筆竹開花生物學特性研究

趙婉琪，吳正春，肖 姣，國春策，楊光耀，于 芬

(江西農業大學林學院，江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045)

竹子是禾本科多年生植物，大多數竹子在經歷相當漫長的營養生長后，轉變為生殖生長，直至開花結實[1-2]。竹子開花通常同步進行，花后則伴隨著集體死亡，這對竹產業及生態安全造成極大危害，但由于竹子開花無規律、花期難以預測、開花結實現象少見，因此，筆者對其有性生殖過程了解有限。目前，關于竹子開花生物學特性的研究報道已有不少，如雷竹（Phyllostachys praecox C.D.Chu et C.S.Chao cv.Prevernalis）[3]、月月竹（Chimonobambusa sichuanensis T.P.Yi）[4]、麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）[5]、毛竹（Phyllostachys edulis (Carr.) Mitford cv.Pubescens）[6]、孝順竹（Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch.ex Schult）[7-8]、筇竹（Qiongzhuea tumidinoda Hsueh et Yi）[9]等，而有關矢竹屬（Pseudosasa Makino ex Naka）竹種的開花生物學特性研究極少。

筆竹為禾本科竹亞科（Bambusoideae）矢竹屬竹種[10]。2018—2019 年江西農業大學竹類植物種質園內的筆竹出現連續開花現象，為筆者對竹類植物生殖生物學研究提供了契機。本文以筆竹為研究對象，從生物學角度觀測其花期物候、花器官結構、開花類型及動態，準確掌握其開花生物學特性，以期為竹類植物開花機理和雜交育種研究提供基礎資料。

1 研究地概況

試驗地位于江西農業大學竹類植物種質園內的筆竹林，地處江西省中部偏北位置（115°49′11″～115°49′23″ E，28°46′00″～28°46′30″ N），海拔49.5 m，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫17.0～17.7℃，極端最高氣溫40.9℃，極端最低氣溫-15.2℃，年日照時數1 772～1 845 h，年平均降水量1 567.7～1 654.7 mm。地形平坦，土壤類型為黏重紅壤，微酸性。竹林樣地面積約122 m2，共計523 株筆竹。

2 研究方法

2.1 林相變化及花后更新觀察

2019 年1—6 月，采用野外實地觀測法對樣地內523 株筆竹的花期持續時間、林相變化及開花動態進行定期觀測，對竹株構成進行統計。開花時期參照Dafni[11]、林樹燕[12]研究進行：開花初期，竹林內約25%竹株開花；開花盛期，竹林內50%以上的竹株開花；開花后期，竹林內25%以下的竹株仍在開花；開花末期，竹林內少于10%的竹株開花。此外，花期結束后，觀察、統計筆竹竹林花后結實率、實生苗及新竹數量。

2.2 花器官形態觀察

采集盛花期（2019 年3—4 月中旬）內新鮮小穗，放入加了冰袋的保溫箱內快速帶回實驗室，統計花序內小穗數量、小穗長度、小穗上小花數量，并在體視顯微鏡下對小花進行解剖，觀察記錄外稃、內稃、漿片、雌蕊、雄蕊等花器官結構特征。

2.3 小花開花動態觀察

2019 年4 月11 日（晴，氣溫18～23℃），樣地內隨機選取30 朵筆竹小花每隔1 h 觀察其開花進程，記錄小花開放、外稃張開、花藥及柱頭成熟、開裂散粉、稃片閉合等動態。

