紅錐種子雨土壤種子庫與幼苗更新動態*

趙 總 劉 勇 田祖為 賈宏炎 趙蕊蕊 安 寧

(1. 北京林業大學林學院 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室 北京 100083； 2.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心 憑祥 532600)

種子是植物生活史的關鍵階段，在植物群落更新中起著重要作用(張植瑋等， 2017)。一定數量的種子在特定的時空從母樹上散落的過程稱為種子雨(Harper,1977)。種子雨是種子靠自身重力及外力散布到地表的過程(李小雙等， 2007)，其散布的時空格局對種子萌發、幼苗生成與定居和種群更新產生起決定性的作用(Herediaetal., 2015； Rogeretal., 2008)。從植物母株上散落于土壤枯落物層或土壤中的種子總和為土壤種子庫(Simpson，1989)。土壤種子庫是一個潛在的群落體系，對其在組成、數量大小及分布等方面的研究有助于了解植物更新(于順利等,2003；Zepedaetal., 2014)。

近年來，國內外學者對不同樹種的種子雨、土壤種子庫等已展開大量研究(Bertilleretal., 2015； Lietal., 2015； Lietal., 2014； Bebawietal., 2015)。植物群落種子雨強度的大小反映了群落中樹木的結實量以及潛在的更新能力(朱晨曦等， 2018)。種子雨的時間動態反映了不同時期種子雨中種子組成的變化(于澤群等,2014)。銳齒櫟(Quercusalienavar.acureserrata)種子雨初期散落的主要是發育不良、敗育和蟲蛀種子，隨著種子雨高峰期的出現，成熟且完整種子數量增多，并集中在較短時間內擴散(盧彥磊等， 2019)。梁新芳等(2017)研究發現，天然松櫟混交林與油松(Pinustabulaeformis)純林種子雨均有明顯的季節動態，種子雨密度在秋季達到峰值，這與杉木(Cunninghamialanceolata)人工林種子雨的組成和季節動態結果一致(朱晨曦等， 2018)。岳紅娟等(2010)對南方紅豆杉(Taxuschinensis)種子雨和土壤種子庫研究發現，種子雨持續期3個月，導致更新不良的原因在于土壤中大量種子被取食。種子是森林小型動物的重要食源，為避免動物的取食，植物本身會采取一定的自我繁殖保護對策，如植物通過調節種子產量的大小年來保留一定量的存活種子，以確保其種群實現更新(Linhartetal., 2014； Fletcheretal., 2010)。意大利槭亞種(Aceropalussubsp.granatense)土壤種子庫中的大部分種子因腐爛而失去生活力，從而影響其種群的更新(Gomez-Aparicioetal., 2007)。種子庫的時空特征主要表現在季節變化和土層變化2個方面(宋瑞生等， 2008)。

較厚的枯枝落葉層對種子進入土壤具有物理阻礙作用(李朝嬋等， 2018)，必然對土壤種子庫的建成和空間分布結構產生一定的影響作用(徐化成等，1993)。枯落物遮擋林地上的光照，不利于種子萌發(胡蓉等， 2011)。同時，大量凋落物覆蓋在林地表面，對種子庫中的種子起到很好的遮蔽作用，增加動物取食難度，利于種子保存，促進天然更新(Falcellietal., 1991)。目前，有關珍稀瀕危闊葉樹種的種子雨、土壤種子庫及幼苗更新方面的研究甚少。因此，開展該領域的研究對了解珍稀瀕危闊葉樹種更新機制，促進其種群恢復具有重要意義(郭連金等， 2017)。

