林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤酶活性差異及質量評價

曹光球，費裕翀，路 錦，黃 櫻，鄭 宏，林開敏,2，季春杉，曹世江,2

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.國家林業和草原局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002；3.洋口國有林場，福建 南平 353211)

林下植被管理是人工林經營中較重要的管理措施之一。在長期的林業生產中，經營者普遍對林下植被進行清除，從而減少其與上層喬木的水分和養分競爭[1]。大量研究表明，林下植被盡管在森林總生物量只占很小部分，但由于具有較高的養分積累量，其凋落物的化學組成以及生物量周轉速率明顯優于上層喬木，因而，在結構相對單一的人工林生態系統的養分循環中起重要作用[2-3]。Qiao 等[4]和Lin 等[5]等研究發現，林下植被的存在提高了森林土壤的有機質含量，有利于人工林的養分周轉及長期生產力的保持，但Tripathi 等[6-7]研究發現，通過去除林下植被，使白樺（Betula platyphylla Suk.）人工林的總有機碳、總氮、微生物生物量碳和氮含量均顯著提升，土壤質量得到改善。此外，也有相關研究結果表明，在我國亞熱帶地區馬占相思(Acacia mangium Willd.）人工林中進行林下植被去除后，土壤理化性質并未發生顯著變化[8-10]。可見，林下植被在人工林生態系統養分循環中的作用及其機制受到地理位置和植被類型等諸多因素的影響，探究林下植被不同管理措施的影響效益對于人工林的經營和管理具有重要的理論和實踐價值。

土壤酶來自微生物、植物或動物的活體或殘體，既是生物體又是生物過程的產物[11]。土壤酶作為土壤生物化學過程的積極參與者，直接參與土壤的物質遷移轉化與養分的固定釋放[12-14]，其活性受土壤理化性質、植被類型和微生物群落結構等諸多因素的影響，被視為一種比土壤微生物區系、群落組成以及土壤呼吸等更敏感、可靠的生物活性指標，可作為構建土壤質量評價體系的指標之一[15]。目前，關于林下植被的研究普遍集中于林下植被不同管理措施下土壤理化性質的變化，且往往在林下植被管理措施實施當年或次年對土壤進行采樣分析，而以土壤酶為角度探究林下植被不同管理措施長期效益的研究仍有待深入。

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）屬于亞熱帶的常綠喬木，具有生長快，材質好，病害少等優點，是我國南方人工林造林的主要樹種，種植面積已達17×106hm2，占全國人工林面積的24%和世界人工林面積的6.5%，對林業的生產和開發具有至關重要的作用[16-17]。當前，經濟發展和人民生活水平日益提高，國內木材消費需求處于不斷增長之中，中小型徑材的需求趨于飽和，而大徑級用材的供需矛盾較為緊張[18]，為此，加強杉木大徑材培育林的經營與管理顯得尤為重要。由于大徑材培育林林分結構相對穩定，林下植被與上層喬木競爭關系趨于減弱，長期以來有關此階段杉木人工林林下植被管理效益的研究少有報道，特別關于林下植被不同管理措施對于杉木林地土壤酶活性的研究十分薄弱。鑒于此，本研究以亞熱帶地區培育杉木大徑材林分為研究對象，在林分內設置林下植被保留、林下植被去除以及林下植套種3 種林下植被管理措施，探究林下植被不同管理措施下杉木人工林土壤酶活性差異，并采用主成分分析法將土壤酶活性作為土壤質量指標，對土壤質量進行綜合評價，為探索科學合理的杉木大徑材林經營管理提供理論依據。

1 研究區及樣地概況

1.1 研究區概況

研究區位于福建省洋口國有林場南元管護站南山下林廠（117°92′～118°64′ E，26°87′～27°13′ N），系武夷山脈南部，屬低山丘陵區，屬于典型亞熱帶氣候，海拔252～339 m，平均坡度26～32°。該區年平均氣溫18.6℃，極端最高氣溫41.4℃，極端最低氣溫-5.8℃，年降水量1 600～1 900 mm，年平均蒸發量1 308～1 587 mm，無霜期277～285 d，光照充足，雨量充沛。土壤類型為丘陵紅壤。

