乙烯抑制劑對棉花生長發育及產量形成的影響

李鵬兵，路 茜，李明華，楊思宇，文 明 ，趙 云，劉 揚，馬富裕

(1 .石河子大學農學院/新疆兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003；2 .新疆農業科學院奇臺麥類試驗站，新疆奇臺 831800)

0 引 言

【研究意義】近年來，通過不同栽培措施探索作物高產新途徑，但不論是大水漫灌還是膜下滴灌，對棉花種植的農藝栽培措施化學調控技術的推廣與應用還不完善[1]。棉花是無限生長作物，要獲得高產、高效、優質，要協調好棉花營養生長和生殖生長的關系，化學調控技術是解決這一問題的主要途徑[2]。激素能有效協調棉花營養生長和生殖生長，研究激素對棉花生長發育的影響，為棉花化學調控研究提供可用數據仍是棉花生理及高產研究的重要部分之一。【前人研究進展】植物激素調控植物種子萌發、營養生長、生殖生長、胚胎發育、種子成熟和休眠等生長發育及生長周期中對生物與非生物環境脅迫的適應[3]。植物激素，廣泛應用于花卉促花、果蔬保鮮、作物高產等農業生產領域[4-6]。棉花生產中，激素調控已經有很多研究，但是棉花蕾鈴脫落仍是研究中的一大難題。乙烯在植物器官脫落過程中起促進作用，而棉花蕾鈴脫落與乙烯含量息息相關[7]。乙烯抑制劑主要有生物合成抑制劑和信號轉導抑制劑2種類型，合成抑制劑有氨氧乙基乙烯基甘氨酸(AVG)、α-氨基異丁酸(AIB)等，信號轉導抑制劑有Ag2+等[8]。棉花研究中多采用AVG，雖然效果顯著，但其價格昂貴，不適用于大田研究。AIB在其它作物研究較廣，4mM的AIB 能抑制50%乙烯的形成[9]；AIB還抑制黃化豌豆幼苗的莖段中的ACC轉化為乙烯，但其在棉花中是否有相同效果還有待研究。硝酸銀(Ag NO3)作為一種乙烯抑制劑，應用于切花保鮮、果品貯藏和黃瓜性別誘變等[10-11]。植物離體培養會產生乙烯[12]，AgNO3能減輕原生質體的褐變，促進其轉化為胚狀體，提高植物細胞中酶的活性，而且能促進梨葉片不定芽的再生、蘋果試管苗生根和胡椒花藥產生單倍體，AgNO3在植物離體培養中得到了廣泛應用[13-15]。【本研究切入點】生長調節劑應用是調控棉花優質高產的主要手段之一，在合理株型塑造、群體生長結構改善、提高光合效率、協調營養生長與生殖生長、保蕾保鈴及催熟等方面已有報道，但關于適用于大田的乙烯抑制劑對棉花生長發育的研究較少。研究乙烯抑制劑對棉花生長發育及產量的影響。【擬解決的關鍵問題】以魯棉研24號為材料，通過外源噴施AIB、硝酸銀，調查棉花蕾鈴數、測定農藝性狀及生長指標、產量等，研究AIB、硝酸銀對棉花生長發育、提高產量方面的效果，為AIB、硝酸銀在保鈴應用上提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試棉花品種為魯棉研24號，田間試驗于2018年在新疆建設兵團石河子市石河子總場四分場三連進行。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

2種乙烯抑制劑(AIB、硝酸銀)處理，各設3個濃度，AIB1(AIB ，100 mg/L)，AIB2(AIB，150 mg/L)，AIB3(AIB，200 mg/L)；Ag1(AgNO3，2 mg/L)，Ag2(AgNO3，3 mg/L)，Ag3(AgNO3，4 mg/L)，以清水為對照(CK)，噴量為375 L/hm2。對照(CK)均為同期噴等量清水。隨機區組試驗，3次重復，小區面積為25.08 m2(4.56 m×5.50 m)，種植模式為1膜3行3帶的種植方式，等行距種植，行距76 cm，株距9.5 cm，其他栽培措施均按高產田栽培要求進行。

1.2.2 測定指標

4月21日播種，5月1日出苗。6月25日、7月9日、7月24日分別噴施乙烯抑制劑溶液，噴施時間為上午9時至10時或下午18時至20時無風時段。選取長勢一致的連續10株測量株高(子葉節至主莖生長點高度)、真葉數，監測棉花蕾鈴消長情況。采用SPAD-502儀測定主莖功能葉(倒4葉，打頂后依次測倒三、倒二、倒一葉)相對葉綠素值；利用LAI-2000測量棉花葉面積指數。噴施后每隔10 d每小區取長勢一致3株棉花，分莖、葉、蕾、鈴，烘干并稱取各器官干物質含量。

