棉蚜繭蜂對不同品種、不同生育期棉花的趨性行為反應

吳 璇，伏紅偉，2，王琳麗，蘇宏華，楊益眾

(1.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009; 2. 江蘇鹽城市亭湖區委，江蘇鹽城 224005；3.北京海關技術中心，北京 100026)

0 引 言

【研究意義】在棉花整個生育期內，每年由害蟲造成的損失都在15%以上。大量使用化學農藥防治棉花害蟲后又導致害蟲抗性顯著增強(1992a)，造成棉田天敵和非靶標昆蟲死亡(2003)，農田生物多樣性下降，棉田生態平衡被打破。隨著分子生物學和基因工程技術的飛速發展，轉基因棉花應運而生。轉基因抗蟲棉的廣泛種植，極大地抑制了棉田鱗翅目害蟲的為害，減少了化學農藥的使用，保護了生態環境。然而，棉田昆蟲群落結構也發生了很大變化。轉基因棉田的主要害蟲已不再是棉鈴蟲等鉆蛀類害蟲，棉蚜(AphisgossypiiGlover)等非靶標害蟲種群數量有所增加。棉蚜是我國北方棉花的主要害蟲，也是長江流域棉花生育前期的主要害蟲之一。除直接刺吸為害外，分泌的蜜露堵塞氣孔，誘致霉污病，嚴重影響棉花的光合呼吸作用和生長代謝(2010)。棉蚜繭蜂(LysiphlebiajaponicaAshmead)已成為防治棉蚜等害蟲的重要天敵。隨著轉基因棉花的大面積推廣，棉蚜等非靶害蟲的種群數量有所上升，棉蚜繭蜂是控制棉蚜等害蟲的重要寄生性天敵。研究棉蚜繭蜂對不同品種、不同生育期棉花的趨性行為反應，了解天敵昆蟲與寄主之間關系的基礎上，對利用棉蚜繭蜂對棉蚜等害蟲進行防控有重要意義。而種植轉基因棉花后對棉蚜繭蜂有何影響目前缺少研究。【前人研究進展】藍江林等(2004)發現棉蚜繭蜂在棉蚜各期都有寄生，特別是棉蚜2、3齡若蚜的寄生率較高，在普通棉田的寄生率為20%～30%。棉蚜繭蜂有著明顯的寄主專化特征。很多種類只寄生于近親的蚜蟲，而近親蚜蟲通常只被近親的蚜繭蜂所寄生。同時，常常一起適應同一個棲息地(唐玉清等，1984；Flint，1980)。植物-寄主-寄生性天敵三者之間的關系就成為眾多專家學者探討的熱點。有研究結果表明，影響寄生蜂覓食和定位行為的因素很多，寄主植物的揮發物有時占據主導地位(Vet et al.，1992；魏建榮等，2007)。Mitchell等(1991)發現健康植物一般能產生一些特殊的信息素，這些信息素有利于害蟲尋找產卵地和取食，但受影響的植物也能產生拒食劑，從而保護植物免受害蟲的進一步傷害。不管是有利的信息素還是拒食劑，對寄生性天敵的定位和寄主選擇起著至關重要的作用。Nadel等指出，粉蚧為害過的木薯葉片，對木薯綿粉蚧的天敵—勞氏跳小蜂(Apoanagyruslopezi)，存在著很強的吸引力(Turlings et al，1990)。【本研究切入點】棉蚜繭蜂是棉田生態系統的重要組成部分。資源豐富，對蚜蟲等害蟲的控制具有重要作用。不同品種、不同類型棉田蚜蟲的寄生率不同。研究棉蚜的寄生性天敵與宿主和植物之間的關系。【擬解決的關鍵問題】研究棉花-棉蚜-寄生性天敵棉蚜繭蜂三者之間的關系，分析轉基因棉花大面積種植后對棉蚜繭蜂有何影響。有效地利用天敵來預防和控制蚜蟲。為轉基因棉花的生態安全評估、轉基因棉花的可持續有效推廣以及棉田害蟲的綠色防控提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

