滇西北哈巴雪山不同海拔長苞冷杉徑向生長對氣候變化的響應

張 贇, 尹定財, 張衛國

(西南林業大學國家高原濕地研究中心, 昆明 650224)

樹木徑向生長受外界環境因子的影響明顯[1]，而海拔高度往往造成外界環境，尤其是水熱條件的變化，從而進一步影響樹木徑向生長[2]。大量研究表明，同一樹種在不同海拔高度上受氣候變化的影響存在顯著差異[3]，而且山地垂直帶對氣候變化反應較水平帶更加敏感[4]。通常低海拔樹木生長與降水的關系更加密切，而高海拔樹木生長主要與溫度相關[5-7]。然而，不同區域存在氣候差異，這一趨勢性規律并不適用于所有地區[8]，并且樹木徑向生長對氣候變化的響應也存在區域差異[9]，因此十分有必要廣泛開展不同區域樹木徑向生長對氣候變化的響應研究，以更加全面深入地了解氣候變化對樹木生長的影響。

滇西北高原位于青藏高原東南緣的橫斷山區腹地，地貌類型復雜，氣候類型多樣，是典型的立體氣候，植被類型豐富[10-11]，是研究氣候變化對樹木生長影響的理想場所[12]。近年來，中國學者在該區域相繼開展了樹木生長對氣候變化的響應研究工作。尹定財等[13]研究了氣候變暖對森林分布上限油麥吊云杉(Piceabrachytyla)徑向生長的影響，發現當年7月和上年10月氣溫是影響其徑向生長的主要氣候因子；楊繞瓊等[14]研究了該區域不同海拔云南松(Pinusyunnanensis)徑向生長對氣候因子的響應，發現其徑向生長主要受土壤可利用水分的限制；Zhang等[15]對森林分布上限的主要針葉樹種進行了響應差異分析，發現溫度和降水均為影響其徑向生長的主要因子，但不同樹種對氣候因子的響應存在差異。以往研究大多集中在水平區域，不能代表氣候變化對不同海拔樹木生長的影響情況。因此，需要開展不同海拔樹木生長對氣候變化的響應研究，以進一步了解當地生態環境與氣候因子之間的關系，對保護區域生態安全具有重要意義[16]。

長苞冷杉(Abiesgeorgei)為淺根性樹種，具有較強的耐陰性，適應溫涼和寒冷氣候，土壤主要為灰棕色森林土[17]，根據云南哈巴雪山自然保護區綜合科學考察結果，哈巴雪山保護區中長苞冷杉林面積最大，為4 121.7 hm2(1 hm2=104m2)，占保護區森林總面積的36.18%，具有重要生態價值[18]。因此，以滇西北高原哈巴雪山不同海拔典型針葉樹種長苞冷杉為研究對象，基于樹木年輪學方法，研究不同海拔長苞冷杉徑向生長對氣候變化的響應，闡明影響長苞冷杉徑向生長的主要氣候因子，有效補充該區域不同海拔長苞冷杉徑向生長對氣候變化響應的資料，全面反映氣候變化對長苞冷杉生長的影響，為氣候變化背景下哈巴雪山自然保護區的森林保護和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

哈巴雪山位于滇西北香格里拉市東南部，最高點主峰海拔5 396 m，最低點金沙江谷底海拔1 550 m，垂直地帶性明顯，擁有該緯度帶完整的山地氣候垂直帶譜，并形成與垂直帶氣候相對應的森林植被類型，從低到高主要分布有云南松和華山松(Pinusamandii)、大果紅杉(Larixpotaninii)、高山松(Pinusdensata)、麗江云杉(Picealikiangensis)、長苞冷杉等樹種[19]。

哈巴雪山基帶為中亞熱帶氣候，具有干濕季分明的季風氣候特點。根據香格里拉氣象站1960—2016年的器測數據資料(圖1)，其年平均氣溫為6.04 ℃，最熱月(7月)氣溫為13.67 ℃，最冷月(1月)氣溫為-2.87 ℃，年總降水量為626 mm，主要集中在6—9月，占年總降水量的61.37%。1960—2016年，該區域的年平均氣溫具有顯著的上升趨勢(P< 0.001)，增加速率為0.38 ℃/10 a，而年總降水量變化趨勢不顯著(圖2)。