1.2 樣地概況

2018 年6 月在福建省洋口國有林場南元管護站，根據海拔、坡度、坡向等立地條件盡量一致的原則，選擇林下植被保留（UP）、林下植被去除（UR）和林下套種楠木（Phoebe bourmei S.Lee）（IP）3 種林下植被管理措施培育的杉木大徑材林分。3 種林分造林時間均為1984 年，種苗來源為杉木第1 代種子園的優良家系壯苗，初植密度為2 505 株·hm-2，前3 年每年全面鋤草撫育2 次，于1998 年進行撫育間伐，間伐強度約50%，保留株數1 187 株·hm-2，后在保障杉木個體生長的基礎上使林下植被自然演化，減少人為干擾，2012 年被選為杉木大徑材林進行培育。UP 處理的林分采取林下植被保留方式至今，林下植被保留完好；UR 處理的林分于2012 年7 月起，每年進行1 次林下植被清理，林下灌木清除采用割灌機，林下草本采用鐮刀手工割除，清除的林下植被殘體原樣保留在試驗地內；IP 處理的林分于2012 年林下植被清除后實施林下套種，清除的林下植被殘體經耙帶（帶寬1 m，帶與帶間距7 m）整理后保留在試驗地內，楠木套種密度為450 株·hm-2，并定期撫育。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2018 年7 月在每種林分類型中分別設置3 個20 m×20 m 樣地進行每木調查，并在每塊標準樣地內的四周和中心設置5 個5 m×5 m 的灌木小樣方和隨機設置10 個1 m×1 m 的草本小樣方，分別調查灌木和草本的種類、株數、胸徑、高度、蓋度等。不同林分類型樣地基本情況見表1，UP 和IP 處理的林分樣地林下植被情況見表2。在每塊樣地內按對角線隨機設置5 個采樣點，去除表層枯枝落葉后挖取土壤剖面，分別取0～20、20～40、40～60 cm 土層的土壤樣品用于測定物理性質和化學性質。將同一樣地同一土層獲取的土壤樣品去除石塊等雜物后等量混勻，采取4 分法分為2 份，1 份經快速過篩后置于0～4℃冰箱保存備用測定土壤酶活性，1 份用于自然風干過篩用于測定土壤化學性質。

表1 林下植被不同管理措施的樣地基本情況Table 1 Basic information of stands under different understory vegetation management measures

表2 林下植被不同管理措施的樣地林下植被Table 2 Understory vegetation of stands under different understory vegetation management measures

2.2 測定方法

蔗糖酶活性采用水楊酸比色法測定，結果以24 h 后1 g 土壤中葡萄糖的毫克數表示；脲酶活性采用靛酚藍比色法測定，結果以24 h 后1 g 土壤中NH3-N 的毫克數表示；酸性磷酸酶采取4-硝基苯酚磷酸鹽法（C6H5NO3）測定，結果以24 h 后1 g 土壤中對硝基苯酚的毫克數表示；過氧化氫酶采取紫外分光光度法測定，結果以每20 min 內1 g土壤分解的過氧化氫的毫克數表示；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，結果以2 h 后1 g 土壤中沒食子素的毫克數表示。

土壤容重、含水率和孔隙度等物理性質采用環刀法取樣測定，土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全氮采用半微量凱氏法測定，全磷采用堿熔-鉬銻抗比色法測定，全鉀采用堿熔-火焰光度法測定，水解性氮用堿解-擴散法測定，有效磷采用NaHCO3浸提鉬銻抗顯色法測定，速效鉀采用中性乙酸銨提取-火焰光度計法測定，以上測定方法參考文獻[18-20]。

2.3 數據處理

數據采用Microsoft Excel 2016 進行整理作圖。使用SPSS 23 進行采用單因素方差分析及Pearson 相關性分析和主成分分析，方差分析顯著性水平均設定為P=0.05。通過主成分分析，得到林下植被管理措施土壤的各主成分得分，采用加權法計算土壤質量指數（SQI），其表達式為[21]：

