黃鱔對不同魚巢選擇及回巢行為的初步研究

孫小淋，呂巍巍，袁 泉，黃偉偉，周文宗

(上海市農業科學院生態環境保護研究所，上海 201403)

目前，市場對黃鱔(Monopterusalbus)的需求量穩步上升,隨著野生黃鱔資源日趨減少,黃鱔人工養殖前景廣闊。與有土養殖相比，黃鱔無土養殖具有建池成本低、便于觀察、馴食配合飼料容易、管理方便、有利于防治病蟲害和效益較高等諸多優點，是黃鱔人工養殖發展的必然趨勢[1-5]。

在野生環境中，黃鱔以淺水泥土、石隙或水草為洞巢，以維持黑暗環境并保持環境條件的穩定性。在生產中，莊傳華[6]提出水花生做魚巢養鱔，郭燦燦[7]同樣通過試驗證明水花生和水葫蘆符合其繁殖環境條件,適宜作黃鱔網箱繁殖的魚巢因子；周文宗等[8]則指出利用PVC管作魚巢滿足了黃鱔的自然習性，有利于黃鱔攝食活動，提高了黃鱔攝食量和最大攝食率，并且能量轉化效率比對照(無PVC管)高；吳曰杰[9]則利用加工過的舊楠竹做鱔巢進行養殖。更有學者[10-11]利用棕片、聚乙烯網片、水草等代替泥土作魚巢，實現黃鱔無土養殖。但黃鱔對魚巢材料的選擇性、回巢行為以及環境條件對其選擇魚巢的影響等尚缺乏研究。本研究在室內條件下，采用特殊標志法研究黃鱔的回巢行為，并對不同體質量和不同水深下黃鱔對魚巢的選擇性作定量研究，以期為黃鱔無土養殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

黃鱔來自上海崇明生產基地，運回實驗室后馴養10 d，以適應室內養殖環境。選擇體表無傷、體質健壯、體質量0.1—120.0 g的黃鱔用于試驗。給黃鱔投喂人工飼養的黃粉蟲(TenebrioMolitor)幼蟲，試驗前用孔徑1.91mm的篩子加以分離，得到規格相對一致的黃粉蟲幼蟲(0.06 g/頭左右)，其含水量為58.25%。試驗用水為經過曝氣的自來水，總堿度為52.13mg/L(以CaO計)，總硬度為 300.47 mg/L(以CaCO3計)，pH為7.3—7.6。試驗在室內進行，光照條件為自然光照，光照強度小于400 lx。

1.2 方法

1.2.1 標志黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在室內水族箱(100cm×50cm×25cm，長×寬×高)進行，水深10cm，自然光照，光照度小于400 lx，水溫為(18±2)℃。將9根PVC直管隨機編號(規格見表1)，放入水族箱內固定位置作為人工魚巢；放入為45cm×45cm的黑色塑料袋。試驗前將7尾黃鱔用少量KMnO4粉灼燒尾部，形成不同的斑塊標志，放入水族箱自由尋找魚巢；以黃鱔形態、體色和背上斑點作輔助準確判斷黃鱔個體(表2)。饑餓條件下連續觀察9d，攝食條件下連續觀察22d。攝食組每天18：00按黃鱔體質量1%—2%投喂黃粉蟲幼蟲。

每天10：00定時取出魚巢，分辨每個魚巢棲息的黃鱔個體，做好記錄，然后將黃鱔放回水族箱，再將魚巢放入固定位置，觀察黃鱔的擇巢行為。饑餓條件下不換水，攝食下6 d換一次水。

