光色和光照周期對大西洋鮭銀化期生長及生理的影響

張海耿，張宇雷，宋紅橋，楊媛媛

(1 中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海 200092；2中國科學研究院水生生物研究所，湖北 武漢 430070)

大西洋鮭(Salmosalar)，俗稱三文魚，屬于鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、鮭屬(Salmo)，其體形呈紡錘體，稍側偏，體背部為棕藍色，腹部兩側至腹部由銀色逐漸變成白色。目前，大西洋鮭養殖地主要分布于挪威、智利、英國、加拿大、蘇格蘭、冰島、愛爾蘭和澳大利亞等國家。中國每年從挪威等國進口大量冰鮮大西洋鮭，鑒于其優良的品質和廣闊的市場前景，大西洋鮭是一種極具產業推廣價值的養殖品種，近些年開始引入中國進行人工養殖。大西洋鮭屬冷水性魚類，適宜生長水溫6～18 ℃，最適生長水溫12～16 ℃，pH適宜范圍6.5～7.5。中國北部沿海夏季水溫較高，不適宜采用網箱模式開展大西洋鮭養殖。工業化循環水養殖具有節水、環保、高產、不受地域和氣候限制、系統可控性強等諸多優點，能為養殖動物提供穩定可控的生長環境[1]。采用工業化循環水系統養殖大西洋鮭，不僅符合中國國情，也是未來漁業發展的主要生產模式之一[2]。

大西洋鮭屬于溯河產卵型的魚類，其稚魚階段后期，由淡水向海水中生活轉變。這種棲息地的變化，使得在淡水中的大西洋鮭稚魚開始在體型和生理結構上均發生一定改變，這個改變過程稱為銀化(smoltification)[3]。銀化期是個關鍵時期，在此階段大西洋鮭在生理、形態、行為等方面均發生變化，為適應海洋環境做準備[4]。在銀化過程中，內分泌系統調節大西洋鮭的生理變化，以盡快建立更高效的滲透調節機制，還包括魚體自身的生理反應變化，如體型變長以提高在海水中的游泳能力，增強自身血紅蛋白的攜氧能力等[5]。已有研究表明，光環境參數是影響魚類生長及性腺發育成熟的重要因子[6]。Taranger等[7]報道，在關鍵時期光周期變化可調控大西洋鮭的性成熟，并對秋季降海的大西洋鮭季節性生長及收獲重量產生顯著差異。另外，不同光譜成分也會對黃金鱸生長性能產生不同程度影響[8]。Vera等[9]對大西洋鮭松果體的體外研究發現紅光在促進褪黑激素分泌上比藍光和綠光有效。目前，有關光周期和光色對循環水養殖系統大西洋鮭銀化期生長及生理的影響研究報道較少。

本研究基于工業化循環水養殖模式，著重探討光周期和光強對大西洋鮭銀化期生長及生理的影響，旨在獲得銀化期大西洋鮭最適生長環境參數，并為構建高效合理的大西洋鮭循環水養殖系統提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗對象

大西洋鮭購于山東東方海洋有限公司，初始平均體質量(25.72±8.92)g，平均體長(12.33±2.34)cm。試驗用魚飼養于循環水養殖系統，暫養1周后開始正式試驗。每套循環水養殖系統由5口圓形魚池(魚池直徑1.2 m，池子水深0.7 m)、1個移動床生物濾器、1臺微濾機、1口調節池、1臺水泵、1套紫外殺菌裝置和1套控溫設施組成。大西洋鮭采用自動投飼裝置每天投飼6次，分別是6：00，10:00，14:00，18:00，22:00和2：00。選用山東愛樂公司水產飼料，飼料的蛋白質含量45%、脂肪含量20%。試驗期間，養殖水體水溫維持在14～15 ℃，pH7.5～7.9，初始鹽度0，溶氧6.9～7.8 mg/L。