從揚州大學實驗農場采集棉蚜3齡若蟲和棉蚜繭蜂。棉蚜在室內(26℃、RH70%～90%、14L∶10 D)用常規棉泗棉3號進行飼養與繁殖。寄生蜂羽化后，用10%的蜂蜜水飼養，以供進行試驗。

轉Bt基因棉國抗12(GK12)，轉Bt基因棉新棉33B，轉Bt+CpTI基因棉SGK321；以及其3組親本棉分別為泗棉3號、新棉33、石遠321。所有棉花品種均由中國農業科學院植物保護研究所提供。

試驗棉在培養箱((30±5)℃，RH 70%～90%，14L∶10 D)內穴盤中播種。出苗后移栽于30 cm×30 cm×30 cm塑料盆中，每個盆內放置1株植物，在自然條件、自然光照、不用藥、籠蓋、進行常規條件管理。選取7～8葉期、現蕾前期和現蕾期作為棉花試驗生育期。

1.2 方 法

1.2.1 棉花處理

健康植株(處理A)：生育期相同、葉片大小一致的健康棉株。

被棉蚜為害過的棉株(處理B)：將50～100頭3齡棉蚜若蟲(處理前饑餓24 h)放入室內各棉株，套上聚乙烯保鮮袋(長130 cm×寬100 cm)，并在棉株莖底纏繞鐵絲，防止棉蚜外逃。24 h后，移去棉蚜進行試驗。

蚜蟲+被為害棉株(處理C)：與處理B相同，但試驗期間蚜蟲未被清除。

1.2.2 測定項目

參考余月書(2004)[8]方法，以"Y"型嗅覺測定棉蚜繭蜂對不同揮發物組合的氣味反應。空氣流通量通過流量計控制在200 mL/min。測量過程中，通過釋放管將寄生蜂逐個導入“Y”型嗅覺儀的直管內，觀察記錄寄生蜂在10 min內的行為，記錄該蜂對雙臂氣味源的選擇性和選擇時間。

選擇性的標準是：當寄生蜂爬到某一臂上7 cm處，持續超過1 min時，記錄為對氣味源有選擇，當寄生蜂被引入10 min后，該寄生蜂仍然沒有做出選擇，則結束對寄生蜂的行為觀察。每只寄生蜂只接受1次試驗，每次試驗20只寄生蜂。試驗重復3次。整個過程在室溫下進行。

1.3 數據處理

對棉蚜繭蜂的寄主選擇行為數據進行χ2檢驗，統計數據中不包括少數未經選擇的蜂類。

2 結果與分析

2.1 棉蚜繭峰對7葉期棉花品種選擇行為影響

研究表明，如果棉株在苗期、出芽前和出芽期未受蚜蟲危害，常規棉和轉基因棉對棉蚜繭蜂的選擇和定位(處理A)均無顯著差異；而棉蚜為害棉花后，盡管剔除了棉蚜蟲體，受傷的棉花植株無論在苗期還是現蕾期，轉基因棉對棉蚜繭蜂的吸引作用均顯著甚至極顯著強于常規對照棉(處理B)。圖1

注：*表示有顯著性差異，**表示有極顯著性差異，n.s.表示無顯著性差異

Note:*Significantly different atP=0.05;**Significantly different atP=0.01;n.sNo significant difference

圖1 棉蚜繭蜂對7葉期棉花品種的選擇行為反應
Fig.1 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties at the seven-leaf stage

