退化喀斯特森林不同植物葉片氣孔導度對環境因子的響應

丁曉雅　羅緒強　馮雙　任艷　莫愁　陸漢芝　李艷琴　秦會斌

摘要：為探討退化喀斯特森林中不同植物葉片氣孔導度對環境因子的響應特征及其適應性機制，以中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站沙灣監測研究區內的退化喀斯特森林為例，從中選取8種常見植物為研究對象，分別對其葉片氣孔導度及氣溫、空氣濕度、光照強度等環境因子進行測定分析。結果表明：（1）不同植物葉片氣孔導度值日間主要在0.011～0.215 mol/（m2·s）之間變化。植物葉片氣孔導度在同一時刻不同種間存在顯著差異（P<0.05），而除構樹[Broussonetia papyrifera （Linn.） L′Hér. ex Vent.]外，同種植物在不同時刻的差異均不顯著（P>0.05）。（2）梓樹（Catalpa ovata G. Don）的葉片氣孔導度與光照強度呈顯著中度負相關（r=-0.534，P=0.040），而馬桑（Coriaria nepalensis Wall.）的則呈顯著中度正相關（r=0.538，P=0.038）。構樹的葉片氣孔導度與相對濕度呈極顯著高度負相關（r=-0.728，P=0.002），而與氣溫呈顯著中度正相關（r=0.602，P=0.017）。厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa Benth.）的葉片氣孔導度與相對濕度呈顯著中度負相關（r=-0.554，P=0.032）。（3）樹種和測定時間對植物葉片氣孔導度的交互作用不顯著（P>0.05）。（4）研究區大部分植物對生境惡劣的喀斯特環境均具有較強的適應能力，葉片氣孔導度的日間變化主要受植物自身遺傳因素的控制，對外部環境條件改變的響應不敏感。

關鍵詞：退化喀斯特森林;植物葉片;氣孔導度;變異特征;環境響應

中圖分類號：S718.45：Q948.11文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2020）04-0032-06

Abstract Stomatal conductance is one of the most direct gas exchange parameters that characterize plant photosynthesis. The response and adaptation of stomatal conductance of different plant leaves to environmental factors in degraded karst forest were studied in this article. The degraded karst forest located in Shawan monitoring area， the Karst Ecosystem Observation Research Station in Puding， Chinese Academy of Sciences was used as the experimental object. The stomatal conductance of eight common plants from the degraded karst forest， and the air temperature， air humidity， light intensity and other environmental factors were measured and analyzed. The results indicated that： （1） the stomatal conductance of the selected common plants mainly ranged from 0.011 to 0.215 mol/（m2·s） during daytime. There were significant differences in stomatal conductance among different species at the same time （P<0.05）. However， the differences of the same species at different time were not significant （P<0.05） except Broussonetia papyrifera （Linn） L′Hér. ex Vent. （2） The correlation between stomatal conductance and light intensity was negatively moderate （r=-0.534， P=0.040） in Catalpa ovata G. Don， while that was positively moderate （r=0.538，P=0.038） in Coriaria nepalensis Wall. The stomatal conductance of Broussonetia papyrifera （Linn.） L′Hér. ex Vent. was very significantly negative correlated with relative humidity （r=–0.534， P=0.040）， but significantly positive correlated with air temperature （r=0.602，P=0.017）. The stomatal conductance of Millettia pachycarpa Benth. was moderately negatively correlated with relative humidity （r=-0.554，P=0.032）. （3） The interaction of tree species and determination time on stomatal conductance was not significant （P>0.05）. （4） Most of the plants in the research area have stronger adaptability to the harsh karst environment. The daytime variation of leaf stomatal conductance was mainly controlled by genetic factors， so it was not sensitive to the change of external environmental conditions.

