玉米籽粒快脫水研究進展

彭長俊，湯玉軍，陳志明，王昌余，崔士友

（1江蘇大華種業集團有限公司海安分公司，江蘇海安 226624；2南通瑞德農業科技有限公司，江蘇南通 226000）

0 引言

國內最早介紹玉米籽粒快脫水研究方面工作的是劉玲[1]、王富德[2]和許啟桂[3]，他們分別在有關刊物上發表的翻譯文章，為《農業生物學》1987年第3期和1988年第2 期，主要介紹蘇聯時期玉米快脫水育種的研究情況。隨后，霍仕平等[4-5]1993在《四川農業大學學報》和《玉米科學》上分別發表的介紹歐美玉米快脫水研究進展的綜述論文，但當時并未引起中國玉米育種家的重視。中國研究玉米收獲時籽粒含水量及脫水速度的工作始于20世紀80年代，谷思玉較早開展了有關玉米籽粒脫水速率配合力的研究[6]，隨后，閆淑琴等的研究表明雜交種籽粒脫水速度與母本的脫水速度呈顯著的正相關；與根干重、根冠比、植株含水量、苞葉數目、穗行數呈顯著的負相關[7]。不過直到2014 年前后“玉米籽?？烀撍狈矫娴难芯坎乓疠^多的關注。

根據劉艷秋等[8]通過1970s—2000s 大面積推廣的14個單交種的研究，認為2000年以后審定的新品種籽粒灌漿速率快于以前的老品種，新品種的穗軸、苞葉和籽粒的含水量均高于老品種，穗軸脫水速率則老品種明顯快于新品種，籽粒、苞葉脫水速率在不同年代品種之間并無明顯差異。表明40 年期間中國玉米快脫水育種工作未取得任何進展。由于育種家過分強調產量改良，往往選用灌漿時間較長的自交系，導致新育成品種的灌漿期較長，受季節和多熟種植的限制，收獲期后延導致玉米籽粒含水量較高，無法實行機械收獲。隨著城鎮化的發展和農村勞動力的大量轉移，推進玉米等作物的機械化生產已成大勢。玉米籽粒快脫水是機收玉米育種的核心問題，本文對收獲期玉米含水量或快脫水玉米的研究現狀做簡要的概述，并對未來研究提出展望。

1 玉米籽粒脫水速率及其快脫水品種培育的重要性

1.1 脫水速率的概念

大多數研究中玉米籽粒的脫水速率指的是每日籽粒含水率降低的速度[9-10]，單位是%/d。計算見公式(1)。

其中，KM1前一次籽粒含水量(%)，KM2為后一次籽粒含水量(%)，D為兩次取樣間隔天數。

針對脫水速率的不足，宋朝玉等[11]基于描述籽粒中水分動態變化最直接的指標——籽粒含水量提出了‘凈脫水速率’的概念，籽粒含水量的變化動態表征了籽粒水分積累和散失的過程。用籽粒每日含水量的減少量表示籽粒的脫水速度，稱為凈脫水速率，單位是g/(d·千粒)，計算見公式(2)。

其中，WC1前1次籽粒含水量（g/千粒），WC2為后1次籽粒含水量（g/千粒），D為2次取樣間隔天數。

凈脫水速率為負值表示籽粒處于水分積累階段，為正值表示籽粒處于脫水階段。

1.2 培育推廣快脫水玉米品種的意義

首先，收獲時玉米籽粒的含水量低，可減少干燥籽粒時所需的燃料消耗。玉米收獲時籽粒含水量高，機收困難，只能人工收獲，此外，還增加了烘干籽粒的額外能耗。據測算，玉米籽粒含水量由30%降至13%所消耗的能量，高于生產等量玉米所需的能量[2]。

其次，有利于提高籽粒的商品品質。籽粒外觀色澤是玉米品質的一個重要方面，籽粒生理成熟后的快速脫水有利于保持籽粒的色澤鮮美和潔凈。不過在一些玉米產區，尤其是一些高緯度或高海拔地區，因秋后氣溫下降較快，雨水偏多，日照不足，低溫多濕的年份更易于引起玉米籽粒霉病，商用品質降低。在這些產區推廣應用快脫水玉米品種，收獲時籽粒含水量已降低較低水平，縮短了收獲后籽粒干燥的時間，有利于減少籽粒霉變，提高玉米的商用品質。

第三，快脫水玉米品種的培育與推廣應用，可實現真正意義上的玉米生產機械化。玉米收獲期高的籽粒含水量已成為玉米機械收獲的第一限制因子，導致玉米的規?；咝ХN植尤其是大型農場的大面積種植受到限制。通過育種的途徑培育生理成熟后快速脫水、收獲時籽粒含水量低的玉米品種是解決這一問題的根本出路。

