不同切花百合品種的物候特征和表型性狀差異

錢遵姚 楊光炤 張軍云 張建康 王文智 楊世先 張鐘

摘要：【目的】分析不同切花百合品種的性狀特征，為切花百合的引種、選育、生產安排和種質資源分類提供理論依據。【方法】調查15個切花百合品種的物候特征，觀測各品種莖、葉、花的表型性狀，并對表型性狀和物候特征進行聚類分析?！窘Y果】根據供試切花百合品種的物候期，早花品種采花生育期共76～79 d;中花品種采花生育期80～97 d;晚花品種采花生育期105 d。品種間的質量性狀和數量性狀表現出多樣性，品種間葉片數、花朵數和葉片寬度差異相比其他性狀更為明顯，其中，每株葉片數的種間變異系數最大，為44.02%，其次為單株花數和葉片寬;花色豐富，分為5個色系12個色;13個品種的花序類型為傘狀兼總狀，花姿態橫生或直立著生;13個品種具有強的香味;11個品種的葉片姿態平、10個品種葉形披針形。聚類分析結果顯示，15個百合品種被劃分為4個類群，葉片數多的莎爾塔羅，物候期較晚的凱利福和西伯利亞，以及香味較弱的贊比西最先被分類，說明性狀差異明顯的品種聚類效果好，與對物候特征及數量和質量性狀的調查結果一致?！窘Y論】15個切花百合物候特征差異較明顯，可根據市場需求合理安排切花生產計劃;品種間存在較高的表型多樣性水平，可引進栽培以豐富滇中地區的品種結構，并利用優良性狀和獨特性狀進行品種選育。

關鍵詞： 切花百合;物候期;表型性狀;聚類分析

中圖分類號： S682.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）05-1152-07

Abstract：【Objective】Traits of different cut lily varieties were analyzed to provide theoretical basis for their introduction， breeding， production arrangement and germplasm resources classification. 【Method】Investigated the phenological characteristics of 15 cut lily varieties， and analyzed the phenotypic traits of stems， leaves and flowers，and conducted clustering analysis on phenotypic traits and phenological characteristics. 【Result】According to the phenological period of tes-ted lily varieties， the growth period of early-flowering varieties was 76-79 d. The growth period of medium-flowering varie-ties was 80-97 d. The growth period of late-flowering varieties was 105 d. Both quality and quantity traits among varieties showed diversity. Discrepancy in leaf number， flower number， and leaf width among varieties were more obvious than other traits，and the inter-species variation coefficient of the number of leaves per plant was the highest（44.02%）， followed by the number of flowers per plant and leaf blade width. The flower colors were rich and divided into 5 color systems and 12 colors， 13 varieties of inflorescences were umbelliform and racemose， the flower style was transverse or upright， 13 varieties had strong fragrance， 11 varieties had flat leaf posture， and 10 varieties had lanceolate leaf shape. Cluster analysis showed that 15 lily varieties were divided into 4 groups， the varieties with abundant leaves such as Salterello， KEF and Siberia with late phenology. Zambesi with weak fragrance were firstly classified， it showed that the varieties with obvious trait differences had good clustering effect， which were consistent with results of phenology characters， quantity and quality traits survey. 【Conclusion】The 15 cut flowers lily phenological characteristics are quite different， so the production plan can be reasonably arranged according to the market demand. There is a high level of phenotypic diversity among varieties， which can be introduced and cultivated to enrich the variety structure in the central Yunnan， and use good and unique traits to breed varieties.

