4種繡球光合特性及其生態適應性比較

韋孟琪

關鍵詞：繡球;光合特性;水分利用率;生態適應性

繡球（Hydrangea macrophylla）別稱八仙花、粉團花，虎耳草科（Saxifragaceae）繡球屬（Hydrangea）植物，高1～4 m，常于基部發出多數放射枝而形成一圓形灌叢，葉紙質或近革質，倒卵形或闊橢圓形，花期6—8月，屬暖溫帶半耐寒性落葉小灌木[1]。因其盛開時色彩多變，花團錦簇，花期較長，深受人們喜愛，是園林綠化材料中的重要花灌木。近年來，經過國外育種學家的努力，繡球已繁育出幾百個園藝品種，并逐步形成5個不同的門類，包括喬木繡球、大花繡球、圓錐繡球、粗齒繡球、櫟葉繡球，隨著繡球栽培面積的擴大和新品種的培育、推廣，其栽培品種也逐漸豐富，因此清楚了解眾多品種的生態適應性極為重要。

光合特性及水分利用效率是植物基本的生理生態特性，這些特性往往也是節水、抗旱、光適應的表現[2]，其差異在一定程度上反映了品種之間節水、抗旱、光適應的不同。本研究對4個品種繡球花的光合特性及水分利用效率進行比較分析，探討其節水、光適應的差異，進而為不同繡球品種選擇、栽培管理和適應性評價提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與供試材料

試驗地為浙江農林大學的園林花卉溫室。供試材料為平瓣繡球（Hydrangea macrophyll‘Blue Wave，PB）、銀邊繡球（Hydrangea macrophyll‘Tricolor，YB）、粗齒繡球珍貴（Hydrangea serrata‘Preziosa，CC）、你我的浪漫（Hydrangea macrophylla‘Romantic，NWLM），來自浙江虹越園藝苗圃，定植于浙江農林大學植物園中，經引種栽培，表現良好，于2017年9月選取健壯、長勢一致的插穗，扦插于清水沙中至生根，10月選取各品種60株健康無病害的生根苗移栽于上口徑15.3 cm、下口徑12.3 cm、高17 cm的容器，栽培基質一致。容器苗置于連棟大棚內，進行常規管理。本試驗采用隨機區組試驗，即將受試材料4個品種繡球分別隨機栽培于4個試驗小區，共4個處理，每處理小區5株，株行距各為20 cm，重復3次，共計12個小區，肥水管理一致。12個月后進行光合生理指標測量。

1.2 光合日變化測定

測定時間為第2年10月上旬，晴天條件下，用 Li-6400便攜式光合作用儀測定各品種繡球健康植株的光合參數日變化，在08：00—16：00每隔2 h測定繡球中部同向新生葉片的凈光合速率（Pn），并同步記錄蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等氣體交換參數，主要環境影響因子包括水汽壓虧缺（VPD）、大氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、相對濕度（RH）等參數。重復3次。

1.3 數據處理與分析

對光響應測定結果按非直角雙曲線方程[3]對光響應參數進行估算：

利用Excel 2007整理原始數據，用SPSS 22.0軟件進行方差分析，采用Duncans新復極差測驗法進行多重比較。用光合計算4.1.1軟件輔助計算光響應曲線擬合值，利用Origin 8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 主要環境因子日變化

由圖1可以看出，本研究時段PAR、VPD和Ta日變化呈典型的單峰型，PAR在12：00時達到峰值，約為1 500 μmol/（m2·s），隨后逐漸減弱;隨著太陽輻射的增強，大氣溫度也逐漸增加，由08：00的 19.21 ℃ 上升至12：00的最大值34.01 ℃，VPD日變化趨勢與Ta一致，在12：00時達到最大值，此時大氣水分虧缺最嚴重，受PAR和Ta的影響，相對濕度RH呈現先下降后上升的趨勢，從08：00最大值75.15%，逐漸降低至12：00的35.30%，之后逐漸回升;大氣CO2濃度（Ca）呈現先降后升的變化規律，這是因為午前植物光合作用較強，吸收大氣中較多的CO2，因此在08：00—12：00 Ca降低，午后隨著植物光合作用減弱，Ca逐漸升高[4]。

2.2 光合速率日變化

由圖2可以看出，4個品種的繡球在測定時間段內凈光合速率（Pn）日變化均呈雙峰型曲線。從08：00開始，隨著太陽輻射增加，Pn逐漸增大;到10：00左右，4個品種繡球達到第1峰值，Pn值由大到小依次為PB>YB>NWLM>CC。4個品種在 12：00 左右達到低谷，之后逐漸回升，在14：00左右達到次高峰，后逐漸降低。4種繡球均存在典型的光合午休現象。由表1可知，凈光合速率日均值由大到小排列為PB[2.81 μmol/（m2·s）]>CC[2.70 μmol/（m2·s）]>YB[2.57 μmol/（m2·s）]>NWLM[2.52 μmol/（m2·s）]。