紅錐(Castanopsishystrix)系殼斗科(Fagaceae)栲屬植物，為我國熱帶南亞熱帶地區生長較快的國家Ⅱ級保護珍稀闊葉樹種。近年來種群數量的急劇減少及生物多樣性的下降，引起了人們廣泛關注。趙總等(2018)研究了紅錐天然更新與環境因子之間的關系，認為在自然條件下紅錐種子集中萌發期為5—6月份，其中草本蓋度、凋落物層厚度和化感物質的抑制作用是導致其在針葉樹下更新不良的主要原因。鄧碩坤等(2013)認為，坡位是影響紅錐更新的一個重要環境因子。但關于自然條件下紅錐種子雨和土壤種子庫等方面的研究尚未見報道。本文以紅錐人工近熟純林為研究對象，探討其種子雨擴散、土壤種子庫動態過程及幼苗更新的變化規律，揭示干擾紅錐種子更新和幼苗建成的影響因素，為其種群更新和恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站內的中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心伏波實驗場(22°10′N，106°50′E),屬南亞熱帶濕潤半濕潤季風氣候，海拔550 m，年均氣溫21.9 ℃，極端最高溫40.0 ℃，極端最低溫-2.0 ℃，光照充足，全年日照時數1 200～1 600 h，年降雨量1 200～1 500 mm，主要集中在4—9月，地貌類型屬低山丘陵，地帶性土壤為紅壤。紅錐林分為1983年在杉木采伐跡地上營造的人工純林，面積10 hm2，林齡34年，林分平均樹高26.6 m，平均胸徑34.2 cm。林下更新的喬木有紅錐、火力楠(Micheliamacclurei)、米老排(Mytilarialaosensis)等； 灌木為九節(Psychotriarubra)、酸藤子(Embelialaeta)、黃毛五月茶(Antidesmafordii)等； 草本主要有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等。

1.2 種子雨和落葉調查

1.2.1 種子雨收集器設置 采用樣線法布置種子雨收集器(Cavieresetal., 1999； Zhangetal., 2009)。在林內選擇樹高、胸徑均為最大值的5株紅錐母樹(分別標記為： CHX1、CHX2、CHX3、CHX4和CHX5)，母樹之間的距離為30～50 m。分別以每株母樹為中心，沿順時針方向間隔45°角布設8條輻射狀樣線，然后在每條樣線上間隔2 m布置6個收集器。收集器由50 cm×50 cm的PVC管收集框和2 mm網目的尼龍網組成，并用4根長1 m的PVC管做支架，框內網底距地面50～70 cm，以避免動物取食種子。各紅錐母樹概況見表1。

表1 紅錐母樹概況

1.2.2 種子和落葉收集、分類及鑒定 將收集的種子、果實及凋落物按收集器編號裝袋并標好日期，帶回實驗室。2017年9—12月和2018年9—12月，每個月分上中下旬3次收集種子和落葉，共收集24次。鑒定植物種子并分別統計完整種子(飽滿、顏色鮮明、無受損痕跡)、腐爛或干癟種子以及被取食種子(有明顯啃食痕跡)的數量(Zhuetal., 2008； 劉足根等， 2007)。同時，分離收集器中的落葉，并用天平稱量。統計分析2017與2018年紅錐種子雨在不同散種期的密度、質量、總量及落葉量。

1.3 土壤種子庫調查

2018年4月上旬，分別在上述5株紅錐母樹周圍的林地上設置20 cm×20 cm的小樣方，每株樹設5個樣方，每個樣方分3層取樣，即枯落物層、0～5 cm腐殖層、5～10 cm土壤層，分層取土樣(每層2個)，分別裝進規格為長20 cm、寬14 cm的塑料透明密封袋，共計150個土樣。對種子進行篩選分揀，按照種子雨的分類標準，分別記錄完整種子、腐爛與干癟種子和被取食種子的數量(劉足根等， 2007)。將每株母樹挑選的完整種子分為2份，1份裝入規格為長15 cm、寬10 cm網目為2 mm的尼龍網袋后，于5月上旬在每株母樹周圍的土壤中各設5個20 cm×20 cm的小樣方埋藏種子，每個小樣方放置種子2袋(每袋裝100粒)，25個樣點共埋藏種子5 000粒，埋土深度為5 cm，上面覆蓋與林地環境厚度相近的枯落物(Csontos,2007)； 另1份用于室內發芽試驗，測定種子千粒質量和發芽能力。1)千粒質量采用百粒法測定，分別將5株母樹在不同散種期的種子雨分4次重復進行測定，每次重復100粒純凈飽滿種子，求出每株樹的種子雨在不同散種期的千粒質量平均值后，再算出5株樹的種子雨在不同散種期的千粒質量平均值； 2)種子萌發試驗在培養箱中進行，其中發芽床由濾紙、玻璃培養皿及脫脂棉條組成。每株母樹作為一個處理，共5個處理，每個處理4次重復，每個重復50粒種子。發芽試驗過程的溫度保持在常溫25 ℃(該溫度為研究區紅錐種群野外萌發期的環境均溫)，及時對發芽床補充蒸餾水。發芽試驗觀測結束后，計算種子發芽率(發芽率=發芽種子數量/供試種子數量×100%)。統計分析紅錐土壤種子庫密度及完整種子活力；種子庫密度為收集到的種子總數與樣方總面積的比值(趙總等， 2018)。