Key words： cut lily; phenophase; phenotypic traits; cluster analysis

Foundation item：Project of Yunnan Modern Agricultural Industry Technology System Construction（Yuncainong〔2017〕No.6）; Project of Yunnan Technology Innovation Talent Training Object（Yunkerenfa〔2018〕 No.8， 2019HB090）

0 引言

【研究意義】百合（Lilium ssp.）是百合科百合屬所有種類的總稱，為多年生球根草本植物，花形大、色彩豐富、花姿優美，是世界上重要的觀賞植物，也是花卉市場上重要的切花資源（于暉等，2010）。百合在我國栽培歷史悠久，分布區域廣泛，主要集中在云南、遼寧、廣東、福建、浙江和江蘇。云南省自然條件得天獨厚，百合生產面積逐年擴大，2016年百合種植面積已達2340 ha，產量達6.4億元，成為國內百合生產質量較高的產區之一（鄭建，2003;韓冰，2018）。我國百合切花和種球的生產仍處于起步發展階段，市場流通品種主要來源于進口，而滇中地區作為云南百合的主產區，主栽品種多年來主要是西伯利亞和索爾邦等，品種單一，雖然近年來引種了較多切花百合品種，但缺少對其物候特征和表型性狀等的系統研究。因此，調查分析引種切花百合品種的物候特征和莖、葉、花表型性狀，對切花百合品種的引種、選育、生產安排和種質資源分類具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】表型性狀分析常用于遺傳多樣性分析和引種篩選。吳超等（2018）利用表型性狀對國外微型月季品種資源進行評價，為品種選育提供物質基礎和理論依據。目前我國對百合表型性狀研究的報道多見于原始野生品種，主要有渥丹百合居群（王欣等，2007）、岷江百合（張彩霞等，2008）、東北地區野生百合（榮立蘋和雷家軍，2010）、川陜地區野生百合（梁振旭，2014）、輪葉百合（王慶芬，2014）和瀘定百合（段青等，2018）等，而針對切花百合表型性狀和物候特征的研究較少。李瑞芳（2010）對12個東方百合、亞洲百合和OT系列百合品種的表型性狀進行綜合評價，從中篩選出適合在冬季日光溫室中栽培的品種;吳超等（2016）對從國外引進的32份切花百合種質資源的19個表型性狀進行遺傳多樣性分析，發現切花百合品種間具有豐富的表型多樣性，且表型性狀聚類分析結果與相關性分析一致，32個種質資源被劃分為3個組群，基本按花瓣顏色分布而聚類?！颈狙芯壳腥朦c】目前，我國對百合表型性狀相關研究中對切花百合表型性狀的研究多見于引種試驗，主要為當地篩選適宜品種，進行遺傳多樣性分析時也主要針對葉和花的數值性狀，而應用于非數值性狀（質量性狀）和物候特征的相關研究尚未見報道?！緮M解決的關鍵問題】開展15個切花百合品種引種試驗，系統調查各品種的物候特征，觀測莖、葉、花的外觀表型性狀并進行聚類分析，為有效合理利用滇中地區切花百合品種資源提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

15個切花百合品種由云南省玉溪明珠花卉股份有限公司提供，各品種種球飽滿緊實，外圍鱗片無機械損傷、無病蟲侵害，基盤根系無腐爛，種球圍徑14～18 cm。

1. 2 試驗方法

試驗于2017年4—8月在云南省玉溪市農業科學院高原特色農業科研試驗示范基地溫室大棚進行。經過低溫春化的切花百合種球于2017年4月7日種植，定植前在原土壤中加入10 cm腐殖土、多菌靈10 g/m2，深翻混勻后整地作墑，墑寬1 m、高20 cm。每個品種每小區50株，重復種植2個小區，按照株行距18 cm×18 cm、密度34個/m2、深度15～20 cm種植，種植后澆足水，1個月后拉網幫扶。各處理小區栽培管理技術一致。

1. 3 性狀調查

在百合生長期對每個品種整體開展物候特征觀測，調查2017年4—8月夏季生產的15個切花百合品種的主要物候期，記錄各時期的天數（d）。物候期包括出苗期（從種植至50%出苗的天數）、花蕾顯露期（從種植至50%花蕾顯露的天數）、蕾期（從50%花蕾顯露至第一朵花開持續的天數）、采花期（從種植至第一朵花開的天數）、始花期（從種植至20%花開的天數）、盛花期（從種植至50%花開的天數）、末花期（從種植至80%花謝的天數）、群體花期（從第一朵花開至末花期）。每小區隨機選取5株，根據NY/T 2229—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 百合》觀察測量百合的莖、葉、花等表型性狀特征。葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀（日本）測定，葉片定點測定，每株每點重復3次，平均值作為該株該葉片的葉綠素SPAD值，SPAD值可反映葉片葉綠素相對含量。