式中：Wi為各主成分貢獻率，Fi為各樣地的主成分得分，如得分為正，表明該林分的土壤綜合指數在平均水平之上，反之表明在平均水平以下。

3 結果與分析

3.1 林下植被不同管理措施下的林分土壤酶活性

表3 表明：3 種林下植被管理措施，0～20 cm土層的土壤蔗糖酶活性高低排序為IP＞UP＞UR，IP 處理的土壤蔗糖酶活性比UP 和UR 處理分別提高了27.9%和64.4%，其中，IP 和UR 處理的土壤蔗糖酶活性差異顯著；20～40、40～60 cm 土層，3 種林下植被管理措施的土壤蔗糖酶活性間差異不顯著。可見，IP 處理對杉木人工林0～20 cm 土層的土壤蔗糖酶活性具有促進作用，對于更深層的土壤，3 種林下植被管理措施的影響較小。

UP 處理的土壤脲酶活性均低于UR 和IP 處理，UR 和IP 處理的土壤脲酶活性間差異較小；而UP 處理的土壤脲酶活性在20～40 cm 土層迅速降低，分別比UR 和IP 處理降低了43.9%和42.4%，且差異顯著。

UP 處理的土壤過氧化氫酶活性均高于UR 和IP 處理；20～40 cm 土層，UP 處理的土壤過氧化氫酶活性分別比UR 和IP 處理提高了13.7%和13.0%；40～60 cm 土層，UP 處理的土壤過氧化氫酶活性分別比UR 和IP 處理提高了14.9%和24.6%；20～40 cm和40～60 cm 土層，UP 和IP 處理的土壤過氧化氫酶活性差異顯著，而UR 和IP 處理的土壤過氧化氫酶活性差異較小。

3 種林下植被管理措施各土層的土壤酸性磷酸酶活性高低排序為IP＞UR＞UP；0～20 cm 土層，IP 處理的土壤酸性磷酸酶活性顯著高于UP 和UR處理，分別提高了17.4%和12.5%。值得注意的是，與其他種類土壤酶不同，各處理的土壤酸性磷酸酶活性隨土層深度的增加下降幅度較小，甚至略有提升，可見，土層深度對于杉木人工林土壤酸性磷酸酶活性的影響較小。

3 種林下植被管理措施各土層的土壤多酚氧化酶活性高低排序為UP＞IP＞UR；0～20 cm 土層，UP 和IP 處理的土壤多酚氧化酶活性分別比UR 處理提高了160.0%和70.0%，且UP 處理的土壤多酚氧化酶活性與UR 和IP 處理間差異顯著。

綜合而言，林下植被不同管理措施的土壤脲酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性差異較大，其中,多酚氧化酶對于各林下植被管理措施的響應更靈敏，且能反映于較深土層。除酸性磷酸酶活性外，其它4 類土壤酶活性均具明顯的表聚性，隨土層的加深而遞減。

3.2 土壤酶活性與土壤理化指標間的相關性分析

結合各林分土壤物理性質（表4）和化學性質（表5）進行相關性分析，由表6 可知：有機質含量與蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性均呈極顯著正相關，與酸性磷酸酶活性呈顯著正相關；土壤水解性氮含量與5 類土壤酶活性具有極顯著或顯著正相關；有效磷含量與蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈極顯著正相關；速效鉀含量與蔗糖酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性呈極顯著正相關；土壤容重與各類土壤酶活性均為負相關；蔗糖酶與土壤總孔隙度呈顯著正相關，與非毛管孔隙度呈極顯著正相關；脲酶活性與土壤含水率和非毛管孔隙度呈極顯著正相關。過氧化氫酶活性與土壤總孔隙度呈顯著正相關；酸性磷酸酶活性與總孔隙度和非毛管孔隙度呈極顯著正相關，與毛管孔隙度呈顯著正相關；多酚氧化酶活性與土壤含水率呈顯著正相關。相關性分析表明：杉木人工林土壤的理化性質均與土壤酶活性具有緊密聯系，可見土壤指標之間相關性比較強，存在信息上的重疊，因此，為明確林下植被不同管理措施杉木人工林土壤質量的差異，本試驗對土壤各指標進行數據降維的統計分析，即主成分分析。

