基于MaxEnt模型分析胡楊潛在適宜分布區*

郭飛龍 徐剛標 盧孟柱,2 孟藝宏 袁承志 郭愷琦

(1. 中南林業科技大學林木遺傳育種實驗室 長沙 410004； 2. 浙江農林大學 杭州 311300)

物種地理分布區是物種在長期進化過程中歷經氣候、土壤、地形、生物、地史變遷及人類活動等因素的綜合影響而形成的，反映了物種系統發育歷史、種群擴散過程及其對新的環境適應能力(Soberónetal.， 2005)。20世紀以來，人口急劇增長，社會經濟活動頻繁，城市化進程及農業用地面積日益擴大，導致全球氣候變暖，生態環境惡化，嚴重影響著物種地理分布格局以及生態系統的結構、功能和穩定性 (Chenetal.， 2011； Gibsonetal., 2011; Dielemanetal.， 2015)。探討物種潛在地理分布，已成為區域生態學和生物地理學研究的熱點之一(Bellardetal.， 2012)。

物種分布模型是利用物種客觀存在的居群地理位置及其環境變量信息，采用特定的算法原理估計物種生態位，投影到環境中，以概率的形式反映物種對生境的偏好程度(莊鴻飛等， 2018)。基于不同的算法原理，已開發出多種物種分布模型。其中，最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt)是以物種現實居群地理位置及其環境變量信息作為約束條件，基于約束條件下最大熵的概率分布作為最優分布的算法原理，預測物種潛在的地理分布區域(Phillipsetal., 2006; Merowetal., 2013)。與其他物種分布模型相比，MaxEnt模型預測準確性高(Phillipsetal., 2008； Elithetal.， 2011)，結果易于解釋(Ahmedetal.， 2015)，特別是對于區域尺度大、環境變量較多、居群地理信息不完整的研究，更為實用(Farashietal.， 2013)。目前，MaxEnt模型是物種潛在分布區模擬的首選模型，已被廣泛應用于物種保育(Kumaretal.， 2009)、譜系地理(Wangetal.， 2015)、物種潛在分布區模擬(Narouei-Khandanetal.， 2017； Zhangetal.， 2018； 李璇等， 2018)等研究領域。

胡楊(Populuseuphratica)為楊柳科(Salicaceae)落葉喬木，屬古地中海孑遺樹種，喜光，耐干旱、鹽堿、極端高溫，對風沙大、氣候惡劣多變的荒漠環境具有極強的適應性，是干旱區主要建群種，對維持干旱地區的生態環境穩定和安全具有不可替代的作用(王世績，1996； 張寧等， 2017)。胡楊自然分布區橫跨歐、亞、非大陸，是亞非荒漠地區典型的耐水旱中生植物，主要分布于地中海周邊地區、西亞至中亞大陸干旱區的內陸河岸及河流下游地區，與古絲綢之路的線路高度重合，是絲綢之路經濟帶沿線國家和地區的特有樹種。由于毀林開荒、不合理灌溉等農業經濟活動引起的土壤沙化、鹽漬化以及河水斷流的現象頻繁發生，胡楊林居群退化嚴重，大多數為長勢差、質量低的稀疏殘林(王世績，1996； 中國綠化基金會， 2018)，胡楊林保護與修復工作刻不容緩，已成為我國政府倡議的“一帶一路”生態環境合作的重要舉措(中國綠化基金會， 2018)。胡楊生長的環境適宜性評價是胡楊保護、修復與人工林營造的前期基礎。Guo等(2018)和張曉芹(2018)曾基于我國西北干旱區內陸河流域胡楊居群分布與環境變量數據，模擬胡楊潛在的適宜分布區，為我國西北地區退化胡楊林的保護和恢復管理提供理論指導。但是，胡楊地理分布區域廣，分布區內生境因子差異大，部分地區胡楊資源分布信息不詳，目前還缺乏對胡楊全分布區的生態環境變量特征與生態過程的全面解析。本研究全面地收集已知的全球胡楊居群地理位置信息，基于不同種類環境變量的MaxEnt模型，模擬其潛在適宜分布區，比較不同環境變量對模型模擬結果的影響，旨在探討制約胡楊地理分布的主導環境變量，明晰胡楊對生態環境變量的需求，為科學開展胡楊林保護修復和擴大栽培提供理論參考，這對推動“綠色絲綢之路”建設具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 數據來源 胡楊居群地理信息： 胡楊居群分布的地理數據，來源于中國國家標本資源共享平臺(NSII，http:∥www.nsii.org.cn/)、中國數字植物標本館(CVH，http:∥www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF，http:∥www.gbif.org/)。經檢索，共獲得標本采集紀錄的居群信息2 708條。