表1 試驗用PVC管的規格

表2 試驗用黃鱔的規格

1.2.2 不同規格黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在100cm×50cm×25cm(長×寬×高)水族箱進行，水深10cm。如表3設置4個處理：(1)體質量20—30g的黃鱔9尾，魚巢為PVC彎管(直段20cm，彎段10cm，兩者夾角為145°，內徑1.3cm)9根、PVC直管(長30cm，內徑1.3cm)9根和45cm×45cm塑料袋1個，試驗時間10d，水溫(19±1)℃；(2)體質量6—8g的黃鱔9尾，魚巢為絲瓜絡2個、PVC直管(長20cm，內徑1.3cm)9根、45cm×45cm塑料袋1個和45cm×20cm棕片1塊，試驗時間12d，水溫(18±2)℃；(3)體質量1—3g的黃鱔12尾，魚巢為PVC彎管(直段10cm，彎段5cm，兩者夾角為145°，內徑1.3cm)12根、PVC直管(長15cm，內徑1.3cm)12根、45cm×45cm塑料袋1個和絲瓜絡2個，試驗時間10d，水溫(18±2)℃；(4)體質量0.1—0.3g(體長4.2—5.9 cm)的黃鱔幼苗52尾，魚巢為45cm×45cm塑料袋1個和大薸(Pistiastratiotes)20棵，試驗時間8d，水溫26℃。

表3 黃鱔規格及魚巢選擇

每天10：00定時取出魚巢，統計每個魚巢內黃鱔的數量，然后將黃鱔和魚巢放入水族箱，并固定魚巢位置。每天定時18：00按黃鱔體質量1%—2%全池投喂黃粉蟲幼蟲，體質量0.1—0.3g的小規格黃鱔投喂黃粉蟲幼蟲漿，其他規格的黃鱔直接投喂，每6d換一次水。

1.2.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在直徑32cm、高35cm塑料桶中進行，水深設置為5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm共6個水平，每水平3個重復。每桶設置舊輪胎2段(長度20cm，直徑2cm，沉于水底)，45cm×45cm塑料袋1個(在水面)，放養已在塑料桶飼養10d(期間沒有換水)、體質量(10.38±1.20)g的黃鱔2尾。

每天分別于8：00和18：00定時取出魚巢，統計每個魚巢中黃鱔的數量，每天18：00按黃鱔體質量1%—2%全池投喂黃粉蟲幼蟲一次。試驗期間不換水，用虹吸法取桶底部水樣，測定水底溶解氧。試驗時間3d，水溫24℃。

1.3 測定項目和方法

將黃粉蟲幼蟲稱重，放入恒溫箱中，在(70±1)℃下烘24h稱重測定樣品含水量；pH用pHS-25型pH儀測定；總堿度和總硬度采用EDTA滴定法測定；溶解氧用碘量法測定[12]。

1.4 數據處理

黃鱔出現頻率的計算公式為：黃鱔在某一魚巢出現的天數占試驗進行總天數的比例。所得數據采用Excel和SPSS 17.0軟件進行統計分析。

表4 在饑餓條件下黃鱔對魚巢的選擇結果

注：-表示沒有黃鱔居住

2 結果與分析

2.1 標志黃鱔對魚巢的選擇試驗

標志黃鱔在饑餓條件下對魚巢的選擇結果見表4。可以看出，黃鱔大多時間選擇的魚巢內徑比其體寬大0.1—0.2cm的魚巢，黃鱔B、C、D大多時間分別選擇比其體長略短的5#、1#、4#PVC管作為魚巢，說明黃鱔主要根據魚巢內徑大小而非長度來選擇魚巢。黃鱔F個體大，沒有合適的PVC管作為魚巢，只好棲息于塑料袋；黃鱔G也喜以塑料作為魚巢穴，其尾部彎曲成波浪狀，質量不好，在飼養60d以后死亡。3#管沒有被黃鱔選擇，與其內徑過大(2.1cm)有關系。7#、8#、9#管的長度和內徑大小與1#、5#、6#管相似，卻很少被黃鱔選擇作為魚巢，這與黃鱔的初始選擇行為有關。