圖1 香格里拉氣象站多年平均氣溫和降水量分布Fig.1 Monthly mean temperature and precipitation in Shangri-La meteorological station

圖2 香格里拉氣候變化趨勢Fig.2 Climate change trend in Shangri-La

1.2 樣品采集與年表建立

2017年7月，在哈巴雪山選取高海拔和低海拔兩個采樣點進行長苞冷杉樣品采集。采樣時，選擇優勢樹在距地約1.3 m的胸徑處進行采樣，每棵樹采集1～2個樣芯(表1)。為保持樣點內樹木所含氣候信號一致性，各樣點內海拔高差不大于15 m。

表1 樹木年輪采樣點概況Table 1 Description of the sampling sites

依據樹木年輪處理流程[20]對長苞冷杉樹輪樣品進行粘貼固定、精細打磨等處理，將樣品放在顯微鏡下進行目視交叉定年，并對日歷年齡進行標注，然后放于EPSON Scan掃描儀上將樣芯掃描為圖片格式，并用CDendro and CooRecorder ver. 7.3[21]軟件測量年輪寬度。最后利用COFECHA程序[22]交叉定年和對測量結果進行有效檢驗，根據輸出結果，剔除與主序列相關性低以及無法獲得準確樹齡的樣芯(表2)。運用ARSTAN程序[23]采用67%的樣條函數進行擬合，最終建立了哈巴雪山兩個海拔梯度長苞冷杉樹輪寬度年表，其中差值年表(圖3)具有較高的高頻信息[24]，適合年限較短樣本的分析，因此本研究利用差值年表進行相關分析。

表2 樹輪年表及公共區間統計量Table 2 Statistics of residual chronologies and common interval analysis

圖3 長苞冷杉樹輪寬度差值年表Fig.3 Tree ring width residual chronologies of Abies georgei

1.3 數據收集與處理

氣象站數據資料能夠應用于不同海拔樹木徑向生長對氣候變化的響應分析，因此本研究采用中國氣象數據共享服務網獲取的香格里拉氣象站(27°50′N，99°42′E，海拔3 276.7 m)的器測數據，基于專業軟件DendroClim2002[25]與樹輪寬度年表進行相關分析，氣候要素包括月平均氣溫、最高溫、最低溫及月總降水量，徑向生長與氣候因子的動態關系由軟件中的Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊完成。

2 結果與分析

2.1 年表統計特征值

哈巴雪山不同海拔長苞冷杉樹輪寬度年表統計特征值如表2所示，兩個樣點年表均具有較高的標準差、平均敏感度和信噪比，上述值越大，表明年表包含的氣候信息越多，年表質量越好。兩個樣點年表樣本總體代表性分別達到0.96和0.93，均超過了0.85的閾值，表明年表質量能夠達到與氣候因子的分析要求。

2.2 樹木生長對氣候因子的響應

高海拔樹木生長與上年11月平均最高溫呈顯著正相關，與當年2月降水呈顯著正相關；低海拔樹木生長受5月干旱制約，與當年5月平均最高溫和降水分別呈顯著負相關和正相關。此外，低海拔長苞冷杉徑向生長還與當年生長季后期(10月)平均溫呈顯著正相關(圖4)。

P表示上一年圖4 樹輪寬度年表與氣候因子的響應分析Fig.4 Response correlation between tree ring width chronologies and climatic factors

2.3 樹木生長與氣候因子關系的穩定性

樹木徑向生長與氣候因子的滑動響應分析(圖5)表明，高海拔樹木生長與上年11月最高溫具有很強的穩定性，在全部時間內都達到顯著相關。而2月降水與樹木生長的穩定性較弱，僅在部分時間內達到顯著相關。低海拔樹木生長與氣候因子的穩定性都很強，主要氣候因子在全部時間內都達到了顯著水平。

圖5 樹木生長與氣候因子關系的滑動響應分析Fig.5 Moving interval analysis of relationships between tree growth and climatic factors