環境變量信息： 氣候變量數據來源于世界氣候數據庫(WorldClim，http:∥www.worldclim.org/)，地形變量數據來源于世界土壤數據庫(HWSD，http:∥www.fao.org/soils-portal/)，土壤變量數據來源于世界土壤數據庫補充數據(HWSD Supplementary Data，http:∥webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/)，水文變量數據來源于戈達德地球科學數據與信息服務中心(GES DISC，https: ∥disc.gsfc.nasa.gov/)。

1.2 數據處理 剔除無詳細地理位置、標本信息重復及人工林的數據，使用Google earth軟件(https:∥earth.google.com/)確定居群位置的經緯度。為了避免居群分布過密造成誤差，以經緯度2.5′×2.5′為1個樣本單元，共篩選得到有效居群226個。

用ArcGIS 10.2.2軟件(https:∥www.esri.com/)統一不同種類環境變量的空間分辨率(2.5′)及投影坐標(WGS 1984)，并轉化為ASCII格式，供MaxEnt 3.4.1軟件(http:∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)識別。為了避免環境變量相關性過高造成過擬合(Elithetal., 2011)，采用 ArcGIS 10.2.2軟件提取226個胡楊居群的環境變量信息，利用SPSS 19.0軟件(https:∥spss.en.softonic.com/)進行Spearman相關性分析。當2個環境變量相關系數大于0.8時，剔除貢獻率較小的環境變量，最終選擇表1的環境變量。

表1 用于MaxEnt的環境變量描述

以胡楊現實居群分布點及其環境變量的信息作為約束條件，構建MaxEnt模型，加載胡楊居群地理數據(.asc格式)及環境變量數據，進行迭代運算，輸出的全球區域尺度(D)范圍內胡楊居群分布概率為： 1-exp[-exp(H)pλ(z)] (Phillipsetal., 2017； 趙佳強等， 2019)。

1.4 模型可信度檢驗 采用刀切法(Jack knife)評估環境變量的相對權重，選擇Auto features特征參數用于提高模型對環境變量的約束水平。MaxEnt 3.4.1模型“Setting”選項中，選擇25%為驗證集，75%為訓練集，設置最大迭代次數為10 000，設置重復訓練(Replicates)為10。選擇Random seed，繪制受試者工作特征(receiver operating characteristic, ROC)曲線。采用ROC曲線下方面積(area under the ROC curve, AUC)評價模型的精度，AUC取值范圍為[0，1]。訓練數據AUC值比測試數據的AUC值高，預測效果好； AUC值越大，模型的可信度越高(李璇等， 2018)。模擬結果選擇Cloglog輸出方式，文件輸出類型(output file type)為.asc格式。

采用ArcGIS 10.2.2軟件，對模擬分布區進行適宜性劃分及可視化處理。基于MaxEnt軟件生成的閾值，劃分生境適宜指數(suitable habitat index, SHi)。胡楊生境適宜性等級分為： 不適宜分布區，SHi<0.3； 低適宜分布區，0.3≤SHi≤0.6； 適宜分布區，SHi>0.6。將胡楊居群地理信息導入世界標準地圖(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)比較模型預測的胡楊生境適宜分布區與其現實分布區的一致性，檢驗模擬結果的可信度。采用Reclassfy分類工具，統計胡楊生境適宜分布區的面積。