1.2 試驗設計

采用單因子分析方法，設計3組光照周期和3組LED光源顏色，在紅光條件下，光照周期選擇12 h開、12 h關(半光照)(12L∶12D)、全光照(24L∶0D)和無光照(0L∶24D)共3組；在半光照條件下，光源顏色選擇紅光、白光和藍光，光輻照度9 W/m2。各組試驗進行2個月后再進行全光照飼養。試驗進行4個月后，將各組大西洋鮭放于鹽度25的水中飼養24 h，各組隨機挑取15尾大西洋鮭，麻醉后尾柄取血，待樣品采集完后，送至南京建成生物工程研究所進行檢測，測定血清中血清總蛋白、血清白蛋白(ALB)、血清超氧化物歧化酶(SOD)、血清谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、血清總抗氧化能力(T-AOC)、血清溶菌酶(LZM)、血清鉀(K)、血清鈉(Na)、血清甲狀腺素(T4)和血清氯(Cl)，通過血清指標的變化判斷大西洋鮭的銀化效果。而后，對各組大西洋鮭進行高鹽度耐受試驗，各組隨機選擇10尾魚放于鹽度40的水中暫養，測定96 h存活率。大西洋鮭體重和體長在試驗開始和結束時各測定一次，生長指標的計算如下：

特定生長率：

XSGR=100 × (lnW2-lnW1) /t

(1)

飼料系數：

FFCR=F/ [N×(W2-W1)]

(2)

增重率：

MDWG= (W2-W1) /W1

(3)

式中：t為試驗的時間,d；W1和W2為試驗初、末平均體質量，g；N為大西洋鮭魚尾數；F為飼料總投入量，g。

1.3 水質指標測定及數據處理

2 結果與分析

2.1 各組養殖池水質情況

2.2 不同光色和光照周期對大西洋鮭生長的影響

表1顯示了光照周期對大西洋鮭生長的影響，由表1可知，試驗期間各組大西洋鮭的存活率無顯著差別，其值均高于98%。半光照組時，鮭的日增重和特定生長率顯著高于黑暗組(P<0.05)，而飼料系數顯著低于其他兩組(P<0.05)。光源顏色對大西洋鮭銀化期的生長具有顯著影響(P<0.05)(表2)。采用紅光時鮭的日增重最高，白光組次之，藍光組最低，而飼料系數呈現相反的規律，即紅光組最低，白光組次之，藍光組最高。當飼養至6周時，紅光、半光照組的大西洋鮭身體顏色最先由淡棕色變為銀色，其背部和臀部魚鰭邊緣出現黑色，幼鮭標志消失的時間顯著短于其他光照組。

高鹽度耐受試驗表明，半光照組的死亡率為10%，顯著低于全光照組和無光照組(P<0.05)；紅光組死亡率約為10%，顯著低于白光組和藍光組(P<0.05)。

表1 不同光照周期對大西洋鮭生長指標的影響

注：同一行中上標有不同字母表示有顯著性差異(P<0.05)，相同則無顯著性差異(P>0.05)，下同

表2 不同光源顏色對大西洋鮭生長指標的影響

2.3 不同光色和光照周期對大西洋鮭血清生化指標的影響

試驗結果顯示(表3、表4)：(1)半周期組，大西洋鮭的血清GSH-Px顯著低于全光照組(P<0.05)，但是光照周期對其他血清生化指標沒有顯著影響。(2)光色對于大西洋鮭血清鉀離子質量濃度有著顯著影響，紅光照射的鮭的血清鉀含量顯著高于藍光照射時的血清鉀含量(P<0.05)，其他組血清生化指標對光色的改變沒有產生顯著變化。GSH-Px是機體內廣泛存在的一種重要的過氧化物分解酶，能夠保護細胞膜的結構和功能不被過氧化物干擾及損害。無光照和全光照時GSH-Px活力的提高反映了這兩種光照條件下，大西洋鮭體內過氧化物含量的增加，對機體產生了不良影響。(3)各組血清鈉離子和氯離子質量濃度雖無顯著區別，但紅光半光照組的質量濃度低于其他各組，說明在該養殖條件下大西洋鮭更具備滲透壓調節。

