小興安嶺地區水曲柳家系徑向生長與木質部解剖特征對低溫的響應

中圖分類號：S757.2 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2025.03.004

Abstract：Fraxinus mandshurica is oneof the precious broadleaf treespecies inNortheast China.Ithas high economic and ecological value. There's a shortage of F .mandshurica resources and a structural deficiency in resilient cultivars. It'sparticularly important to select and breed F .mandshurica with excellent cold resistance in the context of global climate change.The F .mandshurica in Xiaoxing'an Mountains of Heilongjiang Province were selected as the reseach objects.Dendrochronology and wood anatomy were used to compare the radial growth of 5 2 F .mandshurica families（FamiCHENMJ，ENGFHAetalspoeofalgowthdatoicalaacteristicfaisadiltolowtemperature eventin Xiaoxing'anMountains[J].Forest Engineering，2025，41（3）：471-485.

lies 1-77 in total）.The relationship between the radial growth and xylem anatomical characteristics of F .mandshurica and main climatic factors was clarified. The response of F . mandshurica families to low temperature event was studied. The results showed that there were significant differences in average annual radial growth of F .mandshurica families in Xiaoxing'an Mountains.The radial growth of No.56，46 and 38 F .mandshurica families were higher，the values were 4.07 mm，3.82 mm and 3.71 mm，respectively. The radial growth of F .mandshurica was constrained by temperature and precipitation duringthe growing season.Theradial growth was significantlynegatively correlated with thetemperature inOctoberof the previous year，positivelycorrlated withthe temperaturefromJanuarytoApril，and negativelycorrelated with the precipitationfrom March toApril.Temperature was the primaryclimatic factor affcting xylem anatomical features of F .mandshurica families in Xiaoxing'an Mountains.Under low temperature stress，the ring width（RW）， mean vessel area （MVA），total vesselarea（TVA）and theoretical hydraulic conductivity（Kh）decreased by 25.5%， 38.2%， 2 1 . 8 % and 5 5 . 1 % ，compared with non-low temperature years，while vessel density（VD） increased by 6 4 . 1 % . There was difference in radial growth among F .mandshurica families under low temperature stress. No. 39，70 and 36 families had strongerresistance tocold，thevaluesofresistance were greater than1.TherecoveryofNo.57，17 and 70 families were better，the values of recovery were higher than 1.63.The No. 7 0 F .mandshurica familyin Xiaoxing'an Mountains had excellent growth and stronger cold resistance，which could be used as an excellent F .mandshurica family for directional cultivation.

Keywords： Fraxinus mandshurica; radial growth； wood anatomy; low temperature; ecological resilience

0 引言

水曲柳（Fraxinusmandshurica）是東北三大硬闊之一，主要分布于我國東北地區、山西、內蒙古、山東和甘肅的局部地區，在印度、緬甸、泰國、老撾、越南、馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓均有分布。水曲柳樹干通直、紋理美觀，具有很高的經濟價值和生態價值[1-2]，我國東北地區主要用材樹種之一[3]。因人為采伐和氣候變化等因素，天然水曲柳的數量在逐年減少。東北是我國最易出現低溫的地區之一[4]，低溫事件對當地的樹木生長造成了嚴重的危害[5]。針對我國水曲柳資源匱乏、抗逆良種結構性缺乏的現狀，了解低溫事件對水曲柳生長的影響，對氣候變化背景下東北地區水曲柳選育具有十分重要的意義。

20世紀初美國天文學家DouglassAE創立了樹木年代學，是氣候變化及森林生態研究中的重要工具。樹木年輪數據因其連續性強、分辨率高、樣本分布廣泛和環境變化指示意義明確等優點被廣泛應用[6]。氣候變化能夠通過影響植物體內的各種生理進程，直接或間接地影響形成層活動，使樹體的結構和功能發生改變，以適應當前環境[7]。木質部解剖特征已被證實能準確記錄更強的環境信息，木材解剖學是樹木生態和氣候變化研究中一種重要的方法和工具[8]。結合樹木年代學和木材解剖學方法選育優良水曲柳家系，具有快捷、準確的優勢，為應對氣候變化良種選育提供一種全新的思路。