Keywords Degraded karst forest; Plant leaves; Stomatal conductance; Variation characteristics; Response to environment

氣孔是陸生植物葉片的一個重要結構，是高等植物與大氣進行水氣交換的主要通道，光合作用需要的CO2和蒸騰作用釋放的水蒸汽均通過氣孔進出植物體[1-4]。它隨著環境的變化而變化，在植物中起著平衡調節的作用，是調控土壤-植被-大氣連續體之間物質和能量交換的關鍵環節[5-7]。氣孔關閉會阻礙外界?CO2進入葉片，限制光合作用暗反應速率，從而降低光合速率[8，9]。因此，氣孔的開閉狀態在一定程度上反映植物體內的代謝狀況，并且氣孔開閉的靈敏度也是植物十分重要的抗旱特征之一[3，10]。氣孔導度是反映氣孔行為最重要的生理指標，也是衡量植物和大氣間水分、能量及?CO2平衡和循環的重要指標，探究氣孔運動對環境因子的響應對于闡明氣孔對光合作用及蒸騰作用的影響具有重要意義[2，3，6]。

退化喀斯特森林是喀斯特地貌上結構和功能退化并失去固有平衡的森林生態系統[11-13]。目前，利用喀斯特地區原生及適生能力強的植物來修復改善喀斯特脆弱生境是退化喀斯特森林生態系統修復重建的主要策略之一[14]。本研究以中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站沙灣監測研究區內的退化喀斯特森林中8種常見植物為研究對象，對其葉片氣孔導度以及氣溫、空氣濕度、光照強度等環境因子進行測定分析，旨在探討不同植物葉片氣孔導度對環境因子的響應及適應性機制，并為喀斯特森林生態系統的穩定性維護和退化生態系統修復重建中的植物選種和育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站沙灣監測研究區（北緯26°22′01″～26°22′08″，東經105°45′05″～105°45′09″）位于貴州省安順市普定縣城北約5 km處的城關鎮隴嘎村沙灣組境內。該研究區下伏基巖為三疊系關嶺組二段灰巖，土壤以石灰土為主，土層淺薄、分布不連續，質地為壤土;屬亞熱帶季風濕潤氣候，多年平均氣溫16.0℃，年總積溫5 829℃，年輻射量413.9 kJ/cm2，年降水量1 433 mm，無霜期340 d，雨熱同季，降雨集中在5—9月;植被類型以藤刺灌叢為主，兼有次生常綠落葉闊葉林呈斑點狀分布，主要物種有火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li]、小果薔薇（Rosa?cymosa Tratt.）、粉枝莓（

Rubus?biflorus Buch.-Ham. ex Smith）、槲蕨（Drynaria roosii Nakaike）、野桐（Mallotus tenuifolius Pax）、煙管莢蒾（Viburnum utile Hemsl.）、厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa Benth.）、石巖楓[Mallotus repandus （Willd.） Muell. Arg.]、構樹[Broussonetia papyrifera （Linn.） L′Hér. ex Vent.]、馬桑（Coriaria nepalensis Wall.）、木通[Akebia quinata（Houttuyn）Decaisne]、樸樹（Celtis sinensis Pers.）、鐵線蓮（Clematis florida Thunb.）、梓樹（Catalpa ovata G.Don）等。

1.2 研究對象

于研究區內退化喀斯特森林中劃定200 m2樣方作為試驗樣地，從中選擇長勢一致且生長良好的8種常見植物：厚果崖豆藤、石巖楓、構樹、馬桑、木通、樸樹、鐵線蓮和梓樹為研究對象。其中，厚果崖豆藤是豆科（Leguminosae）崖豆藤屬（Millettia）常綠藤本，石巖楓是大戟科（Euphorbiaceae）野桐屬（Mallotus）常綠灌木，構樹是桑科（Moraceae） 構屬（Broussonetia）落葉喬木，馬桑是馬桑科（Coriariaceae）馬桑屬（Coriaria）常綠灌木，木通是木通科（Lardizabalaceae）木通屬（Akebia）落葉藤本，樸樹是大麻科（Cannabaceae）樸屬（Celtis）落葉喬木，鐵線蓮是毛茛科（Ranunculaceae）鐵線蓮屬（Clematis）落葉藤本，梓樹是紫葳科（Bignoniaceae）梓屬（Catalpa）落葉喬木。