圖1 2017年紅錐種子雨擴散動態

1.4 林下幼苗更新調查

2018年5月分別在上述5株紅錐母樹的每個土樣采集點周圍設置4個50 cm×50 cm的小樣方，每株母樹5個采集點共布設20個小樣方，5株樹林下共設置100個。6—9月每月定期調查紅錐當年生幼苗的數量、高度、地徑及頻度。幼莖尚未木質化的幼苗統計為當年生幼苗(Duetal., 2007)。

1.5 數據處理

采用SPSS20.0統計分析軟件對數據進行分析，利用非參數Kolmogorov-Smirnov test與Lilliefors檢驗并校正單樣本數據的正態性。對紅錐種子雨、種子庫密度及動態的差異性進行單因素方差分析(one-way ANOVA),如差異顯著(顯著水平P<0.05)，以Duncan法進行多重比較； 進行種子雨密度與落葉量、種子雨千粒質量與完整種子比例、種子雨總量與土壤種子庫密度、更新幼苗數量與種子庫完整種子之間的相關性分析(顯著水平P<0.01)。利用Excel2007軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 種子雨和落葉特征

2017年9—12月和2018年9—12月定期收集紅錐母樹種子，篩選分揀后對種子雨的擴散過程、質量、總量及落葉量的年際間變化進行分析。

2.1.1 種子雨擴散時間 由圖1可知， 2017年紅錐種子雨，自9月中旬開始落種，至12月下旬結束。根據紅錐不同時期落種量的差異，將其種子雨擴散的時間動態過程分為3個時期： 1)前期： 9月20日—10月19日，落種量較少，種子雨密度平均為12.34粒·m-2d-1； 2)中期： 10月20日—11月20日，落種量急劇增加，種子雨密度平均為95.24粒·m-2d-1,高峰時10月末—11月初增至120.52粒·m-2d-1，隨后落種開始逐漸減少； 3)后期： 11月21日—12月20日，種子散落量迅速減少，種子雨密度平均為6.35粒·m-2d-1。

2018年紅錐種子雨擴散的時間動態與上一年同期相比，存在明顯的差別(圖2)。其種子雨擴散時間過程可分為： 1)前期： 9月30日—10月19日，有少量種子散落，種子雨密度平均為6.49粒·m-2d-1； 2)中期： 10月20日—11月20日，種子雨密度平均為49.70粒·m-2d-1，高峰時的種子雨密度平均為63.72粒·m-2d-1； 3)后期： 11月21日—12月10日，這一階段的種子雨密度平均為4.60粒·m-2d-1，而后的落種量迅速減少至零。2018年各個落種時期的落種量為2017年的52.18%～72.44%。

2.1.2 落葉動態變化 由圖3可知， 2017年紅錐落葉動態與其種子雨擴散過程基本一致，也呈先增后減的發展趨勢。落葉動態過程大致可以分為： 1)前期： 9月10日—10月9日，落葉散落量平均為8.77 g·m-2d-1； 2)中期： 10月10日—11月30日，落葉量平均為32.16 g·m-2d-1，其中高峰時10月30日—11月10日的落葉量達到最大值，平均為52.50g·m-2d-1，隨后落葉量開始逐漸減少； 3)后期： 11月31日—12月30日，落葉量急劇減至最少，平均為2.98 g·m-2d-1。2018年，紅錐落葉量與2017年同期相比，也存在較大的差異(圖4)。1)前期： 落葉量平均為3.53 g·m-2d-1； 2)中期： 落葉量達到平均20.30 g·m-2d-1，其中高峰時的散落量為平均29.21 g·m-2d-1； 3)后期： 落葉量則降為1.96 g·m-2d-1。2018年，各個落葉時期的落葉量為2017年的63.12%～65.77%。