根據表5數據，將黃鱔在固定魚巢中出現的頻率和在非固定魚巢出現的頻率進行配對t檢驗，兩者有顯著差異(t=3.064>t0.05,6=2.447，P<0.05)，說明黃鱔有明顯的固定回巢行為，黃鱔返回固定魚巢的頻率為77.19%±22.62%。

表5 在饑餓條件下標志黃鱔對固定魚巢的選擇

投喂后，僅黃鱔D和G依然分別選擇4#PVC管和黑色塑料袋作為魚巢，其他黃鱔對魚巢的選擇與饑餓時明顯不同(表6、表7)，即黃鱔選擇居住的魚巢范圍擴大，每個魚巢都被黃鱔占據過，甚至黃鱔有時在魚巢外長久等食不回巢。

塑料袋和3#PVC管內空間面積大，多次出現黃鱔共巢，這有利于黃鱔共同攝食，提高攝食效率。這意味著在黃鱔無土養殖中放置的魚巢內徑可以較大，無土囤養中放置的魚巢內徑較小，比黃鱔體寬稍大即可。

表6 黃鱔攝食后對魚巢的選擇結果

從表7表明，在投喂情況下，黃鱔并非隨機選擇魚巢，而具有一定的固定回巢行為。如黃鱔A大多時間占據2#管、3#管，黃鱔B大多時間占據3#管，黃鱔C大多時間占據3#管、8#管、9#管，黃鱔D大多時間占據1#管、2#管和3#管，黃鱔F大多時間占據3#管和塑料袋。對表6數據作列聯表(Crosstabs)分析，χ2檢驗表明，黃鱔和魚巢相互聯系(χ2= 320.16，P<0.01)，說明黃鱔攝食后仍然對魚巢有較強的選擇性。

試驗還觀察到，黃鱔在魚巢選擇的競爭中，基本上沒有撕咬行為，一般是后來者用頭部用力頂先居者尾部，如果將其頂出管外面，則后來者占據該魚巢，甚至有時小黃鱔將大黃鱔頂出管外；如果不能將先居者頂出，則后來者最終退出，尋找新的魚巢。

表7 黃鱔攝食后在不同魚巢中的出現頻率

2.2 不同規格黃鱔對魚巢的選擇試驗

在投喂條件下，體質量20—30g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表8。方差分析表明，黃鱔對不同材料的魚巢的選擇有極顯著性差異，Duncan多重比較表明，黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：PVC彎管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)。

表8 在投喂條件下20—30g黃鱔對不同魚巢的選擇

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

在投喂條件下，體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表9。方差分析表明，黃鱔對不同材料的魚巢的選擇有極顯著差異，對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。

表9 在投喂條件下體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的選擇

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

在投喂條件下體質量1—3g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表10。方差分析表明，黃鱔對不同材料魚巢的選擇有極明顯的差異(P<0.01)，對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC彎管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。

在投喂條件下，體質量0.1—0.3g黃鱔對魚巢的選擇結果見表11。將棲息于塑料袋和水浮蓮中的黃鱔幼魚數量作成對數據平均數比較的假設檢驗，兩者存在顯著差異(t=5.977>t0.01,7=3.499，P<0.01)。

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

表11 在投喂條件下體質量0.1—0.3g黃鱔對魚巢的選擇結果

2.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇試驗

水深為5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm時，選擇輪胎作為魚巢的黃鱔數量占投放黃鱔總數的百分比平均值分別為0、100%、25%、50%、58.33%和33.33%(表12)，方差分析表明，水深對黃鱔選擇魚巢有極顯著的影響(P<0.01)，其中水深10cm時黃鱔全部棲息于輪胎，水深5cm時黃鱔全部棲息于塑料袋，這與不同水深時塑料桶底部溶解氧不同有關。據測定，5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm水深時，底部溶解氧分別為1.81 mg/L、3.91 mg/L、2.52 mg/L、2.80 mg/L、3.71 mg/L 和1.12 mg/L，底部溶解氧高時，黃鱔選擇輪胎的比例增加，5cm水深時底部溶解氧之所以比較低，是因為連續投喂，10d沒有換水，有機物增多，耗氧量增加，而淺水體緩沖能力差。無論是對數據比較的假設檢驗，還是兩個相關樣本的非參數檢驗(Wilcoxon符號秩檢驗)[13]，水深在15—30cm時，黃鱔對輪胎和塑料袋的選擇均無顯著差異(P>0.05)。