2 結果與分析

2.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花生長發育的影響

2.1.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花葉齡、單株果枝數和株高的影響

2種乙烯抑制劑處理對棉花株高無顯著影響，但增加了棉花果枝數和葉齡。7月3日AIB2處理果枝數顯著高于CK，7月14日AIB2、AIB3、Ag2處理顯著高于CK；2種乙烯抑制劑處理均增加了果枝數，增加程度與濃度有關。通過乙烯抑制劑處理后，葉齡均有明顯增加，到打頂前1 d除AIB1外，其他處理均顯著高于CK。

2.1.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花葉面積指數及功能葉SPAD值的影響

研究表明,棉花葉面積指數總體呈現先增后減的趨勢，AIB各濃度處理及CK處理峰值均現于播種后105 d；而AgNO3處理除Ag3峰值現于115 d，相比CK推遲了10 d。前期無差異。105、115 d時AIB2顯著高于CK；Ag2、Ag3在115 d顯著高于CK。圖1

各個時期棉花主莖功能葉SPAD 值隨著時間均呈上升趨勢，且85、100 d的SPAD值顯著高于70 d。AIB處理后棉花主莖功能葉SPAD值均高于CK，AIB2、AIB3在100 d顯著高于CK，100 d時AgNO3處理Ag2顯著高于CK。圖2

表1 不同乙烯抑制劑下棉花棉花葉齡、果枝數和株高變化Table 1 Effects of ethylene inhibitors on cotton leaf age, number of fruit branches and plant height

注：不同字母表示處理間差異達到0.05顯著水平
Note：Different letters represented significant difference at 0.05 level

圖1 不同乙烯抑制劑下棉花不同時期葉面積指數變化
Fig. 1 Effect of ethylene inhibitor on cotton leaf area index at different periods

圖2 不同處理下棉花SPAD值變化
Fig. 2 Effect of different treatments on cotton SPAD value

2.1.3 外源乙烯抑制劑處理對干物質積累的影響

研究表明,總體干物質積累呈現S型增長趨勢。播種后63～105 d是干物質快速累積的時期；105 d到成熟吐絮，由于脫落，葉片的含量有所降低，但總體干物質含量基本不變。低濃度和中濃度AIB(AIB1和AIB2)處理對營養器官干物質的影響不大，高濃度增加83～104 d營養器官干重的積累，特別是莖組分的增加；AIB處理對生殖器官干重的影響最大，低濃度下現蕾峰值從播種后73 d(CK)后移到83 d，且后期蕾干重仍顯著高于CK，中、高濃度104 d時出現現蕾量回升的現象。對鈴的影響中、低濃度利于早期積累增加顯著，中、高濃度后期干重增加顯著。Ag NO3處理只有高濃度下94和104 d莖干重增加顯著；高濃度AgNO3處理也使得蕾干重峰值后移10 d，同樣出現了104 d蕾干重回升的現象；低濃度下94 d鈴干重顯著高于CK，后期處理均高于對照。乙烯抑制劑處理均可增加棉花干物質的積累。 圖3

圖3 不同處理下棉花干物質變化
Fig. 3 Effects of different treatments on cotton dry matter

2.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花產量形成的影響

2.2.1 外源乙烯抑制劑處理對棉花不同時間現蕾及成鈴數的影響

研究表明,棉花總體現蕾是先增后減，峰值現于現蕾后25 d，Ag1、Ag2處理峰值相比CK后移10 d。現蕾25 d后，AIB處理均顯著高于CK，其中AIB1最高，相比CK增加了16.18%；AIB2在35～45 d都顯著高于CK。Ag NO3處理下，25 d現蕾數相比CK不顯著，35 d時Ag1、Ag2顯著高于CK。圖4

圖4 不同處理下棉花不同時間現蕾數變化
Fig. 4 Effect of different treatments on cotton buds at different times

2種乙烯抑制劑處理對棉花成鈴數的影響呈S型增長曲線。花后6～26 d是成鈴數快速增加的時期，26 d后緩慢增加。AIB2處理下，16～46 d成鈴數顯著高于CK。硝酸銀處理下，36～46 d成鈴數高于對照，但不顯著。圖5

圖5 不同處理下棉花成鈴數變化
Fig. 5 Effects of different treatments on cotton boll count.