2.2 棉蚜繭峰對現蕾前期棉花品種選擇行為的影響

受棉蚜為害后如果保留棉蚜蟲體在受傷棉株上，棉蚜繭蜂的選擇定位與棉花生育期和不同類型的棉花品種有關。在棉花7葉期，僅SGK321與其對照棉花品種對棉蚜繭蜂的選擇定位有顯著影響，其它2個處理對棉蚜繭蜂的定位影響不明顯；而在現蕾期，GK12與其對照泗棉3號對棉蚜繭蜂的選擇定位影響不大，其它2個處理無論是現蕾前期還是現蕾期，均顯示轉基因棉上的棉蚜繭蜂數量顯著或極顯著高于常規對照棉(處理C)。圖2

注：*表示有顯著性差異，**表示有極顯著性差異，n.s.表示無顯著性差異

Note:*Significantly different atP=0.05;** Significantly different atP=0.01;n.s.No significant difference

圖2 棉蚜繭蜂對現蕾前期棉花品種的選擇行為反應
Fig.2 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties in at the early stage of buds

2.3 棉蚜繭峰對現蕾期棉花品種選擇行為的影響

棉蚜繭蜂對生長良好的普通棉和轉基因棉均不能識別；對無蟲的被害棉來說，轉基因棉花對棉蚜繭蜂更具吸引力。對于含蚜蟲的被害棉，除7葉期GK12、新棉33B和現蕾期GK12外，其他處理的轉基因棉對棉蚜繭蜂均有較強的吸引力。圖3

注：*表示有顯著性差異，**表示有極顯著性差異，n.s.表示無顯著性差異

Note:*Significantly different atP=0.05;**Significantly different atP=0.01;n.s.No significant difference

圖3 棉蚜繭蜂對現蕾期棉花品種的選擇行為反應
Fig.3 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties at the bud stage

3 討 論

棉蚜繭蜂是防治棉蚜的重要寄生天敵。一般年份對棉蚜的控制效果可以達到20%以上[2]。研究指出，在沒有棉蚜為害的棉田，棉蚜繭蜂不受不同類型棉花品種的影響。這為該寄生蜂在不同類型棉田定殖一定的種群數量提供了重要參考依據。然而，也有研究報道，一些寄生性天敵會對轉基因棉花品種產生一定的拒避作用[8]。這與寄生性天敵種類不同，還是棉花的轉基因類型不同，需要進一步研究。

研究表明，棉蚜繭蜂傾向于轉基因棉植株，無論是苗期還是蕾期，轉基因棉植株上的蚜繭蜂數量均顯著或極顯著高于常規對照棉。一方面，轉基因棉花上的寄生性天敵種群數量較多為控制棉蚜的發生為害提供了保障，另一方面轉基因棉花上的棉蚜繭蜂數量較多，與棉蚜的取食為害、或者是基因導入后改變了不同生育期棉花體內萜烯類等物質的組成或含量，其機理值得深入探討。

研究發現，對于沒有棉蚜為害的轉基因棉與其常規棉，棉蚜繭蜂對不同品種類型的棉花植株均存在一定的隨機選擇。盡管這種選擇與不同棉花品種類型關系不明顯，但似乎也與有沒有棉蚜寄主無關。這種沒有寄主(棉蚜)存在的前提下，較多的棉蚜繭蜂也能趨向于棉花植株，這對于專性寄生的棉蚜繭蜂來說是隨機的、還是由于試驗條件的限制迫不得已進行選擇定位，需要進一步研究。

4 結 論

棉蚜繭蜂對健康的轉基因棉和常規對照棉的選擇沒有明顯的差異性。棉蚜繭蜂無法識別生長狀態良好的轉基因棉和常規棉。在無蟲的被害棉的3組處理中，棉蚜繭蜂都更傾向于轉基因棉；在有蟲的被害棉處理中，轉Bt基因棉GK12與對照棉花，對于棉蚜繭蜂有著同樣的吸引效果，轉Bt基因棉新棉33B和轉Bt+CpTI基因棉SGK321與對照相比，對棉蚜繭蜂的吸引力則明顯上升。棉蚜繭蜂更愿意趨向于被害和有蚜蟲的轉基因棉田。