本研究利用樹木年代學和木材解剖學方法，對比研究小興安嶺地區不同水曲柳家系徑向生長差異，明確水曲柳徑向生長和木質部解剖特征與主要氣候因子之間關系，探究不同水曲柳家系徑向生長對低溫事件的響應，為該地區選育生長良好、耐寒優良的水曲柳家系提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于小興安嶺地區 ，地處低山丘陵帶。氣候類型屬于大陸性濕潤季風氣候，冬季長且干燥、寒冷多雪；夏季濕潤而溫暖。年氣溫變化較大，全年平均氣溫 。全年平均降雨量為 6 6 1 m m 。主要植被類型為紅松-落葉闊葉混交林，主要組成樹種構成有紅松（Pinuskoraiensis）、紅皮云杉（Piceakoraiensis）、冷杉（Abiesnephrolepis）水曲柳（Fraxinusmandshurica）、楓樺（Betulacostata）、紫椴（Tiliaamurensis）和山楊（Populusdavidiana）等[9]。土壤主要為暗棕色森林土。

1.2樣品采集、處理及測量

2023年4月在黑龍江省小興安嶺地區，以2002年采種育苗2004年營建的水曲柳子代測定林為研究對象，采用完全隨機區組設計，前3a進行人工撫育，之后未受到其他人工干擾。按照國際樹輪庫標準，對樣地中胸徑 1 0c m 以上、生長良好、無病害的水曲柳進行全面采樣。用內徑為 5 . 1 5m m 的生長錐在每株樣木胸高處 （ 1 . 3 m） 采集南北各1個樹芯[10]，編號帶回試驗室后用乳白膠固定在木槽中，通風晾干 2 ～ 3 d. 。分別用 目砂紙打磨，直到水曲柳年輪清晰。在顯微鏡下進行交叉定年，運用Lintab6.0結合TASP-Win（time series analysisand presentation for windows）軟件對年輪寬度逐年進行測量，精確到 0 . 0 0 1 m m 。用COFECHA（data quality control for crossdating andmeasurement）程序對測量和交叉定年結果進行校驗、剔除不能正常交叉定年的序列[1]。利用ARSTAN（a tree-ring standardization program based on detrendingandautoregressivetimeseriesmodeling）程序中的負指數函數對保留下來的樹輪數據進行去趨勢和標準化，并使用雙加權平均值法將去趨勢序列組合成標準化的小興安嶺地區水曲柳家系年輪寬度標準年表[12]。

每個家系中篩選出6個來自不同采樣樹南向狀況良好、具有代表性的樣本，一共有52個家系（共計1～77號家系）滿足條件。用1200目砂紙對樣本進行打磨，保證表面干凈平整，再用白色粉筆填充導管[13]，用于木質部導管特征分析[14]，如圖1所示。使用EpsonScan2照片掃描儀以 2 4 0 0 d p i 分辨率和48位色深掃描樣本。使用Image-ProPlus結合Roxas對切向寬度為2 m m 范圍內的木質部導管進行測量[15]。結合人工輔助檢查糾正[16]，獲取全輪、早材和晚材的年輪寬度（ringwidth，RW）、導管數量（numberofvessels，VN）、平均導管面積（meanvesselarea，MVA）、總導管面積（total vessel area，TVA）、導管占比（percentage of conductiveareawithinxylem，RCTA）、導管密度（vesselden-sity，VD）、特異性導水率（specific theoreticalhydraulicconductivity，Ks）和理論導水率（theoreticalhydraulicconductivity，Kh）等數據[17-18]。

1. 3 氣候數據

研究區氣候數據從CRUTSv.4.07（https：//crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/）獲取，時間跨度為 2 0 0 9 ～ 2022年，精度為 （約為 2 5k m ），包括月降水量 （ P ） 、月平均溫度（T）、月平均最高溫度（ 、月平均最低溫度（ 和帕默爾干旱嚴重程度指數（palmerdroughtseverityindex，PDSI）。月平均相對濕度（rela-tivehumidity， 從中國氣象局國家氣象科學數據中心（http：//data.cma. c n / ）獲得。小興安嶺地區6～8月高溫多雨，降水集中在5～9月。2009～2022年相對濕度呈下降趨勢，PDSI呈上升趨勢，如圖2所示。