調查比對后，去除品種間相同和差異不明顯的性狀，將選取的16個表型性狀分為葉姿態、葉形、花序類型、花著生姿態、花色、香味、內瓣乳突與斑點和葉綠素含量等8個質量性狀，以及株高、莖粗、葉片數、葉長、葉寬、單株花數、花外瓣長和外瓣寬等8個數量性狀，與出苗期、花蕾顯露期、蕾期、采花期、始花期、盛花期、末花期、群體花期的物候特征進行分析。

1. 4 統計分析

數值性狀直接以測得值進行分析;用數量分類學對非數值性狀進行編碼處理：二元性狀是將2個狀態分別以0和1表示，肯定狀態編碼為1，否定狀態編碼為0;多態性狀按1，2，3…順序進行編碼（徐克學，1994）。采用DPS 7.05對數量性狀進行變異系數和方差分析，對物候特征和16個表型性狀采用非加權類平均法（UPGMA）進行聚類分析。

2 結果與分析

2. 1 15個切花百合品種的物候期調查結果

由表1可知，15個切花百合品種的出苗期在9～17 d，其中莎爾塔羅和贊比西出苗較快;花蕾顯露期為43～57 d，相對較集中;蕾期為29～49 d（約為相應末花期的1/3），多數品種呈現先現蕾就先開花的趨勢;采花期為75～105 d，生產實踐中于該時期進行切花采收，其中有3個品種早于80 d，尤以莎爾塔羅的采花期最早，而西伯利亞的采花期最遲，超過100 d。將采花期少于80 d的品種劃為早花類，采花期為80～100 d的品種劃為中花類，采花期大于100 d的品種劃為晚花類，則莎爾塔羅、同伙和阿魯斯塔為早花類品種，西伯利亞為晚花類品種，其余為中花類品種。有14個品種的群體花期持續在18 d及以上，群體花期持續較長的是同伙和凱利福，分別為24和23 d，最短的是莎爾塔羅，僅14 d，與同伙相差10 d。末花期在126 d以內，其中最短的莎爾塔羅僅89 d，較長的凱利福和西伯利亞分別為120和126 d，其他品種集中在98～111 d，莎爾塔羅與西伯利亞相差37 d。從鮮切花生育期來看，早花品種營養生長期（花蕾顯露期）為43～47 d，蕾期為29～33 d，采花期76～79 d;中花品種營養生長期為45～57 d，蕾期35～42 d，采花期80～97 d;晚花品種營養生長期約56 d，蕾期49 d，采花期105 d。

2. 2 15個切花百合品種的質量性狀比較

觀察15個切花百合品種質量性狀（表2），其表現為：莖稈筆直挺立，葉互生、葉片無扭曲和色斑，均可用于切花生產;群體目測葉姿態羅賓娜為斜上，火鳳凰、黃金甲、紅磨坊為下垂，其余均為平;根據葉片的長寬比描述葉片的性狀，多數品種為披針形，僅莎爾塔羅、阿魯斯塔、羅賓娜、康卡多和紅磨坊為條形（圖1）;各品種均為單瓣花，花被片6個，碗形花形，外瓣橢圓形，內瓣卵形，無畸形和瓣化現象。由表2和圖2可知，15個切花百合品種的花序類型分為兩種，贊比西和索爾邦為總狀花序，其余品種為傘狀花序兼有總狀花序;花著生姿態有直立和橫生兩種，橫生稍多，有8個品種;花均有或濃或淡的香味，其中贊比西的香味最淡;除莎爾塔羅、火鳳凰和贊比西外，其余品種內瓣均具有乳突或斑點分布;花色豐富，白色系2個，為贊比西和西伯利亞;黃色系3個，為莎爾塔羅、阿魯斯塔和黃金甲;粉色系5個，為特佰丹斯、同伙、索爾邦、紅磨坊和馬龍;紅色系3個，為費熱羅、羅賓娜和凱利福;復色系2個，為火鳳凰和康卡多。在采花期測定的葉綠素SPAD值在45.01～62.48，其中羅賓娜、特佰丹斯和康卡多的葉片SPAD值較其他品種高，葉色也更加濃綠。切花百合以觀賞花朵為主，綜合各質量性狀來看，15個品種花色豐富，可分為5個色系12個色，13個品種為傘狀兼總狀花序，橫生或直立著生，13個品種具有強的香味，11個品種葉片姿態平、10個品種葉形披針形，體現了切花百合質量性狀的多樣性、穩定性和差異性。