3 結果與分析

3.1 開花林相及花后更新

圖1 筆竹開花林相Fig.1 Forest form of flowering forest

2019 年1 月中旬，江西農業大學竹類種質園內的筆竹出現成片開花現象。2019 年1 月16 日至2 月29 日為開花初期（圖1-1），大量筆竹形成花序（圖1-2），整個竹林呈綠色；3 月1 日至4 月15 日為開花盛期（圖1-3），此期竹林內50%～75%竹株開花，這一階段持續46 d，盛花期時間較長，此階段開花竹株出現集中開放現象，小花開放多集中在小穗的中、下部（圖1-4），盛期末老葉逐漸變黃、脫落，整個竹林呈黃色；4 月16 日至25 日為開花后期（圖1-5），開放的小花集中在小穗上部（圖1-6）；4 月26 日至5 月4 日為開花末期（圖1-7），僅有少量竹株仍在開花（圖1-8），此時枝條開始抽出細小新葉。花后竹株不死，受蟲害影響嚴重（圖1-9）。竹林更新主要以無性繁殖為主，自然結實率極低，僅為0.12%，在竹林中沒有觀察到實生苗。觀察發現，2019 年4 月底筆竹的竹鞭開始長出新苗，6 月開始抽枝展葉（圖1-10），新竹生長旺盛（圖1-11）。經過統計，共萌發146 株新竹，新竹低矮細小，一般高度為20～30 cm，最高可達75 cm，新竹當年不開花，次年開花（圖1-12）。

3.2 開花類型

筆竹開花類型復雜多樣，無論新竹、老竹都會開花，花期維持110 d 左右，且花后竹株不死，屬于連續開花型竹種，花期長。根據筆竹開花特點并統計樣地內523 株筆竹的開花類型，整片竹林開花類型主要分為老竹開花型、新竹開花型、不開花型3 種類型。老竹開花均為2 年生及以上竹株，數量占樣地內竹株總數的69%。老竹開花類型又分為全株開花及半花半葉型，全株開花老竹枝條上著生寬大的營養葉，花后不死，花芽可以生在上一年開過花的枝條上，也可以在未開過花的枝條上發育；半花半葉型竹株僅有部分枝條開花，開花枝條上的新葉明顯小于正常營養葉。樣地內新竹開花占整片竹林的28%，新竹由筍發育而成，細小低矮，具有寬大的營養葉，當年不開花，次年與竹林同步開花。此外，樣地內還存在3%的不開花竹株，新竹、老竹皆有，此類型竹株的枝條只生長營養葉，無花或幾乎不開花。

3.3 生殖器官形態結構

圖2 筆竹花器官及果實形態結構Fig.2 Floral organs and fruit morphology of Pseudosasaviridula.

筆竹的每個花序一般由3～4 枚小穗構成（圖2-1），具小穗柄，每節著生一個小穗（圖2-2）。小穗細長型，青綠色，體扁，被白色絨毛，長4～10 cm；每個小穗基部托2 枚苞片，內部無小花；每個小穗包含8～10 朵小花，軸節間約5 mm，頂部含有不發育退化的小花；小花為穎花，由外稃、內稃、漿片、雄蕊、雌蕊組成（圖2-3）；內、外稃片各1 枚，外稃環抱內稃，外稃呈青綠色，披針形，外被短纖毛，內側光滑，先端尖銳且邊緣被毛，具10～14 脈，長13～23 mm（圖2-4）；內稃對生于外稃內側，較外稃略短，披針形，僅在先端及邊緣密被白色短毛，具2 脊，脊間5 脈，脊外每邊4 脈，長9～19 mm（圖2-5）；漿片3 枚，長約4 mm，寬約2 mm，尖端均被長纖毛，呈半透明狀，3 枚漿片不等大：靠近外稃一側的2 枚漿片較肥厚，卵圓形，靠近內稃一側的漿片相對略薄，披針形（圖2-6）；雄蕊通常為3 枚，偶為6 枚，由花絲與花藥組成，花藥由4 個花粉囊組成，幼嫩花藥為青綠色，較短，成熟花藥為黃色，長6～7 mm，基著藥（圖2-7）；花絲纖長透明，相互分離；雌蕊1 枚，子房橢圓形，淡黃色，長1～2 mm，花柱長約1 mm，柱頭白色，3 瓣，羽毛狀，長2～4 mm（圖2-8）；果實為穎果，厚皮質，橢圓形，黃褐色，長約12 mm，寬約3～4 mm，表面光滑無毛，腹部具明顯縱溝槽，宿存花柱較短，約2 mm（圖2-9）。

