高原鼢鼠對若爾蓋高原濕地草原植物群落的擾動效應(yīng)

劉 偉，楊 孔，徐高偉，徐恒康，謝紅旗，鐘小山，劉安然

（1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川成都610041； 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都610041；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100083； 4.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川康定626000）

若爾蓋高原濕地位于青藏高原東北部，是世界上最大的高原沼澤濕地，總面積為2.08×106hm2，屬于典型的高寒濕地，是氣候變化的敏感區(qū)和預(yù)警區(qū)［1-2］.

高原鼢鼠（Myospalax baileyi）是若爾蓋高原濕地分布的優(yōu)勢害鼠種類之一［3］，喜居于土層較厚、土質(zhì)松軟的濕潤草灘和陽坡草地，前足指爪發(fā)達，擅于挖掘［4］.一方面，高原鼢鼠掘洞推土壓蓋牧草導(dǎo)致牧草死亡［5］；另一方面，形成鼠丘，增加異質(zhì)性斑塊，有利于先鋒植物生長，增加群落物種豐富度［6］.此外，高原鼢鼠以植物的根、莖、葉、果實和種子為食［7］，日食量約253 g［8］，并主要啃食地下3～20 cm的植物根莖［9］，對維持草地生產(chǎn)力的多年生植物傷害較大.因此，隨著高原鼢鼠干擾強度增加，草地植物群落優(yōu)勢種由莎草科和禾本科向雜類草轉(zhuǎn)變，植物群落蓋度和高度顯著降低［10］.

高原鼢鼠嚴重危害會造成高寒草甸退化演替［11］，量化研究高原鼢鼠擾動對草地植物群落的影響，探討其影響機制，有助于制定科學(xué)合理的鼠害綜合防控措施.

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況 四川省紅原縣地處若爾蓋高原濕地核心區(qū)域，北緯31°51′～33°19′，東經(jīng) 101°51′～103°23′，平均海拔在3 600 m以上，總面積 8 439.94 km2，是以藏族聚居為主的純牧業(yè)縣.紅原縣屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，區(qū)域內(nèi)多分布良好水分條件下發(fā)育起來的以多年生草本為主體的高寒草甸，擁有適于牛羊畜群放牧的天然草場80余萬hm2.

1.2 樣方設(shè)置 研究區(qū)域內(nèi)夏季植物種類最為豐富，且高原鼢鼠處于育肥階段，植物采食量最大，同時，為排除家畜放牧的影響，故選擇了2016年夏季在紅原縣牧場上禁牧圍欄內(nèi)采集植物群落數(shù)據(jù).選取高原鼢鼠活動痕跡明顯、新鮮土丘密度較高的擾動區(qū)域，以其為中心設(shè)立10 m×10 m的擾動樣方，共設(shè)置20個，記錄樣方內(nèi)鼠丘數(shù)目、植被蓋度（樣針法、目測法結(jié)合使用）、植物種類、植物密度、植物高度（選取有代表性的大、中、小標準株，量取生殖枝高度后取平均值）、植物冠幅（選取有代表性的大、中、小標準株，測量其冠幅直徑，計算后取平均值）.同時，用長探針探明高原鼢鼠地下洞道所在，對擾動樣方內(nèi)的鼠丘和洞道上方區(qū)域植被進行調(diào)查，共設(shè)置洞道和鼠丘樣方各20個，測量指標同上.此外，從高原鼢鼠擾動樣方任意方向出發(fā)，步行500 m以上，選取無鼢鼠擾動痕跡的10 m×10 m區(qū)域作為對照樣方，共設(shè)置無擾動對照樣方10個，測量指標同上.

1.3 植物群落指數(shù)的計算 采用豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進行多樣性測定，計算公式如下：

其中，S為調(diào)查植物的物種數(shù)，Pi為調(diào)查樣方內(nèi)第i個種的個體數(shù)（Ni）占總個體數(shù)（N）的比值，即Pi＝Ni/N.