2.3 蒸騰速率日變化

由圖3可以看出，4個品種的繡球在測定時間段內CC和PB的蒸騰速率 （Tr） 日變化均呈雙峰型曲線，峰值出現在10：00和14：00左右;YB呈現單峰型曲線，在10：00時達到最大值，之后逐漸下降;NWLM在12：00時達到最大值。由表1可知，Tr日均值由大到小依次為CC[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。

2.4 胞間CO2濃度和氣孔導度日變化

由圖4可以看出，CC和PB的Gs日變化曲線與Pn和Tr變化趨勢一致，呈現雙峰型。早晨Ci較高，Gs值相對較低。08：00之后隨著Pn升高、CO2同化速率加快而Ci逐漸降低，氣孔緩慢張開，Gs隨之上升，在10：00之后，各品種Ci變化呈現差異，NWLM和YB呈現上升趨勢，在12：00時達到峰值，之后逐漸下降至14：00，而PB和CC逐漸下降，在12：00達到谷值，之后逐漸上升至14：00，在14：00之后，4個品種Ci值的變化趨勢一致，這時段隨著光照減弱、氣溫下降和氣孔導度下降，葉片光合作用減弱，呼吸作用釋放的CO2聚集在細胞間隙中，使得Ci開始升高[5]。由表1可知，4個品種的氣孔導度日均值由大到小依次為CC[0.06 mol/（m2·s）]>YB[0.05 mol/（m2·s）]=NWLM[0.05 mol/（m2·s）]>PB[0.04 mol/（m2·s）]。胞間CO2濃度日均值由大到小依次為CC（355.12 μmol/mol）>NWLM（329.27 μmol/mol）>PB（310.77 μmol/mol）>YB（283.46 μmol/mol）。

2.5 光合生理指標與環境因子的關系

光合作用常受到植物內部生理狀態和外界環境因子的共同制約[6]，以測定時刻的光合特征參數平均值進行相關性分析，結果見表2。由表2可知，PB與CC的凈光合速率與Gs和Tr呈顯著相關，YB的凈光合速率與PAR呈顯著相關， NWLM的凈光合速率與Gs、PAR呈顯著相關，與Ci呈極顯著負相關。從相關系數的大小來看，PB與CC的Tr值較大，說明蒸騰速率對其凈光合速率影響較強，而NWLM的Gs和Ci值較大，即這種繡球凈光合速率主要影響因子為氣孔導度和胞間CO2濃度，其次為水分利用效率和太陽輻射，YB凈光合速率的主要影響因子為光合有效輻射。

PB與CC的蒸騰速率與Gs呈極顯著相關，與Ta呈現顯著負相關，可知其蒸騰速率的主要影響因子為氣孔導度，正午氣孔大部分關閉，氣孔導度降低使得蒸騰速率減弱，與光合午休的主要原因是氣孔限制因素結論一致。影響YB和NWLM蒸騰速率的主要因子是大氣溫度，溫度越高，蒸騰速率越弱，這是植物自我保護的措施之一。

4個品種繡球水分利用效率均與PAR呈顯著正相關，說明隨著太陽輻射的增強，單葉水分利用效率逐漸增加。而PB和NWLM的WUE與Ci呈顯著負相關，YB的WUE與Tl呈顯著負相關。從相關系數大小上來看，對PB、NWLM水分利用效率影響較大的為胞間CO2濃度，其次為光合有效輻射。影響CC水分利用效率的因素僅為光合有效輻射，對YB水分利用效率影響較大的為Tl，其次為光合有效輻射。

2.6 4種繡球的光響應曲線參數比較

由表3可知，4種繡球光飽和點均<460 μmol/（m2·s），光補償點均<46 μmol/（m2·s）[7]，說明繡球不喜強光。其中NWLM屬于耐陰性相對較低的品種，CC和PB屬于耐陰性相對較高的品種，結合CC具有較高的表觀量子效率，說明其利用弱光的能力較強[8]，而YB的光補償點較低，光飽和點較高。這表明，YB可利用的光合有效輻射范圍較廣。

3 結論與討論

晴天時，4個品種的繡球均出現光合午休現象。Farquhar等將限制光合速率的因素歸為2類：一是與CO2供應有關的因素，主要包括界面層及氣孔對CO2的擴散阻力，其中以氣孔阻力影響最大，可簡稱為氣孔因素;二是與光能轉化和碳同化有關的葉肉因素，統稱為非氣孔因素[9]，由許大全等的觀點[10-11]推斷，NWLM和YB正午葉片光合速率Pn的降低伴隨著胞間二氧化碳濃度Ci的提高，因此導致2種繡球出現光合午休現象的主要原因是非氣孔因素，而PB和CC的Ci在10：00之后逐漸下降，在12：00到達谷值，因為在干熱晴天時，高溫和強光會導致葉片溫度迅速升高，葉片內外蒸汽壓梯度增加，Tr加快，表皮細胞和保衛細胞直接向大氣蒸騰水分，迫使整個葉片水勢下降，氣孔阻力和葉肉阻力增大，最終導致Pn下降，結合Pn和Ci日變化趨勢圖，則可推斷引起這2個品種出現光合午休的原因是氣孔因素。4個品種在08：00—10：00的Pn變化主要受氣孔調節，14：00之后主要受非氣孔因素影響，這可能是由于光合有效輻射降低引起的ATP和NADPH供應不足，即同化力不足限制了光合碳同化，從而導致Pn下降[12]。

