不同光周期處理對(duì)馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)和生理生化特性的影響

馬永珍，王 芳,2,3,4,5，王 艦,2,3,4,5

（1青海大學(xué)，西寧 810016；2青海省農(nóng)林科學(xué)院，西寧 810016；3青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016；4青藏高原生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016；5青海省馬鈴薯育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016）

0 引言

光是植物生長(zhǎng)過程中的主要能量來源，同時(shí)光又是一個(gè)非常重要且十分復(fù)雜的環(huán)境因素。光照強(qiáng)度、光質(zhì)及光周期都對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著一定的影響[1]。在組織培養(yǎng)中，光照對(duì)培養(yǎng)材料的增殖和器官分化有重要影響。尤其對(duì)外植體細(xì)胞的最初分裂有明顯的影響，另外，光強(qiáng)對(duì)培育壯苗也有許多益處[2]。馬鈴薯(Solanlum tuberosumL.)是茄科(Solanaceae)茄屬(Solanum)雙子葉多年生草本植物，是繼水稻、小麥、玉米第四大世界糧食作物，也可作為蔬菜，同時(shí)，馬鈴薯還是加工業(yè)、化工原料和動(dòng)物飼料的重要原料[3-4]。馬鈴薯喜光、喜冷涼性環(huán)境，對(duì)光周期和溫度反應(yīng)的敏感性是其影響資源引進(jìn)是否成功的重要環(huán)境因子[5]。但目前由于馬鈴薯組培苗連續(xù)多代培養(yǎng)造成的種性退化、徒長(zhǎng)、玻璃化和移栽成活率低制約了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，光照作為培養(yǎng)脫毒馬鈴薯組培苗的外部因素之一，直接影響培養(yǎng)材料的增殖、分化和生長(zhǎng)。因此，開展光周期對(duì)馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)的影響具有一定的實(shí)際意義。

近年來，許多學(xué)者對(duì)于光周期對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)的影響已經(jīng)有一定的研究。張小川等[6]以青薯9 號(hào)馬鈴薯脫毒苗為材料，研究了不同光周期對(duì)馬鈴薯試管薯形成的影響。結(jié)果表明10 h/d的光照周期試管薯結(jié)薯效果最好，單瓶結(jié)薯率達(dá)到92%。龍維彪等[7]以米拉馬鈴薯為脫毒試管苗為試驗(yàn)材料，研究了不同光照對(duì)馬鈴薯試管薯形成的影響。結(jié)果表明全黑暗條件有利于促進(jìn)米拉試管薯的形成，試管苗的結(jié)薯率、平均單薯重和每瓶結(jié)薯個(gè)數(shù)均較高；在光照強(qiáng)度為2000～2500 Lx時(shí)，4 h/d 的光照時(shí)間對(duì)試管薯誘導(dǎo)形成的效果最好。李秋琛[8]以弗烏瑞它馬鈴薯脫毒苗為材料，研究了光周期對(duì)微型薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響，表明在光照16 h黑暗8 h 處理下產(chǎn)量最高，薯塊大，平均單薯重最重。劉夢(mèng)蕓等[9]以‘晉薯2 號(hào)’馬鈴薯原種為材料研究了光周期對(duì)馬鈴薯塊莖的影響，結(jié)果表明，短日照處理可以促使塊莖提早形成，但會(huì)使結(jié)薯率降低，植株莖葉生長(zhǎng)受抑，塊莖淀粉含量降低。

前人對(duì)馬鈴薯光周期方面的研究大多集中在馬鈴薯試管薯，微型薯以及塊莖方面的研究[10-11]，而對(duì)于馬鈴薯組培苗的影響報(bào)道較少。因此，本研究以‘國外2號(hào)’、‘閩薯1號(hào)’以及‘青薯9號(hào)’馬鈴薯組培苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置了3種不同的光照處理，研究探討了不同光周期處理對(duì)不同馬鈴薯品種生長(zhǎng)和生理特性的影響，以期為不同馬鈴薯品種組培苗篩選出最優(yōu)的光照處理。