2 研究結(jié)果

2.1 高原鼢鼠擾動對植被群落豐富度的影響 在高原鼢鼠擾動區(qū)域，記錄到植物共計24科80種，其中優(yōu)良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物總物種數(shù)目的18.75%，其他各類雜草合計占81.25%.在無擾動區(qū)域，記錄到植物共計16科60種，其中優(yōu)良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物總物種數(shù)目的25%，其他各類雜草合計占75%（表1）.

表1 紅原縣高寒草原植物科別組成Tab.1 The plant families on grassland in Hongyuan County

2.2 高原鼢鼠擾動對植物密度的影響 就干擾強度而言，鼠丘＞洞道上方＞擾動樣方＞無擾動對照樣方.在不同干擾強度的微生境中，適生分布著不同種類的植物，如鵝絨委陵菜在擾動樣方中密度最高，細葉亞菊（Ajania tenuifolia）在鼠丘上密度最高，香青（Anaphalis sinica）在洞道上方密度最高，而紫羊茅（Festuca rubra）和苔草（Carex sp.）在無擾動的對照樣方內(nèi)密度最高，尤其是苔草在對照樣方內(nèi)的密度高達338株/m2，是擾動樣方的2.5倍、洞道上方的3.8倍、鼠丘的6倍（圖1）.

圖1 不同生境中常見植物密度Fig.1 The plant density in different habitats

2.3 高原鼢鼠擾動對植物高度和冠幅的影響 總體而言，高原鼢鼠擾動對植物高度和冠幅的影響不甚明顯.但是，也有少量植物的高度和冠幅在不同生境中呈現(xiàn)出明顯區(qū)別.比如，鵝絨委陵菜的高度在洞道上方生境中顯著增加（圖2），甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）的冠幅在對照樣方中顯著增大（圖3）.

圖2 不同生境中常見植物高度Fig.2 The plant height in different habitats

圖3 不同生境中常見植物冠幅Fig.3 The plant canopy range in different habitats

2.4 高原鼢鼠擾動對植物群落指數(shù)的影響 高原鼢鼠擾動對植物群落Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)無明顯影響，但是豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)均呈現(xiàn)出擾動樣方＞無擾動對照樣方＞鼠丘生境＞洞道上方的趨勢（表2）.

表2 高原鼢鼠擾動對植被多樣性的影響Tab.2 The effects of plateau zokor disturbance to the vegetation diversity

3 討論

在無鼠類擾動的圍欄禁牧區(qū)域，植物群落演替相對成熟，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，牧草所占比例較高，根系發(fā)達的多年生草本植物占據(jù)明顯優(yōu)勢.當高原鼢鼠遷入后，作為典型的青藏高原營地下生活鼠類，其采食、儲存食物、挖掘洞道等活動對擾動區(qū)域內(nèi)植物有著直接或間接的影響，是影響高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)的主要因素之一［12］.

高寒草甸植物物種多樣性和生物量相對較大，食物資源相對豐富，使得生存于此的高原鼢鼠能對食物具有一定選擇性，也正因為如此，高原鼢鼠采食行為對不同種類植物會產(chǎn)生不同的影響.高原鼢鼠以植物的根、莖、葉、果實和種子為食［7］，食量較大，日食量約253 g［8］，并主要啃食根莖部位，其采食和儲存食物的活動會直接損傷植株.相對于雜草而言，優(yōu)質(zhì)牧草（豆科、禾本科、莎草科）具有更高的粗蛋白含量和更好的適口性，是眾多食草動物優(yōu)先選擇的食物.在圍欄禁牧的研究區(qū)域內(nèi)，無家畜競爭性采食優(yōu)質(zhì)牧草，有利于高原鼢鼠對優(yōu)質(zhì)牧草的充分利用，造成高原鼢鼠擾動后優(yōu)質(zhì)牧草種類數(shù)量占總植物種類數(shù)量的比例下降了6.75%（表1）.與此同時，高原鼢鼠擾動后優(yōu)質(zhì)牧草的密度和冠幅均有所下降，如莎草科苔草和禾本科紫羊茅的植物密度明顯下降（圖1），豆科甘肅棘豆的冠幅也下降明顯（圖3）.然而，擾動后雜草類所占總植物種類數(shù)量的比例相應(yīng)地有所上升（表1）.在三江源高寒草甸區(qū)域的研究也有類似的結(jié)果，高原鼢鼠干擾活動嚴重時，植物群落優(yōu)勢種從莎草科和禾本科植物向雜類草轉(zhuǎn)變［10］.