圖2 2018年紅錐種子雨擴散動態

圖3 2017年紅錐落葉動態

2.1.3 種子質量 由表2和3可知， 2017和2018年紅錐不同散種期的種子雨均以完整種子居多，且差異顯著，并隨時間變化，均呈先增后減趨勢。2017年完整種子平均占種子雨總量的83.84%，散種前期為76.07%、中期增至96.10%、 后期則降至80.58%。陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡紅錐母樹的完整種子分別占各自種子雨總量的90.03%、86.32%、83.45%和69.36%，且差異顯著； 而2018年完整種子平均占種子雨總量的34.46%，散種前期這一比例僅有29.54%、 中期增加為42.80%、 后期則下降至32.18%。陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡紅錐母樹的完整種子分別占各自種子雨總量的40.57%、35.30%、33.71%和22.13%，且差異顯著。

2017和2018年的數據均顯示，處于陰坡的母樹CHX5，完整種子百分比明顯低于其他坡向母樹，其他母樹間無明顯差異。2018年完整種子百分比為2017年的39.94%～44.53%。

圖4 2018年紅錐落葉動態

表2 2017年紅錐不同散種期的完整種子數比例①

① 同行不同小寫字母表示散種期間在0.05水平有顯著性差異； 同列不同大寫字母表示母樹間在0.05水平差異顯著。下同。The different lowercase letters in the same row mean significant difference among dispersal stages at 0.05 level; The different uppercase letters in the same column mean significant difference among seed trees at 0.05 level. The same below.

表3 紅錐2018年不同散種期的完整種子數比例

2017年紅錐種子雨千粒質量平均為578.60 g。在種子雨擴散的不同時期，其種子千粒質量的變化趨勢與完整種子占比一致，且差異顯著。其中前期均值為439.92 g； 中期達到692.16 g； 后期則降至473.16 g。中期的種子雨千粒質量顯著大于前期和后期(P<0.05)(表4)。2018年紅錐種子雨千粒質量與2017年同期相比，變化趨勢表現一致，但其數值有所下降，種子千粒質量平均為507.34 g。其中種子雨擴散前期的千粒質量平均值為388.70 g； 中期增加至597.38 g； 后期則減少至440.18 g(表5)。2017和2018年不同坡向紅錐母樹的種子雨千粒質量，隨時間變化均呈遞減趨勢，表現為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。

表4 2017年紅錐不同散種期的種子雨千粒質量

表5 2018年紅錐不同散種期的種子雨千粒質量

2.1.4 種子雨總量 由表6可知， 2017和2018年紅錐不同散種期的種子雨總量和完整種子數差異顯著。其中2017年的種子雨總量為480.97粒·m-2，完整種子數為433.86粒·m-2，占其種子雨總量的90.20%； 而2018年的種子雨總量則減少為126.37粒·m-2，完整種子數僅有45.54粒·m-2，占種子雨總量的36.04%。2017和2018年紅錐種子雨擴散的同期相比，不同坡向母樹的種子雨總量和完整種子數差異亦顯著，也表現為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。不完整紅錐種子主要表現為發育不良或敗育的干癟粒和空粒以及被啃食種粒。其中，2017年不完整種子占種子雨總量的9.80%， 2018年這一比例增至63.96%。

表6 紅錐2017與2018年種子雨①

①同列不同小寫字母表示母樹間差異顯著(P<0.05)；**表示同行年際間差異極顯著(P<0.01)。The different lowercase letters in the same column mean significant difference among seed trees (P<0.05)；** mean significantly different between years in the same row (P<0.01).The same below.

2.2 土壤種子庫特征

2.2.1 土壤種子庫密度及垂直分布 2018年4月的紅錐土壤種子庫主要源于2017年種子雨的擴散。由表7可知，種子庫總密度平均值為360.09粒·m-2，占2017年種子雨總量的74.87%。不同坡向的母樹種子庫儲量差異顯著，陽坡(526.17粒·m-2)>半陽坡(307.50粒·m-2)>半陰坡(253.80粒·m-2)>陰坡(186.84粒·m-2)；種子庫中完整種子數差異顯著，同樣表現為陽坡(301.41粒·m-2)>半陽坡(218.67粒·m-2)>半陰坡(151.30粒·m-2)>陰坡(102.84粒·m-2)。此外，陰坡和半陰坡存在霉爛和被啃食種子數則大于陽坡和半陽坡，且差異顯著。