1 材料與方法

1.1 儀器與試劑

1.1.1 儀器設(shè)備MGC-300A 型智能光照培養(yǎng)箱、冷凍離心機(jī)(Bio-Rad)、恒溫水浴鍋(THZ-82)、新世紀(jì)T6 紫外可見風(fēng)光光度計(jì)、電子精密天平PL203、電子天平ARB230、豐量牌電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(GB/1214)、直尺(20 cm)、移液槍(EPPendorf)、比色皿(0.5 cm、1 cm)、13 mL試管、計(jì)時(shí)器、1.5 mL離心管、純水器(EPED)、漩渦混合器XW-80A、-80℃超低溫冰箱(FORMA 900 SERIES)、SPEX Geno/Grinder2010 高通量動(dòng)植物組織研磨機(jī)。

1.1.2 試劑 植物可溶性蛋白(SP)定量測(cè)定試劑盒(A045-2)、過氧化氫酶(CAT)測(cè)試盒(A007-1)、超氧化物歧化酶(SOD)測(cè)試盒(A001-1)、丙二醛(MDA)測(cè)試盒(A003-1)和脯氨酸(Pro)測(cè)試盒(A107-1-1)購自南京建成，濃硫酸由本實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)材料培養(yǎng)35 天的‘國外2 號(hào)’、‘閩薯1 號(hào)’和‘青薯9 號(hào)’組培苗為材料，由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供。除頂，剪取2～3 cm 帶葉莖段，接種MS 培養(yǎng)基(pH 6.0)，置于光照時(shí)長(zhǎng)為8 h/d、12 h/d 和16 h/d 條件下；光照強(qiáng)度4950 Lx，溫度晝夜18℃和16℃，濕度保持75%左右，每瓶接種5 株，每個(gè)處理接種42瓶，處理35天取樣，3次重復(fù)，葉片混裝在1.5 mL離心管中用于測(cè)定不同處理下的生理生化指標(biāo)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 指標(biāo)測(cè)定 表型性狀測(cè)定。鮮重、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、總根長(zhǎng)和根數(shù)直接觀察測(cè)量。

植株干鮮重測(cè)定。將試管苗用無菌水清洗，吸去表面的水分，稱量鮮重；然后將植株放入錫箔紙中于105℃殺青40 min，85℃烘直至恒重，稱量干重[5]。

生理生化指標(biāo)測(cè)定。植物可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法、過氧化氫酶測(cè)定采用可見光法、超氧化物歧化酶測(cè)定采用羥胺法、脯氨酸測(cè)定采用酸性茚三酮法，丙二醛測(cè)定采用TBA 法[12]；所有表型性狀和生理生化指標(biāo)均3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理與方差分析均采用均Excel 2007和DPS 9.50軟件進(jìn)行處理。根據(jù)灰色系統(tǒng)要求，3個(gè)光照處理的8 個(gè)生長(zhǎng)表型性狀指標(biāo)組成一個(gè)灰色系統(tǒng)，每個(gè)品種的每一個(gè)光照處理作為系統(tǒng)中的一個(gè)因素。比較數(shù)列記為Xi(i=1、2、3、…、8)、Xi={Xi(1)、Xi(2)、…、Xi(8)}={鮮重、干重、株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、根長(zhǎng)、根數(shù)、葉片數(shù)}構(gòu)成的數(shù)列作為比較數(shù)列，選取各項(xiàng)指標(biāo)的最優(yōu)值記為參考列X0={X0(1)、X0(2)、…、X0(8)}。參照楊光華等[13]的方法計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)、等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度。

首先采用極差法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，根據(jù)公式分別求出各自的絕對(duì)離差、關(guān)聯(lián)系數(shù)、等權(quán)關(guān)聯(lián)度，采用灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)度理論的權(quán)重決策法，參考判斷矩陣法給各指標(biāo)賦權(quán)重，進(jìn)而計(jì)算加權(quán)關(guān)聯(lián)度。

絕對(duì)離差的計(jì)算見公式(1)。

關(guān)聯(lián)系數(shù)的計(jì)算見公式(2)。

式中：min min|X0(k)-Xi(k) |為二級(jí)最小差，max max|X0(k)-Xi(k) |為二級(jí)最大差，ρ為分辨系數(shù)，其取值范圍在(0，1］為提高其關(guān)聯(lián)系數(shù)間的差異顯著性，此處取值0.5，認(rèn)為同等重要。