表3 林下植被管理措施對于土壤酶活性的影響Table 3 Soil enzyme activity under understory vegetation management measures

表4 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤物理性質Table 4 Soil physical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forestunder different understory vegetation management measures

表5 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤化學性質Table 5 Soil chemical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measure

表6 土壤酶活性與土壤性質的相關性分析Table 6 Pearson’s correlation coefficients between soil enzyme activities and properties

3.3 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤質量主成分分析

為保證主成分分析結果的客觀性和科學性，將本研究中14 個土壤指標進行標準化處理，以排除不同量綱和數量級對土壤質量評價的影響。由表7可知：特征根值≥1 的主成分有3 個，3 個主成分解釋百分比分別為26.99%、24.91%和23.41%，共可解釋土壤參數總變量的75.31%，其中，脲酶、酸性磷酸酶、有效磷、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度在PC1 上有較高因子負荷，過氧化氫酶、多酚氧化酶、有機質和速效鉀在PC2 上有較高因子負荷，蔗糖酶、水解性氮、有效磷和容重在PC3 上有較高因子負荷。

表7 土壤質量因子主成分的貢獻率及因子載荷、權重Table 7 Eigenvalue and contribution rate of principal factors

3.4 培育杉木大徑材林分土壤質量綜合指數

表8 是各林下植被管理措施土壤各指標在相應主成分上的因子得分系數矩陣，對應表7 的3 個主成分，可獲得各主成分的函數：

PC1=蔗 糖 酶×0.002+脲 酶×0.207+過 氧 化 氫酶×（-0.140）+酸 性 磷 酸 酶×0.365+多 酚 氧 化酶×（-0.056）+有機質×（-0.005）+水解性氮×（-0.127）+有效磷×0.081+速效鉀×（-0.072）+容重×0.195+含水率×0.116+總孔隙度×0.300+毛管孔隙度×0.265+非毛管孔隙度×0.233。

PC2=蔗糖酶×0.043+脲酶×（-0.010）+過氧化氫酶×0.238+酸性磷酸酶×（-0.102）+多酚氧化酶×0.245+有機質×0.146+水解性氮×（-0.074）+有效磷×（-0.172）+速效鉀×0.298+容重×0.054+含水率×0.308+總孔隙度×0.066+毛管孔隙度×0.100+非毛管孔隙度×（-0.095）。

PC3=蔗糖酶×0.172+脲酶×（-0.025）+過氧化氫酶×0.059+酸性磷酸酶×（-0.148）+多酚氧化酶×0.014+有 機 質×0.085+水 解 性 氮×0.377+有 效磷×0.249+速效鉀×（-0.028）+容重×（-0.438）+含水率×（-0.305）+總孔隙度×（-0.210）+毛管孔隙度×（-0.220）+非毛管孔隙度×0.001。

將經過標準化的數據分別代入主成分函數表達式中，得到3 種林下植被不同管理措施土壤得分情況，圖1 顯示：3 種林下植被管理措施的杉木人工林土壤質量均隨著土層深度的增加而降低；同一土層土壤質量綜合指數高低排序均呈IP＞UP＞UR，可知林下套種楠木對于土壤質量提升效果最佳。

表8 土壤指標成分得分系數矩陣Table 8 Component score coefficient matrix of soil index

圖1 林下植被不同管理措施培育杉木大徑材林分土壤質量綜合指數Fig.1 Comprehensive index of soil quality of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measures

