草地貪夜蛾防控技術進展及我國對策建議

王芹芹，崔 麗，王 立，楊代斌，閆曉靜，袁會珠，董豐收，鄭永權，芮昌輝

（中國農業科學院植物保護研究所，農業農村部作物有害生物綜合治理重點實驗室，北京 100193）

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperdaJ.E.Smith）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera），英文名fall armyworm（FAW）。源于美洲熱帶和亞熱帶地區，無滯育現象，是遷飛性害蟲[1-2]。其寄主達42科186種植物[3]。根據寄主差異，被分為玉米型和水稻型。玉米型主要為害玉米等禾谷類作物，嚴重為害時可造成玉米減產70%以上，平均減產可達20%～40%[4]。水稻型為害造成水稻約20%左右的減產[5]。2019年6月，我國揭示入侵草地貪夜蛾群體來源于美國佛羅里達地理種群，這是一種玉米型核基因組占主導地位的特殊的玉米型，但存在遺傳分化出水稻型的風險[6-7]。

據聯合國糧農組織（FAO）發布的草地貪夜蛾全球擴散為害信息，自2016年初發現草貪夜蛾已遷飛至中非和西非地區，現已擴散至非洲、亞洲及澳大利亞等世界主要大陸。草地貪夜蛾以其強大的遷飛、繁殖和取食為害能力，被列為世界十大植物害蟲之一。一旦未能采取有效防控措施，往往對當地農作物特別是玉米生產造成嚴重的經濟損失[8]。草地貪夜蛾發源于美洲大陸，其防控歷史在美洲也最悠久，至今已有超過100年的歷史。長期以來主要依賴化學農藥開展草地貪夜蛾的防治，但隨著科學技術的發展，逐步開發應用了多種防治技術，如草地貪夜蛾成蟲誘殺技術、轉基因抗蟲作物的推廣應用和其他綜合防治技術。隨著草地貪夜蛾在世界范圍的遷飛擴散，化學防治一再被證明是首選的關鍵防控措施。2019年初草地貪夜蛾遷飛入侵我國后，因及時實施了應急化學防控措施，有效地控制了當年的發生為害。

1 國外防治草地貪夜蛾的經驗

1.1 田間農藥使用

1.1.1 農藥使用品種變化及害蟲抗藥性發展對化學防治技術的影響

20世紀20年代初，美國已經有草地貪夜蛾為害玉米及防治技術的研究報道[9-12]。滴滴涕（DDT）、氯單、對硫磷和天然除蟲菊素等都曾是早期防治的主要殺蟲劑品種[13]。到20世紀60年代以后，主要使用有機磷類、氨基甲酸酯類殺蟲劑，如廣泛使用馬拉硫磷、溴苯磷、滅多威、久效磷和乙酰甲胺磷等品種[14]。毒死蜱、硫丙磷和硫雙威作為當時比較新的殺蟲劑產品，在許多地區能非常有效地控制草地貪夜蛾對玉米等作物的危害。除蟲菊酯對草地貪夜蛾幼蟲防治效果不穩定，單劑使用相對較少，常與毒死蜱組合使用，在低于推薦劑量下即能有效控制草地貪夜蛾[15]。20世紀80年代以后，甲萘威，滅多威、毒死蜱和甲基對硫磷在美國佛羅里達州等地出現防治失敗事例，但在洪都拉斯、牙買加和美國密西西比州防治效果仍很好[16]。與此同時擬除蟲菊酯類殺蟲劑憑借其殺蟲譜廣、防效高及毒性低等特點替代了田間抗性較高的有機磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑，迅速成為草地貪夜蛾首選防治藥劑[17]。1996年以后，國外開始推廣種植轉基因玉米，殺蟲劑的使用量大為減少[18]。加之農藥創制不斷發展，新型殺蟲劑對草地貪夜蛾的防治效果與傳統殺蟲劑的防治效果相比或更有效，逐漸替代了傳統農藥中效果較差的藥劑，如甲基對硫磷、滅多威、甲萘威等。轉基因玉米的推廣應用一定程度上降低了田間化學藥劑對草地貪夜蛾的選擇壓力，而新農藥的不斷創制使得草地貪夜蛾的防控得到了有力的支持。2002年，對采自佛羅里達州蓋恩斯維爾和斯特拉兩個地區的草地貪夜蛾種群進行室內藥劑敏感性測定，發現兩個地區的草地貪夜蛾對氯菊酯和新型藥劑茚蟲威的敏感性很高，LD50值介于0.117～0.870 mg/kg[19]。2011年，新開發的4種殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺、溴氰蟲酰胺、氟苯蟲酰胺、乙基多殺菌素和5種商業標準殺蟲劑茚蟲威、高效氯氟氰菊酯、甲氧蟲酰肼、氟酰脲、多殺菌素在室內和田間均對草地貪夜蛾表現出優良的效果，尤其是氯蟲苯甲酰胺和溴氰蟲酰胺在藥后28 d仍對草地貪夜蛾幼蟲達到40%以上的防治效果[20]。2019年，乙基多殺菌素懸浮劑、多殺霉素懸浮劑、高效氯氟氰菊酯乳油、氯蟲苯甲酰胺高效氯氟氰菊酯乳油72 h室內活性顯示高達90%以上，且以上藥劑在使用第二和第三次后，對草地貪夜蛾的田間防效表現優異[21]。