權(quán)重系數(shù)的計(jì)算見公式(3)。

等權(quán)關(guān)聯(lián)度的計(jì)算見公式(4)。

加權(quán)關(guān)聯(lián)度的計(jì)算見公式(5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期處理對(duì)馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同光周期處理對(duì)‘國外2 號(hào)’組培苗生長(zhǎng)的影響 不同光周期對(duì)‘國外2號(hào)’馬鈴薯組培苗的鮮重、株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、根長(zhǎng)、根數(shù)及葉片數(shù)影響如表1 所示。從表1 中可以看出，馬鈴薯組培苗的鮮重、干重、莖粗以及根長(zhǎng)均隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，在16 h/d光照處理下鮮重、干重和根長(zhǎng)分別為0.25 g、0.01 g 和9.33 cm，均顯著高于8 h/d (P＜0.05)。在8 h/d光照處理下株高最高為5.60 cm，顯著高于12 h/d和16 h/d(P＜0.05)。在12 h/d光照處理下根數(shù)最多為7 根，顯著高于8 h/d (P＜0.05)。此外，不同光周期處理對(duì)莖節(jié)數(shù)、莖粗以及葉片數(shù)的影響不顯著(P＞0.05)，但隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)16 h/d 光照處理下莖粗達(dá)到最大，相對(duì)于8h/d增加了23.42%。

2.1.2 不同光周期處理對(duì)‘閩薯1 號(hào)’組培苗生長(zhǎng)的影響 不同光周期對(duì)‘閩薯1號(hào)’馬鈴薯組培苗的鮮重、株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、根長(zhǎng)、根數(shù)及葉片數(shù)影響如表2 所示。從表2 中可以看出，馬鈴薯的鮮重和干重隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，在16 h/d光照處理下顯著高于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。株高在12 h/d 光照處理下顯著降低(P＜0.05)，分別比16 h/d 和8 h/d 降低了44.80%和52.95%。莖節(jié)數(shù)在16 h/d光照處理達(dá)到最大為8個(gè)，顯著高于12 h/d(P＜0.05)。莖粗隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，但不同處理之間差異不顯著(P＞0.05)。根長(zhǎng)和根數(shù)也隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而有所增加，在16 h/d光照處理下達(dá)到最大，顯著高于8 h/d(P＜0.05)。葉片數(shù)在16 h/d光照處理下顯著高于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。

2.1.3 不同光周期處理對(duì)‘青薯9 號(hào)’組培苗生長(zhǎng)特性的影響 不同光周期對(duì)‘青薯9 號(hào)’馬鈴薯組培苗的鮮重、株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、根長(zhǎng)、根數(shù)及葉片數(shù)影響如表3所示。從表3中可以看出，馬鈴薯的鮮重和干重隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，在16 h/d 光照處理下顯著高于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。株高和莖節(jié)數(shù)不同處理之間差異均不顯著(P＞0.05)，都在16 h/d 光照處理下達(dá)到最大為9.57 cm 和9 個(gè)。莖粗和根長(zhǎng)隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在16 h/d 光照處理下達(dá)到最大為1.80 cm 和11.53 cm，均顯著高于8 h/d(P＜0.05)。根數(shù)在12 h/d光照處理下達(dá)到最大，顯著高于8 h/d(P＜0.05)葉片數(shù)在12 h/d 光照處理下顯著高于8 h/d 和16 h/d(P＜0.05)。

表1 不同光周期對(duì)‘國外2號(hào)’馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)的影響

表2 不同光周期對(duì)‘閩薯1號(hào)’馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)的影響

表3 不同光周期對(duì)‘青薯9號(hào)’馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)的影響

2.2 光周期對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)表型性狀影響的綜合分析

首先采用極差法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱處理（表1、表2、表3），根據(jù)公式分別求出各自的絕對(duì)離差關(guān)聯(lián)系數(shù)、等權(quán)關(guān)聯(lián)度（表5），采用灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)度理論的權(quán)重決策法，參考判斷矩陣法給各指標(biāo)賦權(quán)重（表4），進(jìn)而計(jì)算加權(quán)關(guān)聯(lián)度。

