在后期受降水影響，液態(tài)地膜逐漸分解，減少水分蒸發(fā)量效果逐漸減弱，而使得后期液態(tài)地膜覆蓋下的沙地柏水分蒸發(fā)量大于對照組，降低了沙地柏體內(nèi)水分含量以及土壤水分含量，從而減弱沙地柏光合作用，影響生物量累積。

植物地下部分和地上部分生物量之比是光合同化產(chǎn)物在植株個體器官分配的重要體現(xiàn)[40]，研究表明，當(dāng)植物處于養(yǎng)分受限脅迫狀態(tài)時，植物往往會增加地下根系的光合產(chǎn)物分配；而當(dāng)來自于地上的光照、溫度等生境因素對植物生長起到限制作用時，植物則傾向于將生物量分配到植株地上器官的生長[41]。本研究中，不同微生境改良可以緩解由于時間變化使生境條件的變化帶來的地上地下生物量分配變化趨勢，如2017 年3 月的KL、DM 處理，比值不因低溫干旱下降反而由于保墑處理上升；在雨水較充沛的時期，KL 處理對干瘠土壤的水土保持效果較好，土壤含水率較高，促使沙地柏光合作用產(chǎn)物大幅度向地上器官的分配。根據(jù)表2，JG 處理下的干質(zhì)量比值達(dá)到一個最優(yōu)平衡分配值，這充分說明菌根處理對干瘠土壤沙地柏生物量積累的促進(jìn)作用，與童琳等研究的結(jié)果基本相同[42]。

不同微生境改良對太行山干瘠山地沙地柏生長造成不同影響，而石塊覆蓋的比例，塑料地膜和液態(tài)地膜處理的最適時間，菌根的浸染率與枯落物的覆蓋厚度對沙地柏生長的影響還需進(jìn)一步探究，這幾種微生境改良在實地進(jìn)行植被恢復(fù)時的經(jīng)濟(jì)成本也需進(jìn)一步探究。

4 小結(jié)

(1)石塊覆蓋(ST)、塑料地膜覆蓋(DM)、菌根處理(JG)、枯落物覆蓋(KL)顯著影響沙地柏株高和冠幅生長；液態(tài)地膜覆蓋(YM)僅影響沙地柏株高生長；沙地柏主根生長前期，ST、DM、KL 處理的主根長度顯著高于JG 處理；在沙地柏2016年生長季7 月，ST、YM、JG 顯著影響沙地柏葉綠素含量，2017 年6 月DM、KL 顯著影響葉綠素含量，同時ST 處理葉綠素含量顯著降低；微生境改良技術(shù)均能在2016 年9、12 月、2017 年7 月以不同程度顯著提高干瘠山地沙地柏露點水勢，DM、JG、KL 表現(xiàn)優(yōu)異，ST 處理后期顯著降低；JG 處理顯著促進(jìn)沙地柏生物量積累，且使地上地下生物量分配平衡。

(2)通過對比不同微生境改良技術(shù)，本研究發(fā)現(xiàn)，菌根處理明顯優(yōu)于其他微生境改良技術(shù)。建議在太行山土壤厚度為15 cm 的干瘠山地開展以沙地柏為植物材料的植被恢復(fù)時，應(yīng)結(jié)合菌根處理微生境改良技術(shù)，可有效提高植被恢復(fù)的成效。