烏拉特后旗幾種灌木、半灌木種群空間格局研究

王 偉， 藍登明，趙宏勝，馮 霜

(內蒙古農業大學 沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

1 引言

灌木和半灌木作為荒漠草原植被的主要組成部分，在維持荒漠草原生物多樣性，生態系統服務功能和生態系統穩定性方面發揮著重要作用。大量研究證實，灌木和半灌木是防治草原荒漠化效果最明顯的植物。作為荒漠草原恢復生境的重要基礎資源，它們的牧草價值也十分顯著[1]。植物群落在物質組成，空間結構，生態功能等方面的多樣性，以及群落構成和動態變化(包括演替和波動)的多樣性被稱為植物群落多樣性。群落多樣性是呈現植被組織水平的生態基礎的外在表現[2，3]。種群空間格局分析法是衡量植物種群間相互影響、植物種群與環境之間相關關系和植物種群特征的一種重要方法[4]，其一直以來被看作是生態學研究方面的一個熱點。目前，國內關于烏拉特后旗灌木群落物種組成、空間格局的研究較少，因此有必要對烏拉特后旗灌木、半灌木群落特征進行研究。為我國漠草原生態系統的恢復、環境資源的合理利用提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 調查點布設與野外調查

2.1.1 調查點布設原則

使用統一的公里數網格(10 km×10 km)來對植物群落系統化編排；根據1∶100萬的中國植被圖和區域群落記錄，將MODIS 250 m×250 m數據集與《中國植被分布圖》進行比較，確定荒漠植物群落格局與鄰近群落之間的鏈接關系。對荒漠區的主要植物群落調查點進行系統布設，在烏拉特后旗境內的63個調查點中選取具有典型代表性的灌木群落樣地、半灌木群落樣地和灌木、半灌木共優群落樣地，對樣地采用羅馬數字(I-IX)進行編號。樣地分布依據樣地布設原則。為便于研究，對每個樣地采用羅馬數字(I-IX)進行編號。以下是9個樣地的基本情況(表1)。

表1 各樣地布設情況

2.1.2 野外調查

在每個調查區域使用一種典型樣地法，使用GPS定位來確定100 m×100 m樣地的中心位置。 清查樣地內中所有灌木植物和草本類植物的種類，結合無人機的低空航拍(垂直照片)，在樣地內隨機設置5個10 m×10 m的灌木樣方，1個土壤剖面樣地，灌木群落進行調查。在10 m×10 m的灌木樣方內調查灌木的種類、密度、高度、和冠幅[5]。

2.2 優勢種群及群落類型的確定方法

重要值是研究某物種在群落中的地位等級和功能的綜合數量指標，通過重要值的計算，進而確定優勢種群從而確定群落類型。公式[6]如下：

重要值(%)=(相對蓋度+相對高度

+相對密度)/3

(1)

2.3 種群點格局分析方法

運用野外實地調查與無人機低空航拍相結合的方式進行調查，通過Pix4D、Smart3D軟件[7]將亞樣方圖片進行合成,之后運用ArcGIS軟件，對每種植物的圖層數據進行格式轉化，得到每種植物的絕對坐標，將每種植物的坐標轉入到軟件Excel換算成相對坐標，保存為點格局數據輸入的格式，最后運用Programita(Wiegand，2010版)軟件將數據進行點格局分析，分析結果再轉入Excel，繪制該種群在該樣地的空間點位圖[8]。

運用 Ripley K(r)點格局[9]法對研究區內的灌木群落的優勢種進行空間分布格局分析，Ripley K(r)的基本公式為：

(2)

式(2)中，A為樣地面積，n為植物種群總點數，式中，Ir(uij)為指示函數，uij表示i點與j點之間的距離，當uij≤r時，Ir(uij)=1，當uij>r時，Ir(uij)=0；Wij為權重值，表示以點i為圓心，以uij為半徑的圓周長在面積A中的比值。

(3)

2.4 種間關聯性分析方法

兩個種群的點格局分析實際上是對物種之間關系的分析，也稱為多元點格局分析。它的定義和計算原理類似于單個模式。應用Ripley’s(r)函數進行雙變量空間關系分析，其計算及原理類似于Ripley’s(k)函數[11，12]，計算公式如下所示：

(4)

式(4)中：n1和n2分別為物種1和物種2的個體數目(即點數)；i和j分別代表物種1和物種2的個體；同樣，該函數修正形式為：

(5)

3 結果與分析

3.1 群落種類組成

調查可知，在63個樣地中，調查區植物種共63種(如表2)，隸屬13科45屬其中植物種最多的是禾本科(Gramineae)植物，為11屬16種，占總屬、種數的24.44%、25.39%；其次是藜科(Chenopodiaceae)，為9屬11種，占總屬、種數的20%、17.46%。再次是菊科(Compositae)，為6屬10種，占總屬、種數的13.33%、15.87%；其中種數最少的是白花丹科(Plumbaginaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、十字花科(Cruciferae)，以上都為1科1屬，分別是黃花補血草(Limoniumaureum)、紅砂(Reaumuriasongarica)、地錦(Euphorbiahumifusa)、短喙牻牛兒苗(Erodiumtibetanum)、阿拉善獨行菜(Lepidiumalashanicum)以上5種植物分別占總植物總數1.59%，總共占總種數的7.93%。