中國不同玉米產區對玉米快脫水的要求也有所不同，黃淮海玉米區的研究[12-13]表明該區代表性品種大多在玉米生理成熟之前就已收獲，從而在黃淮海玉米區選育生理成熟后脫水速率高的品種是沒有實際意義的。應著重選擇灌漿快、脫水快、收獲時含水率低的高產品種[11]。而另一個玉米主產區東北春玉米區，因玉米生長期較長，品種可以達到生理成熟，收獲期在生理成熟期之后[7,14-16]。研究生理成熟時的含水率、生理成熟后的脫水速率具有現實意義。

2 快脫水玉米種質的挖掘

優異種質的挖掘是玉米育種的基礎。研究表明不同雜種優勢群間籽粒脫水速率存在差異，通過170 份玉米自交系籽粒的脫水速率（烘干法測定）的分析，授粉后40 天籽粒脫水速率依次是瑞德群0.92%、蘭卡斯特群0.85%、旅大紅骨群0.82%、混合群0.80%、P 群0.76%、唐四平頭群0.56%[17]。王振華等[10]對黑龍江省38 個玉米自交系生理成熟期及籽粒自然脫水速率的研究，結果表明中晚熟材料生理成熟期在抽絲后50～60 天，此時含水量在23%～35%；中早熟材料生理成熟期在抽絲后45～50 天，此時含水量在28%～35%；自交系間籽粒自然脫水速率存在顯著差異，變幅為0.326%～1.371%，其中中晚熟組的‘吉846’、‘吉16’以及中早熟組的‘龍抗11’、‘雜C546’、‘東91’為脫水較快的玉米自交系，可作為快速脫水材料加以利用。

隨著美國大量自交系的解密和引進，中國的玉米育種可獲得較多的快脫水玉米種質。如‘LH82’及其衍生的‘LH283’等，Iodent種質如‘PH207’、‘PHN82’、‘PHJ90’、‘PHP55’等。另外，目前生產應用的品種及親本也是快脫水玉米育種的主要親本來源，如華美系列、德美亞系列品種等，這些材料目前已較多的用于中國有米育種的自交系改良之中。

3 玉米快脫水性狀的遺傳與基因定位

Purdy 等[18]于1964—1965 年用3 個快脫水和3 個慢脫水自交系對籽粒脫水速率進行遺傳研究，測定P1、P2、B1、B2、F1、F2世代的籽粒脫水速率，吐絲后60 天取樣，在38oC 恒溫干燥箱測定樣品的脫水速率，結果表明該性狀遺傳率較高，估值為0.52～0.95，一般配合力效應較特殊配合力高，即脫水速率的遺傳中加性效應為主。隨后的一些研究，無論是雙列雜交設計[6,19-21]還是兩個親本所衍生的重組自交系群體[22-23]試驗，均表明脫水速率的遺傳力較高（表1）。

Rodrigo 等[24]的研究表明就收獲期籽粒含水量而言F2:3與TC（測交）平均表現間呈現中高水平的正相關，Uhr& Goodman[25]以及Mihaljevic 等[26]也獲得了類似的結果。前者分析了熱帶自交系與對應的測交種間的關系，而后者則比較了歐洲硬粒玉米自交系3 個組合所衍生的4 個群體LP（自交系）和TC 的表現。從而，可以預計在自交系群體中通過選擇可獲得收獲期低籽粒含水量的雜交種。其原因在于該性狀主要由加性基因控制。

近年來，國內外學者對玉米籽粒生理成熟后脫水性狀基因(QTL)進行的定位研究相對較少，發掘出的QTL數量有限，且一致性差。玉米籽粒生理成熟后脫水性狀基因定位研究表明，玉米的10條染色體上均有可能存在相關QTL，而且不同材料控制脫水性狀的QTL 數目與位置均有不同。Rodrigo 等[24]利用元分析的方法對已報道的收獲期籽粒含水量QTL 結果進行了研究，共鑒定出了34 個收獲期籽粒含水量的元QTL，分布于10個連鎖群；其中8個元QTL（分布于1、3、5、8 連鎖群各2 個元QTL）為LP 和TC 群體所共有，可在選系過程中優先考慮用于標記輔助選擇(MAS)。