1. 4 統計分析

采用SPSS分析小興安嶺地區水曲柳徑向生長與主要氣候因子之間的相關關系，利用R語言和Origin

軟件作圖。采用百分位閾值法，一般極端氣溫事件的百分位數值多取 9 0 % （ 1 0 % ） 或 9 5 % （ 5 % ） ，少許會取9 9 % （ 1 % ） ?？紤]到年表長度太短，百分位數值取 8 5 %

。其計算公式為

式中： 為計算得到的百分位值； x 是指按升序排列后的氣溫記錄序列 為序列樣本容易， xj+是用于計算的2個相鄰值;j為氣溫記錄按大小升序排列后的序號 ， j = [ p （ n+1 ） ] ， p 為百分位值對應的概率，方括號表示數值取整； a = p （ n + 1 ） - j 0

采用2010和2012年前后2a的年輪寬度來計算抵抗力（resistance， 和恢復力 ，2010年只能計算恢復力。運用這2個指標量化樹木生長對低溫事件的響應。 為低溫發生時與低溫發生之前樹木生長的差異，用來量化低溫事件對樹木徑向生長造成的影響[20]。 為低溫發生后與低溫發生時樹木生長的差異，表示樹木從干擾期間遭受的損害中恢復的能力。計算公式為

式中： 為低溫年份時平均樹輪寬度； 和 為低溫事件發生前 和發生后 平均樹輪寬度;定義 0.75為對低溫事件有高抵抗力； 為低溫事件后仍有較強的恢復能力[21]

運用SPSS軟件計算下列遺傳參數。

1）遺傳力

式中： 為遺傳力； 為處理間平方； 為處理內平方。

2）變異系數

式中： C 為變異系數； 為標準差； X 為總體平均值[22]3）遺傳增益

式中： R 為選擇響應， 為選擇差； X 為總體平均值， S = x - X ， x 為入選家系的總體平均值[23]

2 結果與分析

2.1小興安嶺地區主要氣候因子對水曲柳徑向生長的影響

由表1可以看出，小興安嶺地區水曲柳標準年表信噪比（signal to noise ratio，SNR）為7.488，說明樣本具有豐富的環境信息。樣本總體代表性（express population signal，EPS）為 0 . 8 8 2 （ gt; 0 . 8 5 ） ，樣本所含信號基本能代表總體特征，標準年表質量較高。小興安嶺地區的水曲柳家系年輪寬度指數與形成層年齡的回歸方程為 ，回歸效果較好，如圖3（a）所示。2010年和2012年小興安嶺水曲柳家系徑向生長量相比低于平均值（mean為1.00），分別下降了 2 8 . 4 % 和 2 8 . 1 % ，2013一2017年生長較好且穩定，2017年之后呈下降趨勢，如圖3（b）所示。在生長初期，水曲柳家系的個體之間由于間距較大或資源相對充足，其徑向生長速度較快；但隨著樹木的成長，各植株間的距離逐漸減小，導致對光、水分和養分的競爭加劇，從而抑制了每個個體的進一步徑向生長。這可能是2017年后，即使在這一段時期并沒有受到氣候事件的影響，水曲柳家系徑向生長仍呈下降趨勢的原因。2009年年輪寬度的下降主要是由于于旱事件造成的（圖2（b））。

小興安嶺地區水曲柳家系徑向生長受溫度影響較大，如圖4所示，水曲柳的徑向生長與前一年10月的平均溫度、最低溫度和最高溫度顯著負相關，與1＼～4月的溫度正相關。水曲柳徑向生長與3＼～4月份降水呈負相關，在3月份達到了顯著負相關，與6＼～9月份的相對濕度負相關。水曲柳徑向生長與當年7月PDSI負相關，與其余月份的PDSI正相關，但不顯著。