表2 各灌木、半灌木群落物種組成

3.2 優勢種及群落類型分析

對調查區內樣地內的灌木種運用地面調查與無人機航拍相結合的方式展開調查(表3)，計算得出各樣地的灌木種群重要值排名，根據重要值確定優勢種群，進一步確定群落類型。

表3 調查區灌木蓋度和密度及灌木種組成

烏拉特后旗境內各樣地內各優勢灌木的重要值排名前兩位中，重要值差值小于5%的是共優群落，大于5%為單優種群落。根據調查區各樣地灌木種重要值計算，得出各樣地灌木優勢種，進一步得出各樣地灌木群落類型(表4)。各樣地優勢種群為：樣地Ⅴ梭梭種群、樣地Ⅳ紅砂種群、樣地Ⅲ紅砂種群、樣地Ⅶ檸條種群、樣地I白刺種群；樣地Ⅵ珍珠種群；樣地Ⅷ大白刺-鷹爪柴種群、樣地Ⅸ霸王-鷹爪柴種群、樣地Ⅱ白刺-黑沙蒿種群。各樣地灌木類型分為5個灌木群落，分別是樣地Ⅴ梭梭群落、樣地Ⅳ紅砂群落、樣地Ⅲ紅砂群落、樣地Ⅶ檸條群落、樣地Ⅰ白刺群落；1個半灌木群落分別是樣地；樣地Ⅵ珍珠群落；以及3個共優半灌木、灌木群落，分別是樣地Ⅻ大白刺-鷹爪柴群落、樣地Ⅸ霸王-鷹爪柴群落、樣地Ⅱ白刺-黑沙蒿群落。

表4 調查區群落類型及主要伴生植物

3.3 優勢種種群點格局分析

3.3.1 白刺種群空間分布格局

對2個白刺群落進行優勢種種群空間格局分析，圖1為各白刺群落優勢種種群在100 m×100 m樣地內的空間分布點位圖，從中可以看出各群落的白刺種群密度存在著較大差異。圖1(a)樣地Ⅰ分布的白刺植株最多，為594株，圖1(b)樣地Ⅱ是樣地白刺群落優勢種的空間分布圖，分布的白刺為37株。

圖1 白刺種群空間分布

圖2 白刺種群空間點格局

3.3.2 紅砂種群空間分布格局

圖3為兩個紅砂群落優勢種種群在100 m×100 m樣地內的空間分布點位圖，可以看出各群落的紅砂種群密度存在著差異。如圖3(a)為樣地III紅砂群落優勢種的空間分布圖，紅砂的植株數為290株；圖3(b)為樣地IV紅砂群落優勢種的空間分布圖，樣地IV紅砂植株分布了352株。

圖3 紅砂種群空間分布點圖

圖3 紅砂種群空間點格局

3.3.3 梭梭種群空間分布格局

圖4為樣地V梭梭種群在100 m×100 m樣地的空間分布點位圖，從圖中可以看出梭梭植株分布了129株。

圖4 梭梭種群空間分布

3.3.4 珍珠種群空間分布格局

圖6為樣地VI珍珠豬毛菜種群在100 m×100 m樣地的空間分布點位圖，從圖中可以看出珍珠豬毛菜植株分布了463株。

3.3.5 檸條種群空間分布格局

圖8為樣地VII檸條種群在100 m×100 m樣地的空間分布點位圖，從圖中可以看出檸條植株分布了490株。

圖5 梭梭種群空間點格局

圖6 珍珠種群空間分布點圖

圖7 珍珠種群空間點格局

3.4 種間關聯性分析

對共優種群落優勢種空間分布進行分析(圖10)，圖10(a)樣地Ⅷ大白刺+鷹爪柴群落中，大白刺和鷹爪柴共有474株；圖10(b)樣地Ⅸ霸王+鷹爪柴群落中，霸王和鷹爪柴共有1229株；圖10(c)樣地Ⅱ黑沙蒿+白刺群落中，黑沙蒿和白刺共有454株。

圖8 檸條種群空間分布

圖9 檸條種群空間點格局

4 討論與結論

(1)在調查區63個樣地中，有36個灌木群落，10個半灌木群落，以及15個共優半灌木、灌木群落，2個草本群落。說明烏拉特后旗荒漠草原廣泛分布灌木、半灌木群落，灌木、半灌木為烏拉特后旗荒漠草原植物群落的主要建群種。區系組成相對簡單，多為超旱生、強旱生或耐鹽類植物，如紅砂、白刺、珍珠豬毛菜等。這是因為這類植被是荒漠化草原與草原化荒漠的重要組成部分，這與內蒙阿拉善荒漠區的植物區系特征相似[14]。

(2)烏拉特后旗灌木、半灌木種群以聚集型分布為主，揭示了烏拉特后旗荒漠草原內的灌木種群由于生境條件匱乏，以母株為擴散中心的傳播種子方式。白刺種群在小于5 m尺度上隨機分布，在10～50 m呈聚集分布；珍珠豬毛菜種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；梭梭種群在0～7 m尺度上呈隨機性分布，在10～40 m尺度上呈聚集型分布；紅砂種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；檸條種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布。

圖10 共優種群空間分布

圖11 共優種種群空間點格局

(3)白刺與鷹爪柴種群，霸王與鷹爪柴種群在大尺度范圍內，二者均呈現顯著性正相關，二者協調共存；白刺種群與黑沙蒿種群兩優勢種群在較大尺度范圍內呈顯著負相關，說明為白刺與黑沙蒿種群提供環境資源的生境資源分布差異較明顯，兩者為爭奪環境資源形成了激烈的競爭。