表12 在不同水深下黃鱔對魚巢的選擇結果

Table 12 Nest selection of ricefield eel under different water depth 尾

3 結論與討論

3.1 標志黃鱔對魚巢選擇

在饑餓條件下，黃鱔主要根據魚巢內徑大小而非長度來選擇魚巢，大多時間選擇的魚巢內徑比其體寬稍大0.1—0.2cm，黃鱔開始選擇了某一長度和內徑大小適合的魚巢，就有一定的固定回巢行為。這可能是黃鱔在野外長期棲息于穩定的洞穴環境，形成了較強的惰性。黃鱔返回固定魚巢的頻率為(77.19±22.62)%。

在投喂和10cm水深下，黃鱔選擇居住的魚巢范圍擴大，甚至有時黃鱔在魚巢外面長久等食不回巢。黃粉蟲幼蟲全池潑灑投喂，黃鱔覓食過程增加了占據新魚巢的機會，這樣能縮短黃鱔覓食時間，節省能量消耗，證實了“捕食者總是選擇在最有利的環境內覓食”的論斷[14]。并且在塑料袋和內徑大的PVC管內多次出現黃鱔共巢現象。總的看來，黃鱔并非隨機選擇魚巢，在攝食條件下仍然表現出一定的固定回巢行為。盡管黃鱔是以肉食性為主的動物，在魚巢選擇的競爭中，對同類比較溫馴，沒有激烈的爭斗行為，適合于社群生活。

3.2 不同規格的黃鱔對魚巢的選擇

在投喂條件下，不同體質量的黃鱔對不同材料的魚巢選擇性不同。體質量20—30g的黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低依次為：PVC彎管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)，在野生環境中，黃鱔的洞穴總是彎曲多叉[15]，因此，PVC彎管比其他魚巢能誘集更多的黃鱔。

體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低依次為：絲瓜絡>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。絲瓜絡透氣性好、質地柔軟，黃鱔喜歡棲息其中，在生產中利用絲瓜絡作魚巢成本低，便于黃鱔在水體立體棲息。但是，絲瓜絡孔徑比較小，只適合于小規格的黃鱔種苗。每個PVC管是一個單獨的洞穴，在同樣條件下黃鱔比較喜歡選擇PVC彎管而不是塑料袋、棕片(有利于黃鱔群居)作魚巢，說明體質量6g以后的黃鱔群居性有所下降。

體質量1—3g黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC彎管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。在同樣條件下黃鱔比較喜歡選擇塑料袋而不是PVC直管，說明體質量3g以下的黃鱔群居性比較強，這可能有利于幼鱔的攝食和抵抗不良環境條件(如低溫、敵害等)，對其他魚類的研究也有類似的結果[16-17]。

體質量0.1—0.3g的黃鱔中有(68.99±8.99)%棲息于水浮蓮，(30.01±8.99)%棲息于塑料袋。幼黃鱔更喜歡群居生活，在淺水中用黑色塑料袋誘集黃鱔幼比用水草效果好。

3.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇

水深對黃鱔選擇魚巢有極顯著的影響。水深10cm時黃鱔全部棲息于輪胎中；水深5cm時黃鱔全部棲息于塑料袋，這與不同水深時塑料桶底部溶解氧不同有一定聯系。水深在15—30cm時，黃鱔對輪胎和塑料袋的選擇沒有顯著差異。在生產中，黃鱔池水深一般保持在15—25cm，因此，可以考慮設置多樣化、立體化的魚巢，增加水體比表面積，便于不同大小黃鱔在水體不同位置的棲息和活動。