由表8可知，在垂直空間上，各坡向紅錐土壤種子庫的種子主要分布在枯落物層，其分布總體表現為枯落物層(63.79%)>0～5 cm腐殖層(35.23%)>5～10 cm土層(0.98%)。枯落物及0～5 cm腐殖層中，各坡向種子庫的種子數量均表現為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡； 5～10 cm土層的種子庫中幾乎沒有種子分布。

表7 2018年紅錐土壤種子庫密度

表8 2018年紅錐土壤種子庫的垂直分布

圖5 紅錐2018與2019年土壤種子庫中完整種子的發芽率

2.2.2 土壤種子庫種子的發芽力 2018年4月測定的紅錐土壤種子庫中完整種子的平均發芽率為28.53%(圖5)，自然萌發前，種子庫中約61.38粒·m-2種子具有發芽潛力。陽坡母樹CHX1和CHX4的土壤種子庫中完整種子的發芽率顯著高于半陰坡的CHX2、半陽坡的CHX3及陰坡的CHX5(P<0.05)。將種子庫中的完整種子埋于母樹林下土壤保存至2019年4月，經室內發芽試驗測定，此時種子的發芽率大幅下降，其中CHX2、CHX3和CHX5的種子庫中無種子萌發，而CHX1和CHX4的種子平均發芽率降至2.85%(圖5)，即該2株樹種子庫中平均約8.59粒·m-2種子具有萌發力。

2.3 幼苗更新

2018年6—9月，對在上述研究區所選的5株紅錐母樹進行林下幼苗更新調查。紅錐當年生更新幼苗于6月初開始出現，至7月底幼苗數量不再增加，共2株母樹(CHX1和CHX4)16個樣方發現78株幼苗實現更新。其中CHX1林下存在更新苗50株，出現頻度為50%； CHX4林下28株，出現頻度為30%； 其他3株母樹林下當年生幼苗的出現頻度均為0，此后一直觀測至9月底，除位于山體陽坡的母樹CHX1有11株存活外，其余幼苗全部死亡。觀察挖取的死亡幼苗發現，根莖連接部干癟變黑，推測是由于幼苗根系被枯落物阻隔，沒能深扎入土壤而無法吸水導致水缺失。由于幼苗數量少，難以與種子雨或土壤種子庫進行相關分析，但依據在種子庫儲量相對較大的母樹林下幼苗的更新結果，可說明其與種子密度關聯性不強。由此可知，紅錐種子大年后僅有少量幼苗發生，且林下不能正常生長與存活，難以實現幼苗的建成與定居。

2.4 指標相關性分析

紅錐種子雨與土壤種子庫有關研究指標的相關性分析表明(表9)，紅錐種子雨密度與其落葉量之間的相關性顯著(P<0.05)； 種子雨千粒質量與完整種子比例之間也呈顯著的相關性(P<0.05)； 其中種子雨總量和土壤種子庫密度之間的相關性表現為極顯著(P<0.01)。同時，種子雨密度和種子雨總量、土壤種子庫密度之間相關性顯著。更新幼苗數量除了與落葉量呈顯著的負相關外，而與其余指標的相關性不明顯。此外，種子庫完整種子與種子雨總量和土壤種子庫密度之間的相關性也極其顯著。

表9 紅錐種子雨與土壤種子庫研究指標相關性分析

①*表示呈顯著相關(P<0.05)； **表示呈極顯著相關(P<0.01)。*means significant correlation (P<0.05); ** means extremely significant correlation.

3 討論

3.1 紅錐種子雨的特征

植物種子雨擴散的時間特征不僅與自身生物學特性有關，而且還與生境的影響關系密切，因生境的不同而存在顯著差異(Willson,1993)。種子雨擴散的時間動態特征主要表現為落種的起止時間、持續時間及高峰期3個方面(盧彥磊等， 2019)。本研究發現，紅錐種子雨持續時間為90天左右，散落高峰出現在10月下旬—11月上旬，持續12天，與木荷(Schimasuperba)、石櫟(Lithocarpusglaber)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)等常綠闊葉樹的種子雨持續時間和高峰期大致相同(王麗艷等， 2015)。