1.3 試驗設計

每種常見植物選擇3株，在其樹冠外圍中上部，選擇春梢上自頂端往下數第三片色澤正常、無病蟲害且完全展開的成熟健康葉片作為測量對象。測前用蒸餾水淋洗干凈，并掛牌標記。測定時，保持葉片自然生長角度不變，同一葉片重復測量5次取平均值。

1.4 測定指標及方法

于2019年9月（植物生長季）28日（晴天，無風）9—17時，采用LI-6400XT便攜式光合測定系統分析儀（美國LI-COR公司產品）測定葉片氣孔導度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計]，間隔2 h測定1批次，共測定5批次。測定時葉室內部光強為（1 078.3±99.1） μmol/（m2·s），由LI-6400-02B型紅藍光源提供;樣品室氣溫為（32.6±2.0）℃，相對濕度為（26.2±6.3）?%，CO2濃度為（394.9±8.5）μmol/mol，參比室CO2濃度為（403.5±7.9） μmol/mol，均由LI-6400便攜式光合測定系統分析儀測定提供。

植物葉片周圍氣溫、相對濕度均采用DT-321S型溫濕度測量儀（CEM深圳華盛昌機械實業有限公司產品）測定，光照強度采用AS823分體式照度計（香港希瑪儀表集團有限公司產品）測定。該類指標均在距離氣孔導度測定所用葉片1 cm2范圍內，緊隨氣孔導度測定完成后測定。

1.5 數據分析

利用Microsoft Excel 2010軟件整理數據及作圖，IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行統計分析。統計分析包括描述性統計分析、單因素方差分析和多因素方差分析及相關分析等。

2 結果與分析

2.1 植物葉片氣孔導度的日變化特征

由表1可以看出，不同植物葉片氣孔導度值在0.011～0.215 mol/（m2·s）之間，平均值從大到小依次為馬桑>樸樹>構樹>木通>梓樹>鐵線蓮>厚果崖豆藤>石巖楓。氣孔導度最大值與最小值之比和變異系數均較小，說明這些植物葉片氣孔導度在日間波動不大。構樹的偏度值為負數，呈負偏態分布，其余7種植物均呈正偏態分布。

由表2可以看出，不同時刻葉片氣孔導度平均值從大到小依次為11時>13時>9時、15時>17時。同一時刻的最大值與最小值之比和變異系數相對同種植物日變化的最大值與最小值之比和變異系數（表?1）均較大，表明同一時刻不同植物間的差異要大于同種植物不同時刻的差異。

由圖1可以看出，研究區8種常見植物葉片氣孔導度值的日變化中，落葉藤本植物木通和鐵線蓮的變化趨勢一致，數值均以9時最大，17時最小;常綠灌木馬桑和石巖楓的變化趨勢一致，均在11時達到最大值，17時降到最低。常綠藤本植物厚果崖豆藤和落葉喬木樸樹的葉片氣孔導度值也在11時達到最大，17時降到最低。落葉喬木中，構樹葉片氣孔導度的最大值和最小值均出現在上午，以11時最大，9時最小，而梓樹的最大值卻出現在17時，最小值出現在11時。說明不同植物葉片氣孔導度日變化趨勢并不完全相同。

方差分析和多重比較結果表明，木通、鐵線蓮、厚果崖豆藤、馬桑、梓樹、石巖楓、樸樹的葉片氣孔導度值在日間各時刻的差異均不顯著（P>0.05），而構樹的葉片氣孔導度值在11時與9時（P=0.005）、11時與15時（P=0.035）、11時與17時（P=0.010）、13時與9時（P=0.015）、13時與17時（P=0.032）均存在顯著差異。說明研究區8種常見植物中，除構樹葉片氣孔導度隨時間的改變發生顯著變化外，其它植物葉片氣孔導度日間均無顯著變化。