1.5 環境變量重要性評估 將環境變量導入MaxEnt 3.4.1模型中，基于刀切法，計算不同環境變量測試增益(training gain)。結合MaxEnt 3.4.1 軟件自動生成的環境變量貢獻率與置換重要值，檢驗不同環境變量限制胡楊地理分布的重要性大小。

為了比較不同環境變量對模型模擬結果的影響，分別采用單一氣候變量和4類綜合環境變量(氣候、地形、土壤、水文)進行模擬，分析2種模擬結果差異。

2 結果與分析

2.1 模型的可靠性與穩定性 基于胡楊全分布內的226個有效居群地理數據，分別采用4類綜合環境變量與單一氣候變量進行MaxEnt模型模擬。結果表明，4類綜合環境變量與單一氣候變量的訓練集AUC值分別為0.982±0.001、0.983±0.002，驗證集AUC值分別為0.967±0.009、0.980±0.006，訓練數據AUC值均比測試數據AUC值高。一般認為，AUC值介于0.7～0.9之間，模型預測效果較好； AUC值大于0.9，預測效果極好。AUC值標準差越小，模型的穩定性越高(Elithetal., 2011； 陳新美等， 2012)。2種不同類型環境變量模擬過程中的訓練集AUC值和驗證集AUC值均大于0.9，AUC值標準差均小于0.01。這表明，基于MaxEnt模型模擬胡楊潛在分布區的效果好，穩定性高。

2.2 制約胡楊分布的主導環境變量 MaxEnt模型運行過程中自動生成的環境變量貢獻率及置換重要值見表2。由表2可知，基于4類綜合環境變量模擬，貢獻率排名前5的環境變量分別為最干月份降水量Bio14 (22.15%±3.16%)、最熱季節降水量Bio18 (17.53%±3.17%)、10～40 cm土壤含水量SMC2 (14.61%±4.60%)、根部土壤濕度RSM (7.45%±2.03%)和最濕月份降水量Bio13 (5.80%±1.50%)，累積貢獻率達67.54%； 置換重要值排名前5的環境變量分別是土壤水分蒸發量Eva (17.32%±4.99%)、最熱季節降水量Bio18 (17.28%±7.01%)、10～40 cm土壤含水量SMC2 (9.88%±6.09%)、降水量變異系數Bio15 (6.92%±2.52%)和最干月份降水量Bio14 (4.69%±2.97%)，累積置換重要值達56.09%。

單一氣候變量模擬結果，貢獻率排名前5的氣候變量分別為最干月份降水量Bio14 (43.42% ±3.31%)、最熱季節降水量Bio18 (22.03%±5.44%)、等溫性Bio3 (11.44%±1.78%)、最冷季節降水量Bio19 (6.94%±5.19%)和最濕月份降水量Bio13 (5.47%±1.10%)，累積貢獻率達89.30%； 置換重要值排名前5的氣候變量分別是最熱季節降水量Bio18 (53.89%±9.74%)、最濕月份降水量Bio13 (12.29%±6.53%)、降水量變異系數Bio15(9.90%±1.57%)、最冷季節降水量Bio19 (7.92%±1.71%)和最干月份降水量Bio14 (7.35%±5.74%)，累積置換重要值達91.35%。

基于刀切法檢驗不同環境變量的測試增益結果，見圖1。基于4類綜合環境變量(圖1A)，測試增益排名前5的環境變量依次為10～40 cm土壤含水量SMC2、最熱季節降水量Bio18、根部土壤濕度RSM、最干月份降水量Bio14、0～10 cm土壤含水量SMC1。基于單一氣候變量(圖1B)，測試增益排名前5的氣候變量依次為最干月份降水量Bio14、最熱季節降水量Bio18、等溫性Bio3、晝夜溫差月均值Bio2、最濕月份降水量Bio13。