通過公式采用判斷矩陣法計(jì)算出各指標(biāo)對(duì)應(yīng)的權(quán)值，賦予各性狀指標(biāo)不同權(quán)重，其各品種的生長(zhǎng)指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)均不同，‘國外2 號(hào)’馬鈴薯下生長(zhǎng)綜合性能各因子影響大小依次為：葉片數(shù)>鮮重>莖粗>莖節(jié)數(shù)>根數(shù)>干重>根長(zhǎng)>株高；‘閩薯1號(hào)’馬鈴薯下生長(zhǎng)綜合性能各因子影響大小依次為：根數(shù)>莖節(jié)數(shù)>根長(zhǎng)>莖粗>葉片數(shù)>鮮重>株高>干重；‘青薯9號(hào)’馬鈴薯下生長(zhǎng)綜合性能各因子影響大小依次為：葉片數(shù)>鮮重>株高>莖節(jié)數(shù)>莖粗>根長(zhǎng)>根數(shù)>干重。從表中可以看出，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)關(guān)聯(lián)度也有所增加，‘國外2號(hào)’、‘閩薯1 號(hào)’和‘青薯9 號(hào)’均在16h/d 等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度都達(dá)到最大。這表明‘國外2號(hào)’、‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’均在16h/d生長(zhǎng)表型性狀達(dá)到最優(yōu)。

表4 各指標(biāo)權(quán)重系數(shù)

表5 關(guān)聯(lián)度以及排序

2.3 不同光周期處理對(duì)馬鈴薯組培苗生理生化的影響

2.3.1 不同光周期處理對(duì)可溶性蛋白含量的影響 不同光照處理對(duì)各品種的可溶性蛋白含量影響如圖1 所示，從圖中可以看出，‘國外2號(hào)’的可溶性蛋白含量隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而增加，在16 h/d 光照處理下最大為107.95 gport/L，顯著大于8 h/d 和12 h/d(P＜0.05)。‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’的可溶性蛋白含量均在8 h/d光照處理下最大為24.71 和46.57 gport/L，顯著大于12 h/d 和16 h/d(P＜0.05)。以上結(jié)果表明，在16 h/d 光照處理下可以顯著促進(jìn)‘國外2號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的積累，在8 h/d光照處理下可以顯著促進(jìn)‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的積累。

2.3.2 不同光周期處理對(duì)過氧化氫酶的影響 不同光照處理對(duì)各品種的過氧化氫酶(CAT)活性影響如圖2 所示，從圖中可以看出，‘國外2號(hào)’和‘青薯9號(hào)’的CAT活性均隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而降低，在16 h/d 光照處理下顯著低于8 h/d 和12 h/d(P＜0.05)。‘閩薯1 號(hào)’的CAT 活性在12 h/d 光照處理下最大為0.80 U/mgprot，顯著大于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。

2.3.3 不同光周期處理對(duì)超氧化物歧化酶的影響 不同光照處理對(duì)各品種的超氧化物歧化酶(SOD)活性影響如圖3所示，從圖中可以看出，‘國外2號(hào)’的SOD活性在12 h/d 光照處理下顯著高于8 h/d 和16 h/d(P＜0.05)。‘閩薯1號(hào)’的SOD活性在8 h/d光照處理下顯著高于12 h/d和16 h/d(P＜0.05)。‘青薯9號(hào)’的SOD活性在16 h/d 光照處理下顯著高于8 h/d 和12 h/d(P＜0.05)。

2.3.4 不同光周期處理對(duì)脯氨酸含量的影響 不同光照處理對(duì)各品種的脯氨酸(PRO)含量影響如圖4所示，從圖中可以看出，‘國外2 號(hào)’的PRO 含量在12 h/d 和16 h/d光照處理下顯著高于8 h/d(P＜0.05)。‘閩薯1號(hào)’的PRO 含量隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而降低，在16 h/d 光照處理下顯著低于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。‘青薯9號(hào)’的PPRO 含量隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而有所增加，在16 h/d光照處理下顯著高于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。

2.3.5 不同光周期處理對(duì)丙二醛含量的影響 不同光照處理對(duì)各品種的丙二醛(MDA)含量影響如圖5 所示，從圖中可以看出，‘國外2號(hào)’的MDA含量隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而降低，在16 h/d 光照處理下顯著低于8h/d和12 h/d(P＜0.05)。‘閩薯1 號(hào)’的MDA 含量在16 h/d光照處理下顯著高于8 h/d和12 h/d(P＜0.05)。‘青薯9號(hào)’的MDA 含量在8 h/d 光照處理下顯著高于12 h/d和16 h/d(P＜0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同光周期處理對(duì)馬鈴薯組培苗生長(zhǎng)表型形狀的影響