長期使用化學農藥造成不同地區草地貪夜蛾對殺蟲劑的抗性問題越來越突出。早在20世紀80年代，相關研究開始陸續報道了草地貪夜蛾對有機磷類、氨基甲酸酯類和擬除蟲菊酯類殺蟲劑產生了較高水平的抗性[17]。如1986年有報道表明，美國東南部地區的草地貪夜蛾對甲萘威、甲基對硫磷、敵百蟲和二嗪農產生了高水平抗藥性[15]。1991年，Yu等[22]報道了佛羅里達州北部玉米田間草地貪夜蛾對8種常用擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性監測，結果表明草地貪夜蛾對聯苯菊酯、四溴菊酯和氟胺氰菊酯產生了中高等水平的抗性。1996年以后，轉基因玉米在國外的推廣應用暫時解決了草地貪夜蛾對殺蟲劑產生抗藥性的防治難題，但草地貪夜蛾對Bt玉米的抗性問題日漸顯現出來。同時，在美國波多黎各部分地區已監測到草地貪夜蛾對新型藥劑氯蟲苯甲酰胺（160倍）和氟苯蟲酰胺（500倍）的高水平抗性，且二者具有較強的交互抗性[17]。顯然，草地貪夜蛾抗藥性能力迅速增強，既快速淘汰了很多常規殺蟲劑，也對新型殺蟲劑的使用壽命和轉基因作物推廣應用提出了重大挑戰。

1.1.2 農藥使用時間、使用方式及與其他技術的協同作用

玉米田施藥時間和施藥方式的選擇往往對能否有效控制草地貪夜蛾有較大的影響。據Foster[16]報道，對玉米施藥后能夠在玉米苗期保護其不受草地貪夜蛾幼蟲的侵害，減少玉米吐絲期所需的噴霧次數，若種植者在玉米吐絲期再開始集中噴灑農藥，這種做法往往收效甚微。因為殺蟲劑的田間防效與霧滴覆蓋度有關，若噴霧施藥能全面覆蓋整個作物乃至地面，則能夠有效防治草地貪夜蛾，反之防治效果有限。例如在用水量充足的情況下，以噴霧方式向玉米噴施甲萘威、甲基對硫磷和氯氰菊酯，結果發現該方法對取食頂端玉米種子穗的草地貪夜蛾幼蟲的防效相比取食玉米心葉處的幼蟲更強。在玉米心葉期，使用顆粒劑防治草地貪夜蛾也是有效的施藥方式，甚至比推薦的噴霧施藥方式更有效[15]。在玉米早期播種時利用種子處理的方式能減少草地貪夜蛾對玉米幼苗的損害，同時也減少噴施殺蟲劑對非靶標有益昆蟲的影響[23-24]。