2. 3 15個切花百合品種的數量性狀比較

由表3可知，15個切花百合品種的株高在81.1～111.6 cm，平均為98.7 cm，最矮的是凱利福，最高的是火鳳凰，達到平均株高的品種有8個;基部莖粗平均值為10.7 mm，較粗的是阿魯斯塔和莎爾塔羅（超過12.0 mm），較細的是紅磨坊和凱利福（低于9.0 mm）;莎爾塔羅的葉片數與其他品種相差懸殊，平均每株多達162.6片，葉間距短、緊湊濃密，其他品種葉片數基本在50.0～78.0片;從葉片大小看，葉長在12.8～22.5 cm，均值為17.7 cm，最長的是羅賓娜，最短的是黃金甲;葉寬在2.0～5.6 cm，均值為3.9 cm，最寬的是贊比西，最窄的是莎爾塔羅;單株花數為2.1～5.8朵，平均3.4朵，開花數最多的是索爾邦，平均每株達5.8朵;花朵外瓣最長的為特佰丹斯，達18.1 cm，最寬的是火鳳凰，為11.6 cm。從表3還可看出，所調查的8個數量性狀的種間變異系數介于7.55%～44.02%，各性狀變異系數排序為葉片數>單株花數>葉寬>葉長>花外瓣寬>莖粗>花外瓣長>株高，其中葉片數、單株花數和葉寬的變異系數分別為44.02%、27.04%和25.17%，說明品種間的葉片數、花朵數和葉片寬差異明顯，有利于區別不同品種。從F值檢驗結果可看出，百合的8個數量性狀在群體間差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），表明品種間在數量性狀方面存在廣泛變異，其中葉的表型性狀中葉片數的群體間F值最大，表明其變異程度均大于其他葉片表型性狀;花的表型性狀中花外瓣長的群體間F值最大，表明百合品種間花外瓣長存在較大范圍的變異。

2. 4 15個切花百合品種表型性狀和物候特征的聚類分析

對15個品種的16個表型性狀和8個物候特征進行聚類分析，結果如圖2所示。為方便分析，作等級分界線L1=8.6、L2=7.6、L3=6.1。在L1處，莎爾塔羅單獨歸為一類，其他品種歸為一個大類，導致這種聚類結果的原因可能是莎爾塔羅葉片數是其他品種的兩倍多，使其顯著區別于其他種類;在L2處，將L1處分出的大類進行細化分類，其中凱利福和西伯利亞歸為一類，其原因可能是兩個品種的物候特征，尤其是在生殖生長階段的物候期均較其他品種長;在L3處，15個百合品種被分為五類，贊比西可能因為花的香味淡與其他品種有區別而單獨成一類，阿魯斯塔、同伙、羅賓娜、康卡多和特佰丹斯5個品種歸為一類，火鳳凰、費熱羅、馬龍、索爾邦、黃金甲和紅磨坊6個品種歸為一類，通過比較16個性狀特征，此處的聚類結果可能是因為前5個品種的葉長均長于后6個品種，而其他性狀分類不明顯。綜上所述，15個品種在L2處聚類明顯，被劃分為4個類群，基本按葉片數、物候特征和花香味而聚類，說明聚類分析對性狀差異明顯的品種聚類效果好，與物候特征及數量和質量性狀的調查結果保持一致。