植物種子雨的組成反映了其種子的質量和繁殖能力(盧彥磊等， 2019)。本研究發現，紅錐種子雨散布初期的種子主要是干癟或空粒、蟲蛀及被啃食種子。隨著高峰期的出現，完好種子數迅速增多，并集中在較短時間內散落，這與蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Q.liaotungensis)種子雨的擴散模式相似(劉彤等,2007； Wangetal., 2000)。有研究表明，植物一些低劣種子在前期散落可以消耗動物的部分取食潛力，利于其完好種子的存活和種群的更新(孫書存等， 2000； 曹令立等， 2013)。本研究還表明，紅錐種子雨擴散與其落葉之間的相關性顯著(P<0.05)，擴散時間動態與落葉散落過程高度吻合。因此，散種在落葉的覆蓋下，能有效降低其被動物捕食的風險，利于完好成熟種子的擴散和幼苗更新(Hortonetal., 1944)。此外，陽坡母樹的種子雨總量和完整種子占比較高，而陰坡的較低，這表明坡向對紅錐的種子質量影響顯著。有研究也證實，坡向有效影響光照、溫度和水分，進而影響林木的生殖更新(田瑞松， 2018)。而本研究發現，陰坡和半陰坡紅錐母樹林的光照弱、溫度較低，濕度較大，種子發育不良且較早與母樹形成分離層，在風力、降雨等外界因素的作用下，種子容易脫落； 而陽坡和半陽坡的光照、溫度條件較好，濕度較小，種胚營養豐富且成熟度高，種子不易脫落。也有研究表明，光照充足的生境中，植物結實量多，種子雨散種量大且完整種子比例高(Liuetal., 2008),這與本研究中陽坡紅錐母樹的種子質量比陰坡好相一致。

根據研究區2017和2018年紅錐種子雨擴散的年際差異分析結果判斷， 2017年是該區紅錐種子大年，產種量大且質量好； 2018年是種子小年，種子產量低且質量差，與栓皮櫟(Q.variabilis)和短柄枹櫟(Quercusglandulifera)種子散布的年際變化研究結果相似(Sork，1993)。植物種子大小年周期，除了與本身內在的遺傳因素影響有關外(于順利等， 2007)，還與環境、氣候等因素的影響有關，且其種子雨組成及質量在大小年之間差異也較大(彭軍等， 2000； Hanssen， 2003)。本研究中紅錐種子大小年對其種子雨組成及質量影響顯著，相關分析表明，紅錐種子雨量與完整種子比例和種子千粒質量之間呈明顯正相關性關系(P<0.05)。

3.2 紅錐土壤種子庫的動態

土壤種子庫在植物種群更新中起決定性作用，是構成植物種群生活史過程的重要部分(周志瓊等， 2009)。2017年，紅錐種子成熟后，于當年9月開始散落，土壤種子庫開始形成，此時動物的搬運和攝食、真菌感染、發芽(與光照、溫度、水分及植物化感作用等因素有關)等都是影響紅錐種子庫動態的因素(郭連金等， 2017)，而這些影響因素因植物本身的生物學特性及所處生境的異質性程度而具差異性(周志瓊等， 2009)。

土壤種子庫時間動態的變化反映了植物在不同時期內種子庫中種子組成的變化(Garciaetal., 2005)。本研究表明，紅錐不同散種期種子雨密度與土壤種子庫密度之間的相關性極其明顯(P<0.01)。種子開始擴散后，各坡向的母樹在擴散高峰時的種子庫儲量及成熟完整種子數均達到最大，這與胡星明(2005)、胡興華等(2012)對木荷和石櫟的研究結果相似。研究區冬季氣溫較低，紅錐種子庫中的種子處于休眠狀態，種子庫密度及成熟種子數量沒有產生明顯的變化； 春季隨著氣溫的升高，由于部分種子的萌發和動物的攝食行為，導致該季種子庫密度及成熟種子數量有所下降； 夏季由于雨期較長，使土壤濕度增加及土壤微生物活動加劇(張希彪等， 2009)，種子庫中部分種子發生霉爛，從而降低了紅錐種子的活力。本研究也發現， 2018年4月，紅錐種子庫中完整種子的平均發芽率為28.53%。將該年種子庫的種子埋于林下土壤保存至翌年4月，經測定，種子的平均發芽率下降至2.85%。因此，紅錐種子從開始擴散到幾乎完全失去活力的時間間隔不超過1年半，在自然條件下種子活力不能長期保持，這可能也是紅錐更新不良的主要原因。