在田間施藥時以多殺霉素策略對草地貪夜蛾的防治效果和玉米產量的影響為例[25]，在不使用任何殺蟲劑的情況下，草地貪夜蛾幼蟲可造成玉米減產39%。基于草地貪夜蛾性信息素誘捕蟲口數量，以每個誘捕器誘捕到3頭以上成蟲后開展藥劑防治。這種以性誘劑誘捕蟲量變化指導用藥決策比以為害情況指導施藥決策更有效，在草地貪夜蛾的防治和玉米的產量方面更能體現優異的防治效果。前者比后者的玉米產量提高18.4%，比不施藥空白對照產量提高62.6%。

因此，化學防治與成蟲誘捕技術的協同使用，一方面可測報和誘殺草地貪夜蛾，減少地塊成蟲數量；另一方面可基于誘捕到的成蟲數量指導化學用藥防治決策，既能大大減少施藥次數，又可提供有效的保護，做到科學防治草地貪夜蛾。

1.2 成蟲誘捕技術

許多昆蟲，尤其是夜行性昆蟲，在夜間會飛向或爬向室外的人造光，這種現象被稱為“正向趨光性”，相反遠離光源的現象稱為“負趨光性”[26]。對于遷飛而來的草地貪夜蛾成蟲來說，利用其對特定波長光源的趨光性進行誘殺，殺死一頭未產卵的成蟲，相當于間接殺死1 500左右粒卵，可保護667 m2的作物[27]，可見能否有效誘殺到草地貪夜蛾成蟲是最快速地降低草地貪夜蛾蟲口基數的關鍵。

利用特定波長的燈光誘捕成蟲主要有兩個作用：一是用于蟲情發生測報；二是直接捕殺害蟲。田間誘捕研究表明，草地貪夜蛾成蟲對紫外線的響應最大[28]，利用現有的技術手段可以制造出具有不同波長的LED燈捕蟲器，因此在害蟲綜合治理中利用光捕蟲器進行物理害蟲防治正受到全世界的關注[29]。

為了提高對害蟲捕殺效率，光誘捕器可與其他誘捕手段，如昆蟲性信息素等結合使用。國外研究表明利用信息素誘捕比黑光誘捕的效率高。信息素誘捕器應懸掛在冠層高度，在玉米心葉期最好懸掛在玉米上。草地貪夜蛾性信息素商品在巴西等很多國家都可以買到。利用性信息素監測草地貪夜蛾發生動態，可以減少不必要的農藥使用和提高藥劑的防治效果，如利用性信息素誘捕指導多殺霉素用藥，殺蟲效果高達90%以上[25]。

1.3 轉基因玉米的應用及潛力

自20世紀90年代，美國、加拿大、阿根廷、巴西已經大面積種植轉基因玉米用于防治玉米螟、草地貪夜蛾等鱗翅目害蟲[8]，至今已有24年的歷史。轉基因玉米防治草地貪夜蛾早已成為一項重要的害蟲綜合防治策略[30-32]，主要類型包括Cry1F、Cry1Ab、Cry2A和Vip3A，且草地貪夜蛾對轉基因玉米已產生抗藥性[17,33]。有科學家認為轉基因作物相比轉基因殺蟲劑對人和動物更安全，同時也能減少化學農藥使用對環境和生態的影響，是一項值得推廣的防治技術[18,27]。

美國、巴西和阿根廷種植經驗表明轉基因玉米可以減少草地貪夜蛾的危害，但是美洲的草地貪夜蛾種群已經進化出了對一些轉基因玉米品種的抗性。基于此，轉基因玉米品種的能否在中國推廣還需要開展相關的評價以慎重選擇。

草地貪夜蛾繁殖力強、危害重，蘇云金桿菌的天然菌株的抗蟲效果甚微，而轉基因菌株可以提高抗蟲性能[34]。如利用重組DNA技術開發出更有效的轉蘇云金芽孢桿菌玉米植株，改進后的產品可以用于控制害蟲草地貪夜蛾，而傳統的基于轉基因的產品很難控制這些害蟲。