綜合分析環境變量貢獻率、置換重要值及測試增益，采用4類綜合環境變量模擬，大氣降水(最干月份降水量Bio14、最熱季節降水量Bio18)、土壤水分(10～40 cm土壤含水量SMC2、根部土壤濕度RSM、土壤水分蒸發量Eva)是限制胡楊分布的主導環境變量； 采用單一氣候變量模擬，與大氣降水相關的最干月份降水量Bio14、最熱季節降水量Bio18、最冷季節降水量Bio19和最濕月份降水量Bio13是限制胡楊地理分布的主導氣候變量。由此可見，基于4類綜合環境變量進行MaxEnt模型模擬可挖掘更多影響胡楊地理分布的有效環境變量，而僅采用單一氣候變量模擬不能反映出胡楊生長、分布對地下水位的生態需求。

表2 各環境變量貢獻率

圖1 刀切法檢驗不同類型變量的測試增益結果

2.3 胡楊潛在適宜分布區 采用ArcGIS 10.2.2軟件對模擬結果重新分類，分別統計4類綜合環境變量和單一氣候變量模擬的胡楊適生區面積，結果見表3。4類綜合環境變量模擬的適生區面積(471.00×103km2)是實際面積(6.48×103km2)(王世績，1996)的72.69倍。采用單一氣候變量模擬的胡楊適生區面積(2 041.23×103km2)是4類綜合環境變量模擬的胡楊適生區面積(471.00×103km2)的4.33倍，是實際分布區面積(6.48×103km2)(王世績，1996)的315.00倍。無論是4類綜合環境變量還是單一氣候變量模擬，南美洲局部區域均適宜胡楊分布，潛在適宜分布區面積分別為9.0×103km2和0.2 ×103km2，但目前還未見胡楊在南美洲分布的報道。總體來說，基于MaxEnt模型模擬的胡楊潛在分布區比實際分布區廣，4類綜合環境變量模擬的胡楊全球分布面積與單一氣候變量模擬的結果比較，更接近于實際分布面積。

4類綜合環境變量模擬的結果經ArcGIS 10.2.2可視化處理的可視化圖見圖2。由圖2可知，胡楊潛在適宜分布區橫跨歐、亞、非大陸。其中，亞洲，胡楊主要適宜分布于中國西北、蒙古、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、烏茲別克斯坦、土庫曼斯坦、伊朗、伊拉克、敘利亞、土耳其、印度等國的干旱和半干旱荒漠地區； 非洲，胡楊適宜分布區為地中海沿岸的摩洛哥、阿爾及利亞、突尼斯、利比亞、埃及等地區； 歐洲，胡楊適宜分布在地中海沿岸的西班牙干旱和半干旱荒漠地區； 南美洲，智利境內阿塔卡沙漠地帶的環境條件也可能適宜胡楊生長、分布。4類綜合環境變量模擬的結果較能反映胡楊沿河流兩岸呈不連續分布的特征。如，模擬的中亞地區胡楊分布在塔里木河、葉爾羌河、孔雀河、伊犁河、錫爾河、阿姆河、恒河、底格里斯河、幼發拉底河的流域兩岸，這與該地區胡楊的現實分布特征相吻合。