光周期是植物對(duì)光環(huán)境變化所做出的響應(yīng)，它對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程至關(guān)重要[14]。有研究表明延長(zhǎng)光周期可以提高芽苗菜油葵的株高與葉面積[15]，提高黃瓜幼苗的生長(zhǎng)速率、莖粗與根冠比[16]，增加西葫蘆幼苗子葉面積[17]，同時(shí)還能影響植物根莖伸長(zhǎng)[18]。本研究中以馬鈴薯組培苗的鮮重、干重、株高、莖節(jié)數(shù)、根數(shù)、根長(zhǎng)和莖粗為主要表型性狀，對(duì)研究了不同光周期對(duì)不同馬鈴薯品種表型性狀的影響，利用灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)不同光照處理下不同馬鈴薯品種生長(zhǎng)表型指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明在16 h/d光照處理下‘國外2號(hào)’、‘閩薯1 號(hào)’和‘青薯9 號(hào)’的綜合指標(biāo)最優(yōu)，這說明16 h/d 的光照處理有利于馬鈴薯組培苗的生長(zhǎng)。這與前人研究結(jié)果基本一致[19-21]。

3.2 不同光周期處理對(duì)馬鈴薯組培苗生理生化的影響

‘國外2號(hào)’馬鈴薯的可溶性蛋白含量隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而增加，在16 h/d光照處理下最高。’‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’的可溶性蛋白含量均在8 h/d光照處理下最高。這表明16 h/d 光照處理下可以顯著促進(jìn)‘國外2號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的積累，在8 h/d光照處理下可以顯著促進(jìn)‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的積累。‘國外2號(hào)’的PRO 含量在12 h/d 光照處理下最高，‘閩薯1 號(hào)’的PRO 含量均在8 h/d光照處理下最高，‘青薯9號(hào)’的PRO含量在16h/d光照處理下最高。SOD、POD、CAT 是能夠清除植物細(xì)胞內(nèi)活性氧等自由基的主要保護(hù)酶。SOD 是一種源于生命體的活性物質(zhì)，能夠消除生物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)。POD 和CAT 則具有消除過氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用。MDA是植物受到逆境脅迫時(shí)膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，它的積累會(huì)對(duì)生物機(jī)體產(chǎn)生毒害作用，它可與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)和分子間交聯(lián)，使膜結(jié)構(gòu)和功能受到破壞[22]。本研究結(jié)果得出，‘國外2號(hào)’和‘青薯9號(hào)’在不同光周期處理下，SOD 與CAT 沒有一定的規(guī)律性，這可能是由于‘國外2號(hào)’和‘青薯9號(hào)’馬鈴薯兩種氧化酶類對(duì)光周期不太敏感[21]。‘閩薯1 號(hào)’馬鈴薯的CAT 活性沒有一定的規(guī)律性，但在12 h/d 光照處理下SOD活性最高，MDA含量積累最少，這表明‘閩薯1號(hào)’在12 h/d光照處理下抗逆性最強(qiáng)。

本研究中，‘國外2號(hào)’、‘閩薯1號(hào)’以及‘青薯9號(hào)’都隨著光周期的延長(zhǎng)綜合生長(zhǎng)性能有所增加，在16 h/d光照處理下，3 個(gè)品種的綜合生長(zhǎng)性能均達(dá)到最優(yōu)。該光照處理較8 h/d 和12 h/d 更有利于馬鈴薯組培苗的生長(zhǎng)。同時(shí)，在16 h/d光照處理下可以顯著促進(jìn)‘國外2 號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的合成，在8 h/d 光照處理下可以顯著促進(jìn)‘閩薯1號(hào)’和‘青薯9號(hào)’馬鈴薯可溶性蛋白含量的合成。‘國外2號(hào)’和‘青薯9號(hào)’在不同光周期處理下，由于‘國外2號(hào)’和‘青薯9號(hào)’馬鈴薯兩種氧化酶類對(duì)光周期不太敏感，SOD與CAT活性沒有一定的規(guī)律性。‘閩薯1 號(hào)’馬鈴薯的CAT 活性沒有一定的規(guī)律性，但在12 h/d 光照處理下SOD 活性最高，MDA 含量積累最少。此研究結(jié)論的得出，為進(jìn)一步研究馬鈴薯光周期敏感性奠定了基礎(chǔ)。