1.4 其他防治措施

同一地區的種植者還應注意避免晚種和連續播種玉米等同一種草地貪夜蛾喜愛的作物。保持田間作物多樣性，既能避免造成草地貪夜蛾的連續危害，又有利于天敵昆蟲的生存[35]。相對于化學農藥而言，天敵昆蟲是自然界廣泛存在的有益生物，能通過捕食或寄生的方式對害蟲進行持續有效地控制。據統計，自然界存在對草地貪夜蛾有著豐富的寄生性天敵昆蟲和捕食性天敵昆蟲資源，共計250種[36]。如蠋蝽（Arma chinensis）和益蝽（Picromerus lewisi）均屬于半翅目、蝽科、益蝽亞科昆蟲，其對草地貪夜蛾等鱗翅目農業害蟲有著天然的控制力[37]。在寄生性天敵昆蟲方面，對于夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）應用最為廣泛[36]。其次，良好的水肥環境是植物健康生長所必需的基礎，能更好地抵御草地貪夜蛾等害蟲的破壞。相反，不平衡施肥（特別是氮肥的過量施用）則會增加草地貪夜蛾成蟲的產卵量，提升草地貪夜蛾暴發危害的概率[38]。

2 我國草地貪夜蛾防治研究進展

我國針對草地貪夜蛾的發生危害，主要采取的措施是應急化學防治。面對2019年入侵我國的草地貪夜蛾防控需求，我國充分發揮了制度、科技和資源優勢，國家決策部門根據我國農藥管理條例精神，在沒有登記藥劑的緊急情況下，會同管理、科研、生產應用部門，公布了25種草地貪夜蛾應急防治用藥推薦名單，在當年的草地貪夜蛾防控中，充分發揮了化學農藥殺蟲速度快、使用簡便、適用范圍廣等優勢。盡管草地貪夜蛾迅速擴散到全國26個省市區，仍然有效地控制了該害蟲的為害，特別是保證了我國玉米主產區的糧食生產安全。根據2019年各地草地貪夜蛾防治藥劑使用及防治效果反饋情況，各地在2020年優化調整為28種農藥應急防治推薦名單（表1），其中農藥單劑8種，生物制劑6種，復配制劑14種。同時，國內相關科研人員和農藥生產企業配合國家對草地貪夜蛾的防治需求，開展了大量的室內活性篩選和主要發生區云南、廣西、廣東、海南等地的玉米田草地貪夜蛾田間藥效試驗研究工作，為田間用藥提供了依據。

表1 草地貪夜蛾化學防治選擇

與國外防治藥劑的歷史變遷相比，我國在殺蟲劑品種的選擇上主要存在兩個特點，一是草地貪夜蛾屬于遷入蟲源，本身可能存在對殺蟲劑的抗藥性問題，限制了常規殺蟲劑的選擇機會；二是在農藥市場上存在多種新型殺蟲劑品種可供使用，如表1中的甲維鹽、氯蟲苯甲酰胺、茚蟲威、虱螨脲、乙基多殺菌素等。這決定了我國防治草地貪夜蛾的殺蟲劑使用起點很高，但也預示一旦草地貪夜蛾對新型殺蟲劑產生比較嚴重的抗性問題，面臨的挑戰也將比較棘手，需要及時關注。

國內在2019年實際防治工作中也存在一些問題。由于草地貪夜蛾的暴發為害，許多地方的科技宣傳和用藥指導不一定及時到位，導致很多生產者存在農藥使用不及時，或高頻率和超量使用農藥現象。

作為防治技術儲備，我國也開展了天敵、微生物篩選等生物防治技術探索和轉基因抗蟲玉米的篩選和評價工作。國產Bt-Cry1Ab玉米（轉化體C0030.3.5）和Bt-(Cry1Ab+Vip3Aa)玉米（轉化體DBN3601和DBN3608）對草地貪夜蛾1～4齡幼蟲的毒力結果顯示，兩種轉基因玉米共6個品種皆可高效表達目標殺蟲蛋白，并對草地貪夜蛾具有很強的毒殺作用；對1齡幼蟲的致死率達到59%～100%，存活幼蟲的生長發育亦受到顯著抑制[39]。