2.2主要氣候因子對水曲柳木質部導管特征的影響

表2為水曲柳家系木質部解剖特征主成分分析。由表2可知，整輪第一主成分（PC1）貢獻度為 6 2 . 7 % ，整輪第二主成分（PC2）貢獻度為 3 1 . 3 % 。早材第一主成分（EPC1）貢獻度為 5 3 . 3 % ，早材第二主成分（EPC2）貢獻度為 3 8 . 6 % 。晚材第一主成分（LPC1）貢獻度為6 9 . 5 % ，晚材第二主成分（LPC2）貢獻度為 2 5 . 1 % 。整輪、早材和晚材的第二主成分的累積貢獻度已經達到了 9 4 . 1 % . 9 1 . 9 % 和 9 4 . 6 % ，說明整輪、早材和晚材的第一主成分和第二主成分是主要的變異來源。

1.6 1.5 年輪寬度指數

1.5 e寬度數 1.4 年re-度h index

為進一步探究小興安嶺地區主要氣候因子，包括干旱指數、相對濕度、降水、平均溫度、最低溫度和最高溫度對小興安嶺地區水曲柳木質部生長的影響程度。將52個水曲柳家系整輪、早材和晚材的木質部特征參數的第一主成分和第二主成分與小興安嶺地區主要氣候因子進行線性回歸分析。

由圖5可知，小興安嶺地區年度干旱指數、相對濕度、降水、平均溫度、最低溫度和最高溫度構建的模型，共同解釋了 2 8 . 3 % 的PC1所代表的木質部特征參數生長變化、 1 8 . 1 % 的PC2生長變化、 8 % 的EPC1生長變化 ， 3 . 5 % 的EPC2生長變化和 5 7 . 5 % 的LPC1生長變化。模型對LPC1的解釋度最高，模型擬合效果較好。LPC2的 為負數，因此不考慮。對于水曲柳整輪、早材和晚材的木質部特征變化的貢獻度最大的氣候因子由大到小為最高溫度、最低溫度、平均溫度。模型中，最高溫度解釋了 4 6 . 8 % 的PC1所代表的木質部特征參數生長變化，對于PC2，這一比例為 3 9 . 1 % 。最高溫度還解釋了 4 4 . 8 8 % 的EPC1和 3 7 . 2 % 的EPC2的生長變化。此外，最高溫度解釋了 4 4 . 3 % 的LPC1的生長變化。高溫度與LPC1呈負相關，但不顯著。最低溫度解釋了 2 1 . 5 % 的PC1和 3 0 . 4 % 的PC2所代表的木質部特征參數生長變化。

還解釋了 2 3 . 1 % 的EPC1和 3 0 . 3 % 的EPC2生長變化。此外，最低溫度解釋了 2 3 . 1 % 的LPC1生長變化。最低溫度與LPC1正相關，同樣不顯著。最高溫度、最低溫度和平均溫度對小興安嶺地區水曲柳家系木質部特征參數主成分PC1、PC2、EPC1、EPC2和LPC1生長變化解釋度的總和分別達到了 8 8 . 3 % . 8 5 . 8 % /8 8 . 6 % . 7 9 . 1 % 和 8 5 . 3 % 。表明溫度因子是影響小興安嶺地區水曲柳家系木質部生長的主要氣候因子。

由圖5可知，溫度因子是影響小興安嶺地區水曲柳家系木質部特征生長的主要因子。運用溫度因子的距平值與小興安嶺地區水曲柳標準年表來確定低溫年。由小興安嶺地區水曲柳標準年表和最高溫度、最低溫度和平均溫度的距平值可以看出，2010和2012年水曲柳徑向生長受到低溫事件的影響，故2010年和2012年為低溫年，如圖6所示。

在低溫事件下，低溫年水曲柳整輪的年輪寬度、平均導管面積、總導管面積、理論導水率和特異性導水率比非低溫年顯著下降了 2 5 . 5 % . 3 8 . 2 % . 2 1 . 8 % . 5 5 . 1 % 和 4 9 . 0 % ，導管數量和導管密度顯著上升了 2 0 . 1 % 和6 4 . 1 % 。早材的年輪寬度、平均導管面積、總導管面積、理論導水率和特異性導水率比非低溫年份顯著下降了 1 4 . 6 % . 4 9 . 0 % . 2 2 . 4 % . 5 5 . 4 % 和 5 6 . 2 % ，導管數量和導管密度顯著上升了 4 3 . 2 % 和 7 0 . 1 % 。晚材的年輪寬度、平均導管面積、總導管面積、導管數量和理論導水率比非低溫年份顯著下降了 3 9 . 9 % . 1 5 . 4 % /2 2 . 3 % . 9 . 3 % 和 3 1 . 3 % ，導管密度顯著上升了 5 2 . 3 % 如圖7所示。