3 討論

百合在引種栽培地所表現的物候期，特別是開花時期，是制定其切花生產和上市計劃及庭院栽植必須考慮的因素，物候期也可作為品種篩選的參考標準（楊志娟等，2015）。在實際生產中，采花期和花期長短是判斷百合品種優劣的重要經濟指標。本研究通過對15個切花百合品種的物候期進行觀察和比較，發現采花期最早的品種與最晚品種相差約1個月，因此將采花期在80 d內的品種劃為早花類，采花期在80～100 d的品種劃為中花類，采花期大于100 d的品種劃為晚花類;同時切花百合的花期較短，同品種內的群體花期為14～24 d。切花生產中為滿足市場不同時間段的供應需求，可根據不同品種的物候期合理搭配品種、計劃定植時間，避免同一田塊中品種差異增加管理、采收、銷售的難度;各品種在花蕾顯露前生長比較集中，主要是從蕾期拉開差距，育種中可作為親本材料對新品種進行物候性狀改良（陸小燕等，2016），生產中可嘗試通過調控溫度、光照、營養和使用植物生長調節劑等調整花期（樊俊苗等，2017），以提高生產效率和質量。

從百合的表型性狀調查結果看，切花百合品種間存在較高的表型多樣性水平，15個品種間有8個質量性狀和8個數量性狀存在差異。百合作為以花朵為主要觀賞器官的植物，其花色、香味、單株花數、花朵大小等是最重要的表型性狀，方差分析結果顯示單株花數、花外瓣長和花外瓣寬在品種間均存在極顯著差異;15個品種的花色較豐富，但大多為純色系品種，且缺少稀有顏色藍色和紫色，因此培育新花色品種時可以混色系品種為親本，引進稀有顏色品種以豐富花色類型;15個供試品種均有一定的香味，但不同品種香味存在差異，如有的是淡淡香味，有的香味濃烈甚至刺鼻。各品種間營養器官的表型性狀也存在差異，尤其是數量性狀中的株高、莖粗、葉片數、葉長和葉寬均存在極顯著差異，葉片數的變異系數在8個數量性狀中最高，莎爾塔羅的葉片數是其他品種的2～3倍，葉片生長極具特色，在育種中是獨特的變異來源（吳超等，2016，2018;杜方，2018）。

對15個切花百合品種資源作表型聚類分析，發現對具有特異性狀的品種分類明顯，如莎爾塔羅的葉片數，凱利福和西伯利亞的物候特征，贊比西的香味淡等性狀與其他品種存在差異，而其他性狀在品種間雖然存在差異，但聚類效果不明顯。按照北美百合協會根據親本來源不同提出的分類方法（肖海燕和劉青林，2015），本研究中的15個切花百合品種主要屬于東方百合和OT百合，但從聚類分析圖上看兩個類別的品種并未完全聚類，而是有交叉，這可能是因為OT百合的親本之一是東方百合，兩個類別的品種親緣關系接近，性狀同源性較高的緣故。通常情況下，通過表型性狀分析可區分不同百合品種，但要更加精確地區分不同百合品種，需要同時使用多種分類方法進行綜合分析及從品種演化的角度進行分類和鑒定品種間關系。再者，由于植物表型性狀繁多，對性狀的選擇顯得尤為重要，選擇具有同源性、穩定性和相關性的性狀是進行數量分類的核心（曹荷艷等，2013）。

4 結論

15個切花百合物候特征差異較明顯，可根據市場需求合理安排切花生產計劃;品種間存在較高的表型多樣性水平，可引進栽培以豐富滇中地區的品種結構，并利用優良性狀和獨特性狀進行品種選育。

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（責任編輯 鄧慧靈）