3 討論

哈巴雪山不同海拔長苞冷杉徑向生長受溫度和降水的共同影響，這與高海拔樹木生長受溫度限制和低海拔受降水制約的傳統觀念不一致[26]。哈巴雪山高海拔長苞冷杉樹木生長主要受上年11月最高溫和當年2月降水影響，而低海拔樹木生長主要受到當年5月的干旱限制，此外當年生長季后期較高的溫度促進樹木生長。

3.1 樹木生長與氣候因子關系

上年11月溫度顯著促進高海拔長苞冷杉生長。11月樹木生長還未完全停止，生長季末期較高的氣溫有利于延長生長期，促進光合作用產物的積累，從而在來年形成較寬的年輪[27]。同時，11月研究區溫度整體較低而溫差較大，夜間溫度低(圖1)，而高海拔地區溫度更低，溫度過低會導致樹木遭受凍害，甚至落葉，從而影響來年樹木光合作用[28]。而較高的溫度有利于樹木安全越冬，保證來年的生長。上年11月的高溫對高海拔樹木生長的促進作用在相鄰的玉龍雪山和白馬雪山均有發現[29-30]。

當年2月降水(降雪形式)與高海拔樹木生長呈顯著正相關。一方面，長苞冷杉為淺根性樹種，冬季積雪能有效防止低溫對樹木根系的凍害，從而保證樹木在生長季初期的正常生長[31]。另一方面，冬季積雪能增加土壤墑情，積雪融化可以為樹木生長初期提供重要的水分儲備[32]。冬季降雪對該海拔樹木生長的促進作用在中外研究中均有報道[26, 33]。

低海拔樹木生長受5月干旱的制約，研究區5月溫度顯著升高，但降水并未同步增加(圖1)，較高的溫度增加了植物蒸騰和地表蒸發，造成生長季初期樹木水分供應不足，嚴重的干旱和劇烈的蒸騰作用會降低樹葉氣孔導度引起氣孔關閉，從而影響樹木光合作用[34]。5月干旱對低海拔樹木生長的制約作用在相鄰的玉龍雪山也有發現[12,14,30]。

低海拔樹木生長還與當年生長季后期平均溫呈顯著正相關。樹木生長后期，雖然溫度開始降低，但樹木生理活動還未結束，較高的溫度有利于樹木光合作用產物的積累，從而促進樹木生長，形成較寬的晚材[35]。在相鄰的玉龍雪山云南松的研究中也有類似的報道[14]。

3.2 樹木生長與氣候因子關系的穩定性

滑動響應分析結果(圖5)表明，低海拔樹木生長與氣候因子的相關關系穩定性更強，影響樹木生長的主要氣候因子在全部時間內均達到顯著水平，而高海拔樹木生長與氣候因子的穩定性較差，存在部分未達到顯著水平的時間段。動態關系研究進一步證實了響應分析結果的可靠性，同時也表明不同海拔樹木生長與氣候因子的穩定性存在差異，在滇西北高原地區低海拔樹木可能具備更大的氣候重建潛力。

3.3 未來氣候變化對樹木生長的影響

基于CMIP 5(coupled model intercomparison project phase 5)多個氣候模式的最新預估試驗，未來中國西南地區溫度將繼續升高，降水有一定程度的增加，但干旱事件發生的頻率也將增加[36]。基于哈巴雪山不同海拔長苞冷杉對氣候的響應模式，未來高海拔長苞冷杉將受益于氣候變暖及降水的增加，而低海拔長苞冷杉則相對復雜，一方面由于氣候變暖導致的氣候暖干化將顯著制約其生長，另一方面，不斷升高的10月溫度將促進其生長。若溫度升高帶來的生長促進作用不能抵消干旱對樹木生長的制約，則未來低海拔長苞冷杉可能出現生長減緩或森林衰退。

4 結論

溫度和降水共同影響哈巴雪山長苞冷杉生長，高海拔樹木生長主要受到上年11月的溫度和當年2月降水影響，低海拔樹木主要受當年5月干旱制約，同時生長季后期(10月)溫度升高對樹木生長具有促進作用。未來氣候變化會促進高海拔樹木生長，而低海拔樹木生長可能會受到暖干氣候的限制。