2.3不同水曲柳家系徑向生長差異

由表3可知，不同水曲柳家系間整輪的年輪寬度差異極顯著，說明小興安嶺地區不同水曲柳家系的徑向生長存在廣泛的變異。由表4可知，不同水曲柳家系整輪年輪寬度的年平均值變異幅度在！ 2 . 5 6～4 . 0 7 m m 。56、46、38號家系的整輪年均生長量較好，分別為4 . 0 7 ， 3 . 8 2 ， 3 . 7 1m m ，高出平均值 1 7 . 8 % 以上。62號家系的整輪生長量最小，僅為 2 . 5 6 m m ，比平均值低

1 8 . 7 % 。經計算不同水曲柳家系整輪年輪寬度的年平均值為 3 . 1 5 m m （表中未顯示）。比 3 . 1 5 m m 高的家系有26個，分別為 5 6 、 4 6 、 3 8 、 7 6 、 1 、 4 5 、 5 1 、 2 6 、 5 5 、 2 9 、 4 0 、 2 7 、 6 、 1 2 、 6 4 、 7 0 、 4 1 、 2 1 、 4 7 、 1 3 、 7 7 、 5 4 、 3 6 、 6 1 、 6 8 、 7 號家系，占所有家系的 5 0 % 。在初步選擇階段，為了確保足夠的遺傳多樣性、防止錯選或者漏選，入選率可能相對較高。本研究按照 5 0 % 入選率估算遺傳增益。整輪家系遺傳力為 8 3 . 2 % ，說明參試家系的整輪受到高度遺傳控制。變異系數為 3 7 . 7 % ，各樣本間整輪寬度存在一定的變異。遺傳增益為 8 . 0 % ，說明通過遺傳改良手段，可以實現一定程度的增益。

2.4 不同水曲柳家系徑向生長對低溫事件的響應

由圖8可知，在低溫事件下，不同水曲柳家系徑向生長抵抗力在0.650＼～1.195，平均為0.870。39、70、36號家系抵抗力分別為 1 . 1 9 5 、 1 . 1 4 6 、 1 . 1 3 9 ，高出平均值 3 0 . 9 % 以上。44號家系抵抗力最低為0.650，僅為39號家系的 5 4 . 4 % 。不同水曲柳家系在低溫事件后的恢復力在1.151～1.786，平均值為1.484。57、17、70號家系的恢復力較好，分別為 1 . 7 8 6 ， 1 . 6 7 8 ， 1 . 6 3 5 ，高出平均值 1 0 . 2 % 以上。僅有20號家系的恢復力小于1.25，為1.150。只有44、57、14、8號家系的抵抗力小于0.75。