3.4 小花開花動態

竹類植物依據是否具有漿片將竹花劃分為開放型和閉合型，開放型竹花開花時漿片吸水膨大，將外稃撐開，雌、雄蕊伸出稃片外，雌雄同熟，散粉完成后，漿片失水皺縮，稃片閉合，雄蕊回縮或脫落；閉合型竹花不具漿片，開花時稃片不張開，雌雄異熟，柱頭細長，伸出稃片外，授粉時間相對更長，更有利于掌握授粉時機。筆竹小花屬于開放型。

于2019 年4 月11 日6：00—19：00，對1 d內標記的30 朵筆竹小花的開花進程進行定時觀測，隨機選取的其中6 朵小花的開花進程見表1。

一天中不同的時間，均可觀察到開放的筆竹小花，但主要集中在上午，下午開花數量最少。小花開放時，漿片通過吸水膨大將外稃撐開，黃色的花藥從中露出（圖3-1～3）；隨著時間推移，花絲迅速下垂，花藥完全伸出稃片外（圖3-4）；隨著羽毛狀的柱頭由稃片內伸出，并展開，即小花發育達到成熟（圖3-5）；花藥開始散粉（圖3-6～7），花粉主要依靠風力及蟲媒傳播；散粉完成后花藥、花絲逐漸萎縮（圖3-8），隨著外稃閉合，花絲、柱頭漸漸回縮，花藥脫落或回縮至稃片內（圖3-9）。花藥從微微露出至全部下垂約4～5 h，而從花藥開始散粉至花粉完全散出僅需1 h，花藥的露出與散粉受到氣溫、濕度等環境因素的影響較大，晴天較陰天花藥從露出至開裂散粉的速度更快。

3.5 開花順序

對筆竹的開花順序進行觀察發現，從整個花序看，花序軸頂端小穗的小花先開放，開花順序自上而下（圖4-1～2）；從單個小穗看，開花從小穗基部開始，依次向上，開花順序自下而上（圖4-3～4）；通過對同一小穗上不同部位的小花進行解剖，觀察到雄蕊和雌蕊的發育順序也是自下而上，基部的小花先成熟，頂部的小花不發育（圖4-5～6）。

4 討論

竹子開花情況分為每年或近每年開花、成片且定期開花及不定期零星開花3 種類型，每年或近每年開花的竹種如Ochlandra stridula Moon ex Thwaites等，花后不會出現竹株枯死的現象[13]；成片并定期開花的竹種多為散生竹種，有的竹種一次性開花結實后不再正常發筍，竹林地上和地下部分全部死亡，如毛竹，而有的竹種花后通過無性繁殖進行復壯更新，如雷竹、紫竹（Phyllostachys nigra (Lodd.ex Lindl.) Munro）、剛竹（Phyllostachys sulphurea(Carr.) A.et C.Riv.cv.Viridis）等竹種；不定期零星開花的竹種除了開花竹株外，其他竹株進行正常營養生長，不會出現全林成片枯死的現象，常見于叢生竹和混生竹，如麻竹、福建茶稈竹（Pseudosasa amabilis (McClure) Keng var.convexa Z.P.Wang）[14]。筆竹于2018 年開花后，已連續開花2 a，竹林內無論新竹、老竹均會開花，老竹開花比例顯著高于新竹，并且通過近2 a 的觀察看，它們的盛花期時間一致，都為每年的3 月上旬至4 月中旬左右；花期結束后竹株不會枯死，竹林進行無性繁殖更新。因此，筆竹為成片且定期開花的竹種，開花后竹林更新主要通過無性繁殖。

表1 筆竹小花開花進程Table 1 The opening process of florets

圖3 筆竹小花開花進程Fig.3 The Flowering proceeding of Pseudosasa viridula

花序形態結構在竹子分類方面具有非常重要的地位。1943 年，McClure[13]根據研究提出“假小穗”的概念，將竹類植物的花序分為有限花序和無限花序2 種類型，小穗基部是否具有潛伏芽是劃分二者的根本標準；1986 年，耿伯介[15]以此為基礎對竹子花序進一步定義為一次發生的有限真花序和續次發生的無限假花序；2018 年，林樹燕等[16]對翠竹（Pleioblastus pygmaeus (Miq.) E.-G.Camus）、黃條 金 剛 竹（Sasaella kongosanensis ‘Aureostriatus’）、‘霞早’綠竹（Bambusa oldhami ‘Xia Zao’ZSX）的花序發育過程進行深入研究后發現，盡管3 個竹種花序的外在形態各有不同，但花序類型都為混合花序，即整個花序的開花順序一般是從頂端開始，是向基的，而同一個小穗上不同部位的小花開放具有向頂性。筆竹花序一般由3 或4 枚小穗組成，同一花序的小穗的生長發育呈向基性，而組成同一個小穗的小花開放順序是向頂的。因此，筆竹花序為混合花序。