4 討論

土壤酶活性的高低與林下植物群落生物量、植被蓋度、植物多樣性具有密切關系[11，21-22]，林下植被的根系物質分泌、凋落物積累等生長代謝過程以及對林內土壤性質和水熱條件等環境因素間接改變，均導致森林生態系統的土壤酶活性發生改變[23-24]。本研究中，5 類土壤酶對林下植被管理措施響應表現不一，與林下植被保留措施相比，林下植被去除降低了土壤蔗糖酶、過氧化氫酶和多酚氧化酶活性，增加了土壤脲酶和酸性磷酸酶活性，這與楊洋等[25]、鄭琳琳等[26]的研究結果有差異。林下植被細根周轉及其根際分泌物能夠為土壤提供不穩定性有機化合物[27]，與根系相連的菌根也能產生胞外酶。林下植被去除直接減少了根際分泌物、細根周轉以及來自其凋落物的養分輸入[28]，降低了凋落物分解速率[29-31]，導致土壤中酶促反應底物含量的下降，從而引起土壤酶活性的降低。脲酶為土壤中的聚積酶，主要來自于動植物殘體所形成的土壤有機質。本研究區域位于亞熱帶地區，水熱條件較好，植被恢復速度較快，林下植被去除管理措施中所殘留的林下植被清理剩余物使土壤中植物殘體增多，可能是土壤脲酶活性增加的原因之一。楊萬勤等[31]研究表明，林下植被的種類和數量對土壤酸性磷酸酶活性不具有明顯影響，可見，酸性磷酸酶受植物的生理代謝過程的影響較小。本試驗中，與林下植被保留措施相比，杉木人工林下套種楠木，營造杉楠復層混交林提高了土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性。長期的林業生產實踐已證實,杉木和楠木的優化組合改善了土壤結構和養分，進而增加土壤酶活性，對杉木大徑材林地生態系統起到積極作用，這與部分學者研究結果基本相同[32-33]。以土壤酶活性的垂直分布差異而言，除酸性磷酸酶活性外，其它4 類土壤酶活性均具明顯表聚性，這與Song 等[34]和Chen 等[35]研究基本一致，造成這種現象的主要原因為隨著土層深度的增加，土壤的理化性質隨之下降，微生物種類和數量遞減，因而，土壤酶活性隨土層深度的增加逐漸下降[36]。

本試驗相關性分析結果表明，蔗糖酶活性與水解性氮、有效磷和速效鉀含量均呈極顯著正相關，脲酶活性與有效磷含量也具有極顯著正相關，酸性磷酸酶活性與水解性氮含量呈顯著正相關，而過氧化氫酶和多酚氧化酶活性與水解性氮和速效鉀含量均具有顯著或極顯著正相關，可知，土壤酶活性與土壤養分并非簡單的一一對應關系，不同種類的酶和土壤養分之間具有協同交互作用，有待進一步研究。眾多研究表明，土壤酶活性與土壤物理性質和養分含量有密切的相關性[36]。通過對林下植被不同管理措施土壤質量進行了優勢排序，各土層均呈現為IP＞UP＞UR。可知，相比于自然演化形成的自然植被，林下套種楠木的管理措施是緩解杉木大徑材人工林地力衰退的有效途徑之一，而林下植被去除不利于土壤質量的保持和提升。

本研究對象為培育杉木大徑材林分，培育時間較長，其林下植被處于不斷更新演替中；隨著楠木的生長發育，林下所套種的楠木在杉木人工林生態系統中的影響效益也將進一步加大。因此，林下植被不同管理措施對土壤質量的長期影響有待進一步跟蹤研究。此外，由于不同種類的林下植被具有不同的物候，其生長發育節律導致土壤性質在不同季節間產生差異，為更好研究林下植被與林分土壤的相互作用，在后續的研究中應加強不同季節林下植被管理措施對于土壤性質的影響。

5 結論

(1)相比UR 和IP 處理，UP 處理提高了杉木大徑材培育林土壤過氧化氫酶活性，脲酶活性則有所降低，UR 和IP 處理的脲酶和過氧化氫酶活性之間差異較小，3 種林下植被管理措施的杉木人工林土壤酸性磷酸酶活性高低排序為IP＞UR＞UP，多酚氧化酶活性高低排序為UP＞IP＞UR。

(2)以土壤酶作為土壤生物活性指標，結合土壤物理和化學性質利用主成分分析對土壤質量綜合定量評價，結果表明：3 種林下植被管理措施下的杉木大徑材培育林各土層土壤質量水平指數排序均為：IP＞UP＞UR，林下套種楠木對于土壤質量的提升效果最佳。