高原鼢鼠洞道系統(tǒng)呈樹枝狀分布，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由主巢和洞道組成，可分為主洞道、廁所、儲糧洞、尋食洞、側(cè)洞等部分［13-15］.高原鼢鼠強大的掘洞營巢能力會形成大量的離地表很淺的尋食洞道（占整個洞道系統(tǒng)長度的80% ～85%），由此破壞洞道上方植物的根系，尤其對直根系植物生存極為不利.如多年生草本植物田葛縷子（Carum buriaticum）具有較深的主根，其在洞道上方的密度雖然較高（圖1），但是由于高原鼢鼠營建洞道系統(tǒng)會破壞其主根，造成其植株高度和冠幅在洞道上方生境中明顯下降（圖2和圖3）.高原鼢鼠前足指爪發(fā)達，擅于挖掘，每只高原鼢鼠一年內(nèi)從地下挖掘到地面的土壤質(zhì)量為1 000 kg左右［4］，推土造丘堆積形成大量鼠丘.這些鼠丘壓蓋掩埋鼠丘范圍內(nèi)原有的植物，形成新的無植被覆蓋的生境斑塊，且鼠丘土壤結(jié)構(gòu)松散，有利于雜草類先鋒植物入侵定居.另一方面，高原鼢鼠挖掘行為使大量富含有機質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表［16］，鼠丘上養(yǎng)分富集，有利于喜肥植物定植和擴張［17］.如細葉亞菊（Ajania tenuifolia），適應(yīng)性強，能抗熱耐寒，適口性差，有一定毒性，在鼠丘上的密度為264株/m2，是洞道上方的17倍、擾動樣方的5.4倍、無擾動對照樣方的3.8倍；無心菜（Arenaria serpyllifolia）密度分布規(guī)律與之類似（圖1）.

因鼠類動物的挖掘、儲存食物和覓食形成新的擾動小環(huán)境，增加了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境異質(zhì)性，促進了草地對水分的接納和養(yǎng)分的循環(huán)［9，18］，為雜草的入侵提供了條件，促進了植物種類豐富度的增加［12，19-20］.對高原鼢鼠而言，其擾動區(qū)域植物種類數(shù)量比無擾動區(qū)域多8科20種雜草類植物（表1）.對多樣性指數(shù)計算的結(jié)果也表明，高原鼢鼠擾動后，植物群落豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均有所上升（表2）.此外，野外觀察發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠在秋季儲存大量根莖類食物以備過冬，當來年春天大量植物萌發(fā)生長能保證食物供給時，將頭年剩余食物放棄.有一些被放棄的多年生草本植物根莖會再次萌發(fā)，該過程有利于多年生草本植物的擴散.此外，對不同種類鼠類的相關(guān)研究表明，鼠洞塌陷形成的坑洼能截獲隨風(fēng)傳播的植物種子，并為其萌發(fā)生長提供適宜條件，這也是擾動區(qū)域植物群落豐富度和多樣性增加的原因之一［21-22］.

綜上所述，高原鼢鼠通過采食、儲食、挖掘洞道等活動對植物群落豐富度和物種多樣性有著積極的影響，但也會導(dǎo)致牧場上可供牲畜采食的優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，致使牲畜對牧草啃食度加強，進一步降低草地生產(chǎn)力.強烈啃食后，植被的高度和蓋度有所下降，適于草原害鼠營巢和逃避天敵，為其提供了適宜棲息地條件，導(dǎo)致害鼠密度上升而加劇草原退化，形成惡性循環(huán)，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)退化，限制畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展.因此，量化研究放牧與鼠害共同存在時對若爾蓋高原濕地草原植物群落的影響，是制定當?shù)匦竽翗I(yè)可持續(xù)發(fā)展和草地生態(tài)系統(tǒng)保護政策的依據(jù).

致謝項目執(zhí)行過程中，得到西南民族大學(xué)青藏高原基地的大力支持，謹致謝意.