3 我國在草地貪夜蛾化學防治上的對策和建議

鑒于草地貪夜蛾在我國南方數省具有定殖的生態條件，國外蟲源地亦有不斷地遷飛入侵蟲源，草地貪夜蛾很可能將成為一種我國重要的常發害蟲。因此，在草地貪夜蛾的防治策略上應及時開發應用持續有效的防控措施，特別是在化學防治技術上，應持續篩選和儲備有效防控藥劑，開展科學用藥技術和害蟲抗藥性風險評估及治理技術研究，以實現草地貪夜蛾的長期有效防控。

首先，結合草地貪夜蛾遷飛擴散特點和我國種植結構、施藥水平等因素，對于草地貪夜蛾的防治，需要制定戰略性的聯防聯控措施。從化學防治技術上說，采取全國一盤棋的防治策略，不同地區盡量不要選擇同一種或少數幾種相同藥劑防治，盡量做到藥劑品種、施藥時間和空間的交錯使用。同時，加強對農藥使用者的技術指導，對具體防治實踐盡可能做到及時、準確。

其次，持續開展草地貪夜蛾有效防治藥劑的篩選。這包括從不同機制和不同殺蟲作用方式的藥劑、不同蟲態對藥劑的敏感性、不同生態發生區域（周年繁殖區、越冬區和遷入區）、藥劑防治效果評價及藥劑有效防治劑量的變化等多方面開展持續的研究。

第三，加強農藥使用技術的研究和應用。在防治時期和方法上，充分掌握草地貪夜蛾的生活習性和危害規律，在卵盛期和3齡幼蟲前進行集中防治。此時期害蟲耐藥能力比較差，解毒酶含量相對較低，尚未潛藏到心葉，故農藥在較低劑量下就可以達到較高防治效果。分階段選擇適宜藥劑類型用于化學防治。如卵高峰期使用具有觸殺活性的藥劑配合具有殺卵活性的藥劑，孵化高峰期使用觸殺劑配合胃毒藥劑，后期大齡幼蟲可以考慮以胃毒藥劑為主的化學防治措施。在用藥技術上，草地貪夜蛾為害蟲態主要是幼蟲在玉米心葉隱蔽取食為害，常規的藥劑噴霧技術應當從更精細地對心噴霧角度進行改進。利用具有內吸傳導作用的藥劑進行種子包衣或顆粒劑撒施，有可能取得較好的防治效果。

第四，進入常態化的化學防治時期后，草地貪夜蛾的抗藥性將成為影響藥劑防治效果和使用壽命的重要因素。因此，草地貪夜蛾的抗藥性風險評價和抗性治理是我國今后亟需開展的挑戰性工作。從抗藥性治理角度看，一方面，需要開展草地貪夜蛾發生的動態監測和抗藥性監測，及時采取有效的藥劑替換或輪用措施；另一方面，草地貪夜蛾這類鱗翅目害蟲幼蟲在3齡前的防御能力較弱，對藥劑的敏感度相對較高，化學防治盡可能在3齡前進行，最大限度降低藥劑的抗性選擇壓力。此外，探索從時間和空間交替輪換用藥的有效途徑和模式，大尺度上從全國進行通盤安排，或小區域化學防治的合理安排，盡可能避免連續地、高強度地使用某一種藥劑，從而減緩草地貪夜蛾抗藥性的發展。

草地貪夜蛾的防治，既要從國家政策、經濟、社會、科學技術等多方面需求考慮，并以發展的眼光看問題，也要統籌考慮應急防治階段和常規化防治時期的需求差異，化學防治與其他防治措施的協同。無論采取何種防治策略，均需要多種防治技術相互配合才能達到理想的防治效果，實現草地貪夜蛾防治的可持續發展。