3討論

3.1氣候因子對小興安嶺地區水曲柳徑向生長的影響

樹木生長受到遺傳物質和環境條件的影響，樹木年輪寬度的增加與溫度、降水、太陽輻射和 濃度等因子有著復雜的相關關系[24]。本研究發現水曲柳徑向生長與前一年10月溫度存在顯著負相關，與杜英軍等[25]研究結果一致。東北地區水曲柳在10月已停止生長，且小興安嶺地區10月溫度開始下降，溫度降低而導致光合速率減慢，因此，上一年10月的氣溫越低儲存的養分越少[26]。同時在上一年10月低溫下，樹木為維持正常生命體活動，呼吸作用的消耗增多，不利于為下一年生長積累有機物[27]，來年越容易形成窄輪。小興安嶺地區水曲柳徑向生長與當年3＼～4月份的降水呈負相關。一方面，3＼～4月小興安嶺地區的平均溫度低于 $0 ＼ { ^ { ＼circ } ＼mathrm { C } }$ ，低溫時段的降水以雪和凍雨的形式對樹木機體造成傷害，消耗存儲的營養物質，對樹木生長不利[28]。另一方面，此時的降水往往伴隨著溫度的降低，低溫不利于形成層的活動，縮短了樹木生長周期的長度[29]。減少了營養物質的積累，對樹木的生長造成了不利影響。水曲柳徑向生長與當年6＼～9月份的相對濕度負相關。生長旺季（6＼～9月）樹木的生長進入了活躍期，此時是樹木進行光合、呼吸、合成養分的旺盛階段，適宜的溫度及降水將促進樹木進行多糖的積累，對樹木的生長有著促進作用[30。在這個時期，植物的呼吸作用較為活躍，而外界環境濕度的增加會干擾水曲柳的呼吸過程。隨著空氣濕度的上升，植物葉片內外的蒸氣壓差減小，這使得氣孔下腔中的水蒸氣難以擴散到外部環境中，從而導致蒸騰作用減弱[31]。相關研究也表明，在一定范圍內氣孔導度會隨著濕度的增加而增大。超出一定范圍，隨著濕度的增加，氣孔有關閉的趨勢，氣孔導度變小[32]，光合速率減小。高云量和低日照時間則降低了植物對光的利用，影響樹木營養物質的生產和積累，進而影響樹木的徑向生長[33]。

水曲柳徑向生長與當年7月干旱指數（PDSI）負相關，與其余月份的PDSI正相關。PDSI反映土壤水分的可利用程度，土壤可利用水分可以直接影響形成層活動，進而影響水曲柳的徑向生長[34]。PDSI較高時，表明該時期內水分條件較好，有利于樹木的生長，這得到了水曲柳徑向生長與上一年10月到當年6月和8—9月的PDSI正相關的支持。7月份降水最為集中，此時溫度一定程度的升高對樹木生長是有利的[35]。一方面，7月過多的降水帶來的云雨天氣會導致云量增多，云層的遮擋作用導致地表溫度下降和日照時間減少。土壤溫度的降低會影響植物根系的活動，進而植物的生長[36]。日照時間減少了樹木光合作用，減緩樹木生長。本研究樹木徑向生長與7月降水為負相關支持了這一結論。Wei等[37]也研究發現低海拔樹木生長與夏季的SPEI呈顯著負相關，并解釋這可能是因為充足的降雨或濕度導致溫度降低和光合作用減少的原因。另一方面，過多降水導致土壤濕度過大，影響樹木根部的活動，進而影響水曲柳的徑向生長[38]。

3.2氣候因子對水曲柳木質部導管特征的影響

溫度因子是影響小興安嶺地區水曲柳木質部解剖參數主要的氣候因子，這一結論與張琦等[39]的研究結果一致。2010年和2012年發生的低溫事件對水曲柳的徑向生長產生了抑制作用。低溫年水曲柳整輪的RW、MVA、TVA和Kh比非低溫年份下降了 2 5 . 5 % /3 8 ， 2 % ， 2 1 ， 8 % 和 5 5 . 1 % ，VD上升了 6 4 . 1 % 。低溫事件會導致樹木的葉、芽、枝、干及根莖等不同程度受害[40]，特別是生長初期的凍害對樹木后期的生長具有十分重大的影響。樹木在遭受凍害時，冷凍會影響木質部栓塞的脆弱性[41]。導管容易受到霜凍引起栓塞，進而增大水力傳導率損失（the percentage loss of hy-draulic conductivity，PLC）的風險[42]。樹木必須投入大量的同化物來恢復其液壓系統[43]，以保證樹木正常運輸水分的能力。同化物的減少，降低了后期樹木生長營養物質的供給，影響樹木后期的生長。低溫事件對樹木葉片的影響也是顯而易見的，一方面，低溫凍害對樹木的葉片造成損傷[44];另一方面，在低溫環境下，葉片中脫落酸（abscisicacid，ABA）增加，大大提高葉子死亡風險[45]。葉片損傷和ABA含量增加會導致葉子更快地衰老和死亡，死亡的葉片減少了樹木進行光合作用的有效面積，降低了樹木合成有機物質的能力。這些影響累積起來會減少樹木木質部的生長速度，甚至削弱樹木整體的生長勢。當溫度過低時，樹木的根系活動也會受到限制、樹木的各項生理活動就會延遲，相應樹木的生長期變短，樹木形成窄年輪的概率上升[46]。