2.2 植物葉片氣孔導度的種間差異特征

由表3可以看出，9時，不同植物的葉片氣孔導度差異顯著（P=0.011），多重比較后按同類子集可將其分為石巖楓+厚果崖豆藤+梓樹+構樹+鐵線蓮+樸樹[JP]（P=0.202）、梓樹+構樹+鐵線蓮+樸樹+木通（P=0.180）、木通+馬桑（P=0.119）3類。11時，葉片氣孔導度的種間差異顯著（P=0.000），多重比較后按同類子集可將其分為梓樹+厚果崖豆藤+石巖楓+鐵線蓮+木通（P=0.163）、石巖楓+鐵線蓮+木通+構樹（P=0.053）、木通+構樹+樸樹（P=0.106）、馬桑（P=1.000）4類。13時，種間氣孔導度差異顯著（P=0.001），[JP]多重比較后按同類子集可將其分為石巖楓+厚果崖豆藤+鐵線蓮+梓樹+樸樹（P=0.137）、厚果崖豆藤+鐵線蓮+梓樹+樸樹+構樹+木通（P=0.054）、馬桑（P=1.000）3類。15時，種間氣孔導度差異顯著（P=0.002），多重比較后按同類子集可將其分為厚果崖豆藤+石巖楓+鐵線蓮+梓樹+木通+構樹（P=0.094）、鐵線蓮+梓樹+木通+構樹+樸樹（P=0.171）、馬桑（P=1.000）3類。17時，種間氣孔導度差異顯著（P=0.001），多重比較后按同類子集可將其分為石巖楓+厚果崖豆藤+木通+鐵線蓮（P=0.162）、厚果崖豆藤+木通+鐵線蓮+樸樹+構樹（P=0.052）、木通+鐵線蓮+樸樹+構樹+梓樹（P=0.133）、馬桑（P=1.000）4類。

2.3 植物葉片氣孔導度與環境因子的相關性

兩變量相關系數（r）可反映其相關性強弱。一般來說，|r|在0.00～0.33之間為低度相關，0.33～0.67之間為中度相關，0.67～1.00之間為高度相關[15]。由表4可以看出，不同植物葉片氣孔導度對環境因子的響應程度不同。梓樹的葉片氣孔導度與光照強度呈顯著中度負相關（r=-0.534，P=0.040），而馬桑的則呈顯著中度正相關（r=0.538，P=0.038）。構樹的葉片氣孔導度與相對濕度呈極顯著高度負相關（r=-0.728，P=0.002），而與氣溫呈顯著中度正相關（r=0.602，P=0.017）。厚果崖豆藤的葉片氣孔導度與相對濕度呈顯著中度負相關（r=-0.554，P=0.032）。

2.4 植物自身遺傳因素和測定時間對葉片氣孔導度的交互作用

為了解研究區植物自身遺傳因素和環境因子對葉片氣孔導度的交互影響情況，以植物種和測定時間為控制變量、植物葉片氣孔導度為觀測變量建立固定效應的飽和模型進行多因素方差分析，結果（表5）表明，研究區的植物種和測定時間對植物葉片氣孔導度的影響沒有產生顯著的交互作用（P>0.05）;植物葉片氣孔導度在不同種間存在極顯著差異（P=0.000），而在不同時刻的差異不顯著（P=0.124），表明物種是影響植物葉片氣孔導度的主要因素。該結論與前述單因素方差分析、相關分析和多重比較結果一致。

3 討論與結論

植物葉片的光合生理特征既受自身遺傳因素影響，也與外部環境條件有關[16-19]。一日之中，太陽輻射隨時間變化而變化，這可能引起各種生態因子發生改變，使得同一生境植物在不同時間的環境條件有可能不同[20，21]。氣孔導度是表征植物光合作用最直接的氣體交換參數之一，較高的氣孔導度對應于更高的光合速率[13，22]。上午植物葉片的氣孔逐漸張開，氣孔導度逐漸增大以提高光合速率，但氣孔導度并非隨光強的增加一直增加[23]，當遭遇干旱或高溫脅迫時，為減少蒸騰損失氣孔會逐漸關閉，氣孔導度降低使得胞間CO2濃度不足，光合作用可能會受到抑制[24]。