對紅錐土壤種子庫垂直空間分布的研究發現，由于紅錐母樹林下的草本蓋度較低(不足5.00%)，而種子內含豐富的淀粉，裸露在土壤表層的種子極易吸引森林小型嚙齒類動物的攝食和擾動，從而使種子在土壤各層中的垂直空間分布發生變化(Crawleyetal., 1995)，其中種子庫中超過60.00%的種子主要分布于枯落物層，與柴良建等(2017)對林下植被蓋度低的樹木種子被動物取食的研究結果相似。雖然紅錐種子體積較大，難以穿過枯落物層或根系盤結層所形成的厚隔離帶，但種子在自身重力及地表徑流帶動等的作用下以及動物的搬運藏覓，使少量種子下移而沉入0～5 cm和5～10 cm的土層中，這與王麗艷等(2015)對木荷、石櫟和苦櫧不同土壤層的種子庫儲量的研究結果一致。此外，根據紅錐種子庫中留下的被啃食種子的種殼形狀，推測取食種子的動物主要以鼠類為主，與水青岡(Faguslongipetiolata)、櫟樹(Quercus)、槭樹(Aceraceae)等熱帶植物種子庫的研究結果相似(孫書存等,2000)。

3.3 紅錐幼苗的更新

種子散落后的命運取決于生境條件的篩選作用，只有落入安全生境內的種子才有可能避免動物的攝食和土壤的毒害作用，最終完成從萌發到成苗，再到形成新個體的過程(Harper,1977)。有研究認為，足夠的種源是植物實現更新的基本條件之一(高潤梅等， 2015)。本研究表明，紅錐種子雨大年后的翌年春季，種子庫中具有活力的種子基本可以滿足更新需要，但當年生幼苗發芽率低，不同坡向的母樹林下幼苗更新差異明顯。陽坡有少量幼苗更新，但存活率較低； 而其他坡向則無更新苗出現。由此說明，不同坡向的光照是限制紅錐種子萌發的主要環境影響因素之一。此外，林下枯落物層阻斷種子與土壤的有效接觸，也是阻礙樹木天然更新最直接的影響因素(Buenoetal., 2011)。本研究表明，更新幼苗數量與落葉量呈顯著的負相關(相關系數為-0.850 )，這可能是由于紅錐種子自然萌發前，超過60.00%的種子停留在枯落物層，未接觸到土壤，無法吸收水分，影響了發芽，而且即使部分種子得以發芽，幼苗根系由于枯落物阻隔，也難以深入土壤，水分和養分供給困難，導致幼苗無法存活。這可以從本研究中發現的78株當年生幼苗中僅11株存活的事實得到佐證。

4 結論

1) 紅錐種子雨擴散從9月中旬持續至12月下旬，10—11月集中落種。其擴散時間過程大致分為，前期： 9月20日—10月19日，種子雨密度小，平均9.42粒·m-2d-1； 中期： 10月20日—11月20日，種子雨密度大，平均72.47粒·m-2d-1； 后期： 11月21日—12月20日，種子雨密度最小，平均5.48粒·m-2d-1。

2) 紅錐落葉過程包括3個階段。前期： 9月10日—10月9日,落葉量平均6.15 g·m-2d-1； 中期： 10月10日—11月30日,落葉量最多，平均26.23 g·m-2d-1； 后期： 11月31日—12月30日，落葉量最少，平均2.47 g·m-2d-1。

3) 2017年為紅錐種子大年： 種子雨密度為480.97粒·m-2，完整種子數為433.86粒·m-2，占種子雨總量的90.20%； 2018年為種子小年： 種子雨密度和完整種子數分別降為126.37粒·m-2和45.54粒·m-2，完整種子約占種子雨總量的36.04%。

4) 紅錐種子庫密度平均為360.09粒·m-2，其中63.79%(即229.73粒·m-2)的種子落入枯落物層，而 0～5 cm和5～10 cm的土層分別分布35.23%和0.98%。種子庫中完整種子發芽率平均為28.53%，但種子在林下土壤埋藏1年半左右后，發芽率僅有2.85%，難以形成長期持久的土壤種子庫。

5) 紅錐當年生幼苗6月初開始出現，至7月底幼苗數量不再增加。位于陽坡的母樹更新幼苗數量明顯大于陰坡，陽坡的幼苗出現頻度為40%，陰坡的為0。