李志民等[47研究發現樹木在經受低溫事件時，會形成更小的導管直徑和更強的抗栓塞能力，使樹木呈現更低的水力損傷。Araujo等[48]研究發現在遭受凍害時，植物會呈現出更窄的導管直徑來提高自身的抗凍性，以適應低溫環境。同時，樹木在寒冷的環境下，相比于溫暖的環境條件下，趨向于形成較大的導管密度，生長量也會相應地減小[49-50]。較高的導管密度可以對較窄的導管面積進行補償，提高樹木水分的安全水平。本研究發現，在低溫環境中，不同水曲柳家系的導管面積下降，導管密度增大?？赡苁撬诘蜏孛{迫下形成了較窄的導管直徑和較高的密度來適應低溫環境。此時水曲柳表現出較低的水力傳導率、較高的抗栓塞性和更寬的安全裕度，表明了水力安全性和效率之間的權衡[51]。

3.3不同水曲柳家系徑向生長對低溫事件的響應

本研究發現39、70、36號水曲柳家系在低溫事件下的抵抗力好，高出平均值 3 0 . 9 % 以上。57、17、70號家系在低溫事件后的恢復力較好，分別為1.786、1.678、1.635，高出平均值 1 0 . 2 % 以上。樹木在低溫脅迫后，抵抗力較低的樹種在遭受低溫脅迫時，其恢復力一般較高，從而能夠更快地適應低溫環境，這與本研究結果一致[52]。70號家系的抵抗力和恢復力相比于其他家系表現更為優良。

低溫脅迫降低了各水曲柳家系的徑向生長，特別是2010年和2012年的低溫事件導致徑向生長 2 8 . 4 % 和 2 8 . 1 % ，這與其他地區樹木生長對低溫事件的響應研究結果相似[53]。低溫會直接影響樹木的生長，嚴重的低溫事件甚至會導致樹木的死亡[54]。低溫事件會導致樹木活細胞受損[55]。當細胞積極分裂時發生的低溫事件會引起形成層損傷[56-57]。低于冰點的溫度造成的傷害會導致細胞生物膜系統、代謝功能和纖維網受損，甚至細胞死亡[58]。低溫導致的代謝功能受損和細胞膜損傷會抑制形成層細胞的分裂和分化，減少新的木質部和韌皮部細胞的生成。低溫抑制了酶的活性，減緩了氣孔開放和 的吸收速率，同時破壞了葉綠體結構，葉綠素合成受阻，導致葉綠素含量顯著減少，降低了光合作用的效率[59]。賀敏等[60]的研究也證實了低溫環境會降低植物的蒸發和光合的能力，減弱了樹木的生理作用，進而抑制樹木的生長速度，最終導致年輪的徑向寬度變窄。低溫脅迫能夠引發樹木一系列變化，包括細胞膜結構的改變、酶活性的調整、氣孔導度和光合作用效率的變動，最終影響樹木的生長和發育[61]。在早春時期，寒潮的發生會對樹木的嫩葉造成傷害，降低幼葉的光合活力[2]，影響營養物質的積累，最后導致窄輪的形成。

4結論

小興安嶺不同水曲柳家系徑向生長量存在顯著差異，整輪平均值為 3 . 1 5 m m 。56、46、38號家系生長優良，分別為4.07、3.82、3.71mm。溫度是影響小興安嶺地區水曲柳木質部解剖參數主要氣候因子。受低溫事件的影響，水曲柳年輪寬度、平均導管面積、總導管面積和理論導水率下降，導管密度上升來保證水力安全。前一年10月溫度的降低影響了水曲柳養分的儲存。3＼～4月份降水的增加降低了溫度，不利于水曲柳的徑向生長。當年4月份的升溫，有利于水曲柳形成層活動。在生長季高降水量和高相對濕度會限制光合作用，抑制水曲柳的徑向生長。不同水曲柳家系徑向生長對低溫事件的響應存在差異，39、70、36號水曲柳家系抵抗力高，57、17、70號水曲柳家系恢復力高。小興安嶺地區70號水曲柳家系生長優良且耐寒能力強，可作為優良水曲柳進行定向培育。

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