表3 不同光照周期對大西洋鮭血清生化指標的影響

表4 不同光色對大西洋鮭血清生化指標的影響

3 討論

3.1 大西洋鮭銀化期適宜光色分析

本試驗表明，光色對大西洋鮭銀化期的生長具有顯著影響(P<0.05)，采用紅光時，鮭的日增重最高，白光組次之，藍光組最低；光色顯著影響大西洋鮭血清鉀含量，紅光照射的大西洋鮭血清鉀的含量顯著高于藍光(P<0.05)，其他組的血清生化指標對光色改變沒有產生顯著變化。Karakatsouli等[10]研究發現，與白光和藍光相比，紅光可顯著促進鱗鯉(Cyprinuscarpio)的特定生長率和體質量增加。仇登高等[11]發現在紅光、半光照和光強為8.60 W/m2的條件下，大西洋鮭的存活率、攝食率以及飼料轉化率最高。本研究結果與其一致。另有研究報道，與日光燈發出的紫外激發熒光粉而成的白光相比，藍光和紅光波長會降低虹鱒(Oncorhynchusmykiss)和金頭鯛(Sparusaurata)的生長性能[6,12]。在條斑星鰈(Veraspermoseri)中，綠光能促進生長，而紅光會抑制生長[13]。鯡魚(Clupeapallasi)幼魚對黃綠光比較敏感，在560 nm波長處攝食最為活躍。白鮭(Coregonus)幼魚對短波長的綠光較為敏感，而對長波長的紅光不敏感，雖然紅光能進入較深的水層，但白鮭幼魚攝食的水層深度是由綠光決定的。這可能因為光色對不同品種的魚會產生不同的刺激，光色變化會導致魚類行為和基礎代謝的改變，從而影響魚類的攝食和活動。

3.2 大西洋鮭銀化期適宜光照周期探討

鮭科魚類中，光周期被劃分為指示因子，作為授時因子通過對內源性節律的影響來調節生長[14]。有研究報道，海水中大西洋鮭的生長呈現季節性變化，而這種狀況是由變化的光周期引起的[15]。本試驗結果顯示不同光周期對大西洋鮭存活率無顯著性影響(P>0.05)。Wilkinson等[16]在冬春季使用提高水溫和光周期調控方法，發現光周期對虹鱒存活率無顯著影響。這表明不同光周期對大西洋鮭的成活率無顯著影響。本試驗研究表明，半光照組的大西洋鮭的日增重和特定生長率顯著高于無光照組(P<0.05)，說明光周期與魚類的生長有著密切的關系。王吉橋等[17]的研究顯示，鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙魚(Aristichthysnobilis)在日照 10～12 h 時存活率最高，本研究結果與其一致。也有研究發現，與自然光周期相比，連續光照可以促進大西洋鮭生長，并且增長率隨著光強升高而增加[11]。Endal等[14]研究顯示，長光周期或持續光照可以提高春季降海大西洋鮭的生長速度。Oppedal 等[18]報道光周期對秋季降海大西洋鮭季節性生長及收獲重量產生顯著的差異。鮭科魚類中，生長激素的主要作用是與生長、代謝及滲透平衡調節相關聯的。仇登高等[11]研究表明，不同光照條件下血漿中生長激素含量呈波浪式變化，試驗前及試驗后第30天，各組生長激素質量濃度均無顯著差異(P>0.05)，至第180天，處理組(625 nm、L∶D=12∶12、4.55 W/m2)顯著高于其他組(P<0.05)，生長激素含量最高為0.52 ng/mL。因此，光周期對生長的作用可能是通過“光-垂體軸(Light-Pituitary)”來刺激垂體增加生長激素的合成和分泌而產生的[19]。

4 結論

光色和光周期是影響銀化期大西洋鮭生長性狀和生理指標變化的重要因素。對半光照組，大西洋鮭的日增重和特定生長率顯著高于無光照組(P<0.05)，而飼料系數卻顯著低于全光照組和無光照組(P<0.05)；當光源顏色為紅光時，大西洋鮭的日增重最高，白光組次之，藍光組最低，而飼料系數呈現相反的規律。鹽度耐受試驗表明，半光照組的死亡率為10%，顯著低于全光照組和無光照組(P<0.05)；紅光組的死亡率約為10%，顯著低于白光組和藍光組(P<0.05)，這意味著紅光半光照組的大西洋鮭對于鹽度具有較高的耐受能力。血清指標分析表明，在半光照組，鈉離子和氯離子含量低于全光照組和無光照組，說明該組大西洋鮭在海水中具備滲透壓調節的能力。綜上，紅光光源半光照有利于大西洋鮭銀化期的生長。

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