近年來，國內在這方面也有一些研究[22,27-28,30-31]。Wang 等[27]利用‘吉846’（脫水快，1.18%/d）ב掖3189’（脫水慢，0.39%/d）衍生RIL群體（280個系），在2、3、5、6和8連鎖群上檢測到14個生理成熟后籽粒脫水速率(GDR) QTL，可解釋表型變異的5.05%～16.28%，其中位于第2連鎖群phi090-umc1560和第2連鎖群phi046-bnlg1754 上的2 個QTL 在2 個環境均檢測到，分別解釋表型變異的15.59%和10.28%。Dai等[28]選用來自吉林省的80個優良自交系作為關聯群體，對關聯群體進行了全基因組重測序，獲得了1490007個SNPs，2個年份檢測到19個SNP標記與玉米的FDR有關，其中7個基因組區段與先前定位FDR 的QTL 一致。Zhou 等[30]利用含144個玉米自交系關聯群體研究玉米收獲期籽粒含水量(KMC)，在1、5、8和9條染色體上檢測到5個QTL，其中3個QTL與先前的研究共位，該研究鑒定出8個自交系含有低含水量優異等位基因。此外，Zhang等[31]利用包含290個自交系的玉米群體進行全基因組關聯分析，檢測到17個與籽粒脫水速率(GDR)有關的關聯位點。張磊[32]利用RA×M53所構建RIL群體（242份家系）在兩個環境下共檢測到15個與脫水速率相關的QTL位點，分別位于1、3、4、5、6染色體上，可解釋的表型變異為1.07%～10.69%。

4 玉米快脫水性狀的表型選擇

玉米生理成熟后籽?？烀撍蚴斋@期籽粒低含水量的選擇可通過兩個方面進行，可以通過田間直接測定籽粒含水量進行，也可通過相關性狀的間接選擇進行，均可獲得較好的選擇效果。

4.1 收獲期玉米籽粒含水量的測定

已有的研究[33]表明利用電子水分計MT808 測定玉米果穗的水分與玉米籽粒含水量高度相關，可作為選擇工具用于選擇籽粒快脫水的玉米基因型。為在規模育種中作為常規工具實際利用，對該工具進行了應用的標準化研究[34]，其目的在于確定果穗含水量測定的最佳時間。2007—2009年進行了6個自交系、8個雜交種的試驗，吐絲后1周～8周測定果穗含水量，裂區設計，重復3 次。首先不同果穗測定的讀數與同一果穗測定的讀數為正相關，基因型間讀數的顯著差異發生在吐絲后的第5～8周，周1、周5和周8的讀數可用于計算日脫水速率(daily drydown rate,DDR)，基于周1～周5和周5～周8的DDR，玉米的基因型（雜交種、自交系）可分為4類：高-高、高-低、第-高、低-低DDR，周1～周5高DDR的基因型一般而言吐絲后8周DDR均高，而任一時期DDR 高的自交系在其雜交組合中DDR 也高。因此這種非破壞性的方法可改進玉米育種中最快脫水性狀的選擇。

表1 玉米籽粒脫水速率的遺傳力

筆者在育種實踐中也開展了類似的工作，供試品種為‘元玉161’，所用的水分計為MT-10，吐絲授粉后35天開始每3天采收一次果穗，剝開苞葉，利用水分測試儀，在果穗不同部位（頂部、基部、中部）測定含水量，每個果穗按頂部、基部、中部三個部位測定3次，計算平均值。隨后，人工剝出籽粒，利用烘箱烘干法測定籽粒含水量，共測定6個時期。結果表明探針含水量與烘干含水量間差異顯著，但兩者間相關也達顯著水平（圖1）。

4.2 快脫水相關表型的大田選擇

籽粒產量與收獲期籽粒含水量的關系，Leask&Daynard 的研究[35]認為產量與籽粒、莖稈含水量的相關性不顯著，表明同時進行高產、低籽粒含水量和高莖稈含水量的育種是可行的。Genter[36]采用混合選擇法，將25個墨西哥玉米種系的理想性狀整合到熟期和株型溫帶玉米育種家有用的一個群體中，經10選擇后群體產量增加了17.1%，吐絲期減少11天，收獲期籽粒含水量降低7.7%。Kang等[37]通過對12個玉米雜交種的研究，籽粒產量與果穗含水率在3 個取樣期為負相關(r=-0.84**)，與其先前的一個研究結果類似[38]。當然也有與這些不一致的結果，收獲時籽粒含水量與產量呈正相關[39]。