圖4 筆竹開花順序Fig.4 The blossom order of Pseudosasa viridula

張文燕等[17]通過觀察研究柱頭伸出情況，將竹類植物的花分為長花柱型和短花柱型，長花柱型花的柱頭細長，開花時稃片不張開，柱頭伸出稃片外直至柱頭枯萎，如鵝毛竹（Shibataea chinensis Nakai）[12]、淡竹（Phyllostachys glauca McClure）[18]、黃槽石綠竹（Phyllostachys arcana McClure cv.Luteosulcata）[19]；短花柱型竹花開花時柱頭微露出，不伸出稃片外，隨著時間推移，稃片閉合，柱頭回縮，如五月季竹（Phyllostachys bambusoides Sieb.et Zucc.)[17]、孝順竹[20]等竹種。筆竹開花時，外稃打開，花藥從內伸出并下垂，柱頭微微露出稃片外，3 瓣展開，依據以上分類，判斷筆竹小花為短柱頭型花。

前人研究表明，竹類植物的結實率普遍偏低，部分竹種甚至出現不結實的現象，如紅竹（Dendrocalamus jiangshuiensis Hsuch et D.Z.Li）[21]的結實率僅有6.1%；自然條件下早竹（Phyllostachys violascens (Carr.) A.et C.Riv）[22]的結實率低于0.5%；杜凡等[23]通過對云南68 種竹子的開花結實進行研究，發現其中有23 個竹種出現不結實現象；輝朝茂等[24]對整株開花結實的巨龍竹（Dendrocalamus sinicus Chia et J.L.Sun）進行分揀，也僅得3 枚種子。本文對筆竹結實率進行統計，發現筆竹同其他竹類植物相似，具有極低的結實率，僅為0.12%。植物在繁殖過程中的每一階段都會對結實產生影響，除了受自身遺傳因素影響，還受外界環境影響，蟲害是影響結實率不可忽視的因素之一。研究發現，小蟲在盛花期飛入撐篙竹（Bambusa pervariabilis McClure）花中產卵，卵孵化成幼蟲內食子房獲取營養，竹林受害率達90%以上[25]；王小紅等[26]對水竹（Phyllostachys heteroclada Oliver）花進行解剖，發現水竹花里有大量幼蟲，幼蟲啃食花藥與柱頭造成水竹自然結實率極低；姚羅根等[27]研究發現，竹類植物果實富含多種氨基酸，尤其是谷氨酸，易受病蟲害感染。本研究隨機抽檢100 枚筆竹小穗，發現有近一半被昆蟲啃食，蟲害對竹子結實率危害極大。

5 結論

筆竹為連續開花的混生竹，花期為1 月中旬至5 月上旬，花期較長，持續110 d 左右，盛花期為3 月上旬至4 月中旬；開花類型復雜多樣，且花后不死。自然條件下結實率極低，僅為0.12%，果實為穎果，竹林更新以無性繁殖為主。花后新竹大多細小低矮，當年不開花，次年與老竹同步開花。筆竹為混合花序，由3～4 枚小穗組成，小穗基部具2 枚苞片，每枚小穗上具小花8～10 朵，小花為開放型，由1 枚內稃、1 枚外稃、3 枚漿片、1 枚雌蕊、3 或6 枚雄蕊組成，雌雄同熟；組成同一花序的小穗的開花順序為自上而下，各小穗上小花的開花順序為自下而上。筆竹開花特性及結實率調查顯示：開花類型不同，結實率不同，蟲害也是造成筆竹結實率低的原因之一。