表3 胡楊適宜分布區面積

圖2 胡楊世界適生分布區

3 討論

3.1 MaxEnt模型模擬結果的可靠性 物種分布模型模擬結果的可靠性，很大程度上依賴于居群樣本采集范圍及樣本量。一般而言，采集的居群樣本量越大，覆蓋的區域越廣，獲取的物種與環境之間關系的信息越豐富，MaxEnt模型建立的約束條件越多(莊鴻飛等， 2018)，物種分布模型估計精度越高(趙曉冏等， 2018)。ROC曲線下的面積AUC值被公認為是模型預測準確度的最佳衡量指標(Hughesetal.， 2003)。本研究采用4類綜合環境變量和單一氣候變量模擬訓練集AUC值分別為0.982±0.001、0.983 ±0.002，驗證集AUC值分別為0.967±0.009、0.980±0.006，均高于張曉芹等(2018)基于我國西北地區胡楊居群信息的MaxEnt模型運算過程中產生的AUC值(訓練集和驗證集AUC值分別為0.94和0.91)，與Guo等(2018)的研究結果(訓練集和驗證集AUC值分別為0.994和0.989)相接近，這表明居群分布點樣本取樣范圍及研究區域的尺度對MaxEnt模型模擬的結果會產生影響。本研究基于胡楊全分布區的居群樣本，能代表其分布區的生境，從根本上避免了由于樣本問題而導致模擬結果的偏差。

環境變量的選擇是物種生境適宜性評價的關鍵(Sillero, 2011)。氣候、土壤、地形、水文、生物及人類活動等因素綜合制約著物種的分布范圍(Borcardetal.， 1992)。物種生境適宜性評價結果的可靠性，取決于選取的環境變量因子是否具有代表性和完整性(Sillero, 2011； 唐書培等, 2019； Guoetal., 2018)。但是，物種居群分布位置、環境變量的相關性，會引入冗余信息，使模型變復雜，導致模擬結果偏差(陳新美等， 2012； Verbruggenetal.， 2013； 朱耿平等， 2014)。本研究綜合考慮氣候、土壤、水文、地形4類綜合環境變量，基于成對環境變量相關性分析，剔除相關系數大于0.8的成對環境變量中貢獻率較小的變量，模擬的結果較能體現胡楊主要在干旱地區內陸河流的兩岸區域呈帶狀的分布特征，接近于前人的實際調查結果(劉洪霞等， 2018； Wangetal.， 2018)。采用單一氣候變量模擬的胡楊分布多呈片狀分布，與胡楊實際的居群分布特征存在很大偏差，模擬分布面積是實際面積的300倍以上(表3)。這進一步表明，直接采用全球氣候變量數據模擬物種潛在分布區，與實際情況相比較，存在較大偏差的風險(Huangetal.， 2017)。

與其他研究結果(Huangetal.， 2017； 劉超等， 2018； 王茹琳等， 2017)一樣，本研究模擬的胡楊適宜分布區的面積大于實際分布面積。一種可能是，研究過程中僅考慮非生物的環境變量，沒有考慮物種間相互作用及物種自身的繁殖能力，導致過高地估算了物種分布面積； 另一種可能是，由于物種自身的遷移能力較弱或存在遷移障礙，導致物種不能到達其適宜的生境(Soberónetal., 2005; 2009)。一些胡楊被砍伐后的原生跡地常會被檉柳(Tamarixchinensis)入侵不再形成胡楊林(中國綠化基金會， 2018)，表明生物因子嚴重制約著胡楊的實際分布。

3.2 制約胡楊分布的主導環境變量 本研究結果表明，最干月份和最熱季節的降水、10～40 cm土壤含水量、根部土壤濕度及土壤水分蒸發量是限制胡楊生長、分布的主導環境變量，這與天然胡楊“林隨水生”的生態習性相一致。胡楊主要分布在臨近水源的沖積、洪積平原，胡楊生長發育及居群更新多體現在所處生境的地下水位在一定的閾值范圍內波動，特別是夏季土壤能得到河水浸潤或有引洪灌溉(王世績，1996； 中國綠化基金會， 2018)。最干月份和最熱季節的降水，是胡楊生長季節土壤地下水補給的重要來源，土壤水分蒸發限制著土壤地下水的有效補給，土壤含水量、植物根部土壤濕度是土壤地下水有效補給量的重要指標。