2.2.2 外源乙烯抑制劑處理對棉花產量構成的影響

研究表明，各處理對棉花產量構成因素的影響主要在于對鈴數的調節，對衣分和鈴重的影響不顯著。乙烯抑制劑處理主要影響單位面積總鈴數，除Ag1處理，其他處理均顯著高于CK；AIB2、Ag3處理相較于CK增加17.8%和11.41%。與CK相比，2種乙烯抑制劑處理顯著增加了棉花產量，其中，AIB3、Ag2處理可增加籽棉產量1 091.7、955.7 kg/hm2；皮棉產量增加31.82%和24.99%。表2

表2 不同處理下棉花產量構成因素及產量變化Table 2 Effects of different treatments on cotton yield components and yield

3 討 論

葉面積指數是衡量棉花群體光合面積的指標，葉綠素含量是衡量作物光合作用強弱和衰老程度的重要指標，葉面積指數與葉綠素含量是否適宜，關系棉花產量和品質的提高[16, 17]。葉綠素作為植物葉片進行光合作用的基礎，植物光合效率的強弱受其含量高低的直接影響，反映其同化物質的效能，進而影響干物質積累和產量形成[18]。研究發現，AVG處理使得大豆植株長勢旺盛，增加生物量和葉面積，并降低了葉片乙烯釋放量，噴施乙烯抑制劑能促進棉花花鈴期光合作用，產出更多同化物，為庫的增加提供基礎[19]。研究中，棉花葉面積指數呈單峰曲線變化，外源噴施乙烯抑制劑后，葉面積指數峰值顯著高于對照，其中AIB能增加峰值，AgNO3使得峰值后移，且兩者在一定濃度下顯著增加相對葉綠素含量，乙烯抑制劑可能是通過增加葉面積指數和相對葉綠素含量，提高棉花光合效率，增加同化物生成，為庫的增加提供基礎，這與程云清[19]研究結果一致。

植物生長調節劑對作物干物質積累的影響與試劑作用原理息息相關。AIB與硝酸銀同為乙烯抑制劑，但作用機理不同，對棉花干物質的影響也存在差異。研究中，2種乙烯抑制劑均可增加棉花生殖器官干重的積累，但高濃度AIB處理利于棉花花鈴期莖干重的增加，可能是由于通過噴施乙烯抑制劑，減少了棉花內源乙烯含量，促進了棉花生長，進而增加了干物質積累，利用噴施乙烯抑制劑進行綜合調控對于促進棉株健壯生長、增加干物質積累方面具有顯著效果[20]。研究表明，營養生長與生殖生長是構成棉花個體發育的兩個基本過程，二者相互制約，相互促進，其協調性是產量高低的關鍵[21]。初花到盛鈴期是棉花干物質積累的高峰期，積累量占總積累量的57.6%～ 60.7%。這段時期棉株生長正處于花鈴期，進行水、肥、化控等管理進行協調棉花營養生長與生殖生長，提高干物質積累量，實現高產，同時可以為加強花鈴期田間管理提供一定的理論依據[22, 23]。

棉花產量主要由單株結鈴數、鈴重和衣分構成[24]，而棉花果枝和果節發生數量與棉花現蕾、結鈴息息相關，也是棉花結鈴形成產量的基礎[25, 26]。研究中，2種乙烯抑制劑均促進了棉花果枝數及現蕾數，說明乙烯抑制劑有促進棉花生長的作用。鈴數對產量貢獻最大[27]，而蕾鈴脫落是棉花生產中的主要問題。研究發現，乙烯在植物器官脫落過程中起促進作用，如蘋果幼果脫落與乙烯含量上升密切相關[28]。采用乙烯處理后玫瑰花瓣、橄欖成熟果實、龍眼果實、澳洲堅果果實脫落顯著升高[29-31]。研究中，噴施乙烯抑制劑可以增加棉花現蕾數及成鈴數，可能是通過噴施抑制劑，減少了棉花內源乙烯產生或者抑制了乙烯作用，減少了乙烯對棉花生長的抑制作用。

4 結 論

2種乙烯抑制劑噴施處理均能促進棉花葉面積指數、相對葉綠素含量、果枝數的增加；同時，也增加了現蕾數和鈴數。乙烯抑制劑通過增加葉面積指數，相對葉綠素含量提高干物質積累，增加了同化物向生殖器官轉化，增加了鈴數，保持較高鈴重，進而提高了產量。葉面噴施AIB、AgNO3能有效提高棉花產量，AIB3、Ag2處理可增加籽棉產量1 091.7、955.7 kg/hm2。其中，葉面噴施AIB在促進棉株葉面積指數、干物質積累和產量方面效果較好。