表觀量子效率是光合作用中光能轉化效率的一種量度，可以正確地反映光合機構的機能變化，值越大，表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體可能越多[13]，反映葉片對弱光的利用能力越強，一般植物在適宜的生長條件下實測值在0.03～0.06 之間[14]。根據Boardman等的觀點，耐陰植物的光補償點小于20 μmol/（m2·s），光飽和點為50～1 000 μmol/（m2·s） 或更低[15]。本試驗研究得到4種繡球光補償點為13.79～18.07 μmol/（m2·s），光飽和點為176.51～208.80 μmol/（m2·s）。因此，繡球屬于耐陰栽培C3植物類型。

蒸騰強度影響著植物水分狀況，在一定程度上反映了植物調節水分損失能力及適應干旱環境的方式。從蒸騰強度的高低，反映了植物適應環境的能力的大小。本研究中，4個品種繡球的蒸騰速率高峰期均出現在10：00和14：00左右，與凈光合速率日變化一致，同時還與氣孔導度和葉溫呈顯著相關性，結果表明CC和PB的蒸騰速率受氣孔導度影響較大。這與午后由于氣孔因素導致Pn下降的結論一致。蒸騰速率由大到小排序為CC[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。水分利用效率是表征植物對其本身蒸騰耗水量的利用能力，水分利用率值越大，則表明固定單位質量的CO2所需的水量越小，因而水分利用率越高，植物節水能力越強，在干旱地耐旱能力較強[16]，由大到小排序為YB（2.40 μmol/mmol）>NWLM（214 μmol/mmol）>PB（1.96 μmol/mmol）>CC（1.78 μmol/mmol），這表明，YB和NWLM的抗旱能力較強，CC抗旱能力較弱。水分利用效率受胞間CO2濃度、葉溫、光合有效輻射影響較大。

綜上所述，本研究中4個品種的繡球，YB的光適應范圍較廣，在密林及疏林下都能生長良好，對環境條件要求較寬松且適應較干燥的土壤。CC和PB耐陰性強于YB和NWLM，不耐強光照射，應種植于疏林下。CC對水分需求較大，栽培期間應保證充足水分，其次為PB。NWLM較其他3個品種，耐陰能力和對水分需求處于中等水平。受環境條件制約較大，栽培期間要保證充足的光照、水分和溫度。

參考文獻：

[1]黃淑美，衛兆芬，陸玲娣，等. 中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1995：226-227.

[2]王力剛，趙 嶺，許成啟，等. 嫩江沙地4種針葉樹光合特性及生態適應性特征[J]. 東北林業大學學報，2010，38（6）：17-19.

[3]劉建鋒，楊文娟，江澤平，等. 遮陰對瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素熒光參數的影響[J]. 生態學報，2011，31（20）：5999-6004.

[4]牛翠娟，婁安如，孫儒泳，等. 基礎生態學[M]. 北京：高等教育出版社，2007.

[5]薛 雪，李娟娟，鄭云峰，等. 5個常綠園林樹種的夏季光合蒸騰特性[J]. 林業科學，2015，51（9）：150-156.

[6]李金鵬，董 然. 3種彩色葉玉簪光合日變化[J]. 東北林業大學學報，2011，39（10）：56-58，70.

[7]張聰穎，方炎明，姬紅利，等. 遮陰處理對紅葉石楠和灑金桃葉珊瑚光合特性的影響[J]. 應用生態學報，2011，22（7）：1743-1749.

[8]Richardson A D，Berlyn G P. Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula papyrifera（Betulaceae）leaves along an elevational gradient on Mt.Mansfield，Vermont，USA[J]. American Journal of BoTairny，2002，89（1）：88-94.

[9]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（3）：317-345.

[10]許大全. 光合作用學[M]. 北京：科學出版社，2013：94-95.

[11]黃紅英，竇新永，孫蓓育，等. 兩種不同生態型麻瘋樹夏季光合特性的比較[J]. 生態學報，2009，29（6）：2861-2867.

[12]馮立國，豐 震，趙蘭勇，等. 野生玫瑰與玫瑰栽培品種光合特性的比較[J]. 林業科學，2007，43（2）：31-36.

[13]王建華，任士福，史寶勝，等. 遮陰對連翹光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 生態學報，2011，31（7）：1811-1817.

[14]李合生. 現代植物生理學[M]. 北京：高等教育出版社，2002.

[15]Boardman N K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants[J]. Annual Review of Plant Physiology，1977，28（1）：355-377.

[16]夏江寶，張淑勇，張光燦，等. 幾種北方藤本植物光合作用效率及水分生態特征[M]. 北京：中國林業出版社，2015.劉曉青，瞿 輝，王 梅，等. 紅掌組培苗移栽馴化條件研究[J]. 江蘇農業科學，