本研究結果與Guo(2018)的研究結果不完全一致。Guo等(2018)認為，土壤飽和含水量、0～5 cm土壤有機碳含量、生長季平均地下水位、土壤類型和干旱指數對胡楊分布起決定性作用。這可能是研究區域的尺度大小、獲取環境變量途徑不同而造成的。本研究采集的胡楊居群分布數據，覆蓋了整個物種分布區的環境條件，但沒有考慮不同地理區域居群的適應性變異、復雜條件下形成的局部生境及人為因素等情景的影響，是大尺度區域范圍的胡楊適宜生境評價。Guo等(2018)研究的區域是分布于我國黑河流域的胡楊復合居群，為胡楊物種的一個居群樣本，揭示影響胡楊生長發育的主導環境變量僅適用于黑河流域胡楊適宜生境評價，用于胡楊物種的生境適宜性評價可能會存在較大風險，這可能是造成二者結果不完全一致的原因。

3.3 胡楊資源保護 胡楊在“絲綢之路經濟帶”沿線國家，主要沿內陸河流兩岸分布以及在河流下游沖積扇形成綠洲。20世紀80年代以來，生態保護意識日益增強，特別是“一帶一路”戰略的實施，胡楊林的保護與修復取得了重大進展，部分地區已建立了胡楊自然保護區和國家森林公園，有效地防止了亂砍濫伐和過度放牧對胡楊林的破壞，但胡楊林生存與發展狀況仍不容樂觀，胡楊林低質、低效，林分結構退化的整體狀況沒有得到根本遏制(中國綠化基金會， 2018)。基于本研究的結果，制定胡楊林地定點引水澆灌措施，確保胡楊生長季節(最干月份和最熱季節)生態用水，使其根部土壤濕度、土壤含水量維持在一定的范圍，是胡楊林保護與修復的關鍵措施。

基于MaxEnt模型模擬的結果，胡楊潛在的適宜分布區面積(471.00×103km2)遠大于實際面積 (6.48×103km2)(王世績，1996)。胡楊分布的國家，大多數社會經濟條件相對落后，當地民眾只考慮經濟發展，過度利用薪柴及不合理利用水資源，導致天然胡楊林面積銳減。因此，改善當地民生條件，加大胡楊的科普宣傳力度，提高當地民眾保護胡楊的意識，是胡楊林保護與修復的一項基本措施。

天然胡楊更新為根蘗和種子繁殖，林分遺傳多樣性不高，自然更新能力弱，進化潛力低。胡楊為異花授粉樹種，自然分布區廣，不同生態氣候區的地理居群在歷史進化過程中，長期經受不同環境變量的選擇壓作用，會導致形態特征、生理特性、生態習性等方面可遺傳差異，種內蘊藏著十分豐富的遺傳變異(Heetal., 2010； Wangetal., 2011)。在胡楊全分布區范圍內，開展遺傳資源調查、收集與評價基礎上，除原地保存外，還應營建異地遺傳資源保存林，以確保胡楊多樣性不丟失。

本研究表明，南美洲局部地區適宜胡楊分布。一種可能是該地區可能有胡楊分布，但由于野外調查的缺位，至今仍未被發現； 另一種可能是，胡楊起源于歐亞大陸，未能傳播到南美； 也有可能是，本研究沒有考慮到影響胡楊生長、發育的生物因子，如土壤微生物等。因此，建議在該區域開展林木遺傳資源清查、發掘和胡楊引種工作。

4 結論

胡楊地理分布受多種環境變量綜合影響，采用單一氣候變量進行MaxEnt 模型模擬，過高估算了胡楊潛在的分布范圍； 基于氣候、地形、土壤、水文4類綜合環境變量，能較好地擬合胡楊的實際分布情況，反映出胡楊居群真實的分布特征。基于4類綜合環境變量的胡楊全分布區生境適宜性評價，最干月降水量、最熱季降水量、根部土壤濕度、10～40 cm土壤含水量、土壤水分蒸發量是限制胡楊分布的主導環境變量因子。本研究結果可為胡楊資源保護與修復措施的制定提供理論參考。