苞葉：苞葉是直接影響玉米籽粒脫水速率的性狀，Kang等[38]認為苞葉重與籽粒產量存在弱的正相關，與果穗含水量存在不利的正相關?？肆频萚1]證實苞葉數或苞葉重增加會降低籽粒脫水速率。閏淑琴等人的研究[7,40]也認為苞葉數越多籽粒脫水速率越慢。不過也有研究[3]認為苞葉數對收獲時的籽粒水分無大的影響。Crane 等[41]指出生理成熟后籽粒脫水速率與苞葉長短等有關，短苞葉利于籽?？焖倜撍?。Sweeney等[42]認為選擇苞葉衰老期早的自交系可降低雜交種籽粒含水率27 g/kg，加快生理成熟，增加了關聯雜交種倒伏，不過苞葉衰老早對籽粒產量無不利影響。此外，Hicks 等[43]發現苞葉包裹過緊影響籽粒脫水速率。Kang 等[44]認為苞葉含水量GCA 負向效應較大的親本將有助于直接通過減少苞葉水分而間接降低收獲時籽粒含水量。因此，在快脫水玉米育種中，除選擇苞葉長度適中、層數少而窄的自交系和雜交種，還應注重枯苞早、苞葉松的材料的選擇。

果穗：Purdy等[18]指出較小的果穗有利于籽?？焖倜撍肆频萚1]認為籽粒脫水速率與千粒重、穗徑和穗粗有關。張樹光等[45]通過對不同熟期的600余份玉米材料進行成熟期籽粒含水量測定，認為隨著穗粗和軸粗的增加，籽粒含水量增加；籽粒偏硬或中間型、長籽粒、出籽率高的品種含水量低。較多的研究[7,46]均認為穗越粗，籽粒脫水越慢。此外，Troyer等[47]和Hunter等[48]均報道硬粒型雜交種比馬齒型雜交種籽粒脫水速率快，其差異在整個脫水階段是很穩定的。

選擇方法：Cross[49]通過對綜合群體NDSG 進行籽粒脫水速率進行趨異選擇，表明成熟期田間選擇籽粒含水量較低（LM 法）的品種，可有效地改變籽粒脫水速率，進而認為在生理成熟期低籽粒含水量的大田直接選擇可能是加快籽粒脫水速率、降低收獲時籽粒含水量比較有效的方法。后來[50]采用此法又對4個群體進行了兩輪選擇，驗證了先前的結果，平均每輪降低6.73 g/kg，而對產量和吐絲期沒有影響，LM 法簡單而有效，可在實際育種中應用。

5 展望

長期以來，中國以高產為玉米育種的首要目標，導致育成的品種生育期偏長，機收性狀如早熟、抗倒、籽粒快脫水等的改良未得到重視。隨著玉米等作物的生產成本尤其是人工成本的大幅度提高，機械化生產技術的推廣得到國家、農業主管部門和生產者的高度重視。玉米育種家應充分認識到農業生產對機收玉米品種的巨大需求，切實調整育種目標，改變育種思路，盡快培育出適合不同生態區要求的宜機收玉米新品種，為提高中國玉米綜合生產能力做出應有的貢獻。

（1）加強玉米籽?？烀撍葯C收性狀遺傳機制的研究，為種質改良和新品種選育提供理論指導。玉米機收性狀尤其是快脫水性狀是受多基因控制的復雜性狀，影響因素眾多，育種進展緩慢是正常的。對該性狀的遺傳研究目前僅停留在粗定位階段，有待進一步的深入解析。如能通過快脫水相關QTL 的研究獲得少數控制該性狀的主效QTL，即可通過連鎖的標記開展標記輔助選擇，加快育種進程和選擇效率。

（2）重視早熟、抗倒、抗病、快脫水等優異種質的挖掘和創制，為機收玉米品種選育提供材料支撐。種質是育種的原材料和物質基礎。由于中國玉米育種長期未重視快脫水性狀的改良，相關的種質很匱乏。應加強玉米快脫水種質的引進和挖掘利用，這類種質廣泛存在于先鋒系列、迪卡系列、德美亞系列以及華美系列的育種材料中。隨著這些歐美種質材料在中國玉米育種的利用，可創制出適合中國氣候環境的快脫水玉米種質，進而推動中國宜機收玉米品種的選育進程。

（3）重視育種材料的大田和室內的表型選擇，篩選快脫水的選系和優勢組合。盡管玉米快脫水受多因子的影響，注重單個性狀的選擇很難改進籽?？烀撍奶匦曰蜻M展緩慢。不過，針對快脫水主效性狀的選擇可以取得事半功倍的效果。根據已有的研究和育種實踐均表明，針對苞葉和果穗一些性狀的間接選擇，可獲得快脫水的育種材料，如苞葉可選擇窄苞葉、層數少、長度適中、枯苞較早的材料；而果穗可選擇穗行數相對少、穗軸較細、著粒較深的材料，這樣的材料往往脫水快、易脫粒、出籽率高。