中國桉樹人工林生物量估算系數及影響要素*

竹萬寬 許宇星 王志超 杜阿朋

(國家林業和草原局桉樹研究開發中心 廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站 湛江 524022)

森林生態系統因其在維護生態環境、調節全球碳平衡及減緩溫室氣體濃度上升中的不可替代作用而被認為是陸地生態系統的主體(Panetal.， 2011)。森林固碳量約占陸地植被總固碳量的82.5%(Sabineetal.， 2004)，森林碳儲量占陸地碳儲量的33%～46%，森林是陸地生態系統中最重要的碳庫(劉魏魏等， 2015)。森林生物量是估算森林碳收支的重要指標(羅云建等， 2010)，對其精確估算是可持續森林經營的必要條件(Renetal.， 2016)。政府間氣候變化委員會(IPCC)發布的《土地利用、土地利用變化和林業的優良做法指南》和《2006年IPCC國家溫室氣體清單編制指南》均建議使用生物量估算參數法評估區域森林生物量。生物量估算系數包括生物量轉換與擴展系數(BCEF，單位為Mg·m-3)、生物量擴展系數(BEF)、根莖比(R)和基本木材密度(D)等。大量研究表明，生物量估算參數隨森林類型、林齡、林分密度、立地條件等而變化(羅云建等， 2009)。研究生物量估算系數與影響因子間的關系，對提高森林生物量估算精度意義重大。

桉樹(Eucalyptusspp.)作為我國南方速生豐產林建設的戰略性樹種，目前面積已達450 萬hm2，年產木材3 000 萬 m3以上。閆晶等(2014)以南靖縣為例，研究了缺省的和本地化的生物量模型估算桉樹林生物量的差異及其影響因素，其中未涉及生物量估算系數。本研究利用收集整理的大量桉樹人工林生物量數據，分析BCEF、BEF和R估算系數及其與影響因子間的關系，確定生物量估算系數的主要影響因素，以期為提高區域桉樹人工林生物量及碳收支的評估精度提供科學支撐。

1 研究方法

1.1 基于生物量估算系數的生物量估算公式

IPCC提倡的森林生物量計算基于生物量(M，Mg·hm-2)和蓄積量(V，m3·hm-2)的轉換系數，計算公式(Lahtonenetal.， 2004;Soaresetal.， 2012)為：

M=V·ρ·BEF·(1+R)；

BEF=Wu/Ws；

R=Wb/Wu；

BCEF=Wu/V；

BCEF=BEF·ρ。

式中：ρ為木材密度(Mg·m-3)；Wu為地上部分生物量(Mg·hm-2)；Ws為樹干生物量(Mg·hm-2)；Wb為地下部分生物量(Mg·hm-2)。

1.2 數據篩選及來源

利用CNKI中國知網數據庫和萬方數據庫，檢索國內發表的中國桉樹人工林生物量文獻并匯總。采用的檢索關鍵詞為“桉樹生物量”，對符合以下條件的文獻提取桉樹人工林生物量數據： 1)研究對象為桉樹人工純林，不包括混交林和萌芽林，不包括以培育能源林為目的的高密度林分，也不包括受到病害、蟲害、臺風及間伐等嚴重干擾的林分； 2)皆伐法和收獲法分別測定單位面積生物量和標準木各器官生物量，利用標準木法推算單位面積生物量(干質量)； 3)地上生物量包括葉、枝、干(帶皮)，地下生物量包括根系和根頸，不選未測定一些器官(如枝、葉等)和推算數據的文獻； 4)如果生長條件類似，而林分中存在生物量數值與平均狀況相差較大的，則作為異常值予以剔除。

收集整理了1984—2017年間已發表或出版的52篇文獻，共248條桉樹人工林生物量實測數據，數據指標包括： 研究區(試驗地)，經緯度(°)，海拔(m)，年均氣溫(℃)，年均降水量(mm)，林齡(a)，平均胸徑(cm)，平均樹高(m)，林分密度(株·hm-2)，林分蓄積量(m3·hm-2)，干(帶皮)、枝、葉、根生物量(Mg·hm-2)和喬木地上部分、地下部分生物量(Mg·hm-2)等。數據基本情況見表1。

表1 數據來源及研究地概況

續表1 Continued

省(區)Province(autonomous region)研究地Site經度Longitude/(°E)緯度Latitude/(°N)年均氣溫Mean annual temperature/℃年均降水量Mean annual precipitation/mm海拔Elevation/m樣株數Sample trees number數據源Sources欽州市茅坡村Maopo Village of Qinzhou City108.6521.8021.51 600.05514劉正富, 2012沙塘林場Shatang Forest Farm108.2824.4520.11 429.7913陶玉華等, 2011廣西Guangxi憑祥市青山實驗場Qingshan Experi-mental Field of Pingxiang City106.6821.9521.91 222.02542盧文科, 2017石康鎮Shikang Town109.3421.7522.91 670.0381韋宇靜等, 2014平果縣Pingguo County107.3523.2021.51 350.01171趙瑞等, 2015山口林場Shankou Forest Farm109.6821.5823.01 589.0352溫遠光等, 2000田林縣Tianlin County105.8524.3821.61 137.06509謝偉東等, 2007貴州Guizhou大河鄉懷所村 Huaisuo Village ofDahe Township 107.8225.9218.01 400.08001甘桂春等, 2016瓊中Qiongzhong Coun-ty109.8419.0424.11 667.0120～3086臨高Lingao Coun-ty109.7019.9224.41 689.07～146海南Hainan儋州Danzhou County109.5919.5324.31 774.015～1486向仰州, 2012萬瓊Wanqiong County110.4819.0124.91 698.07～226臨城縣Lincheng County109.4719.8023.51 418.0204李東海等, 2007湖南Hunan資興市Zixing City113.3725.8717.91 506.03003李躍林等, 2001汝城縣Rucheng County113.6325.6015.81 627.03556李志輝等, 2008; 朱賓良等, 2007四川Sichuan來復森林經營所Laifu Forest Sta-tion104.5928.4718.11 022.03505謝賢健等, 2005元謀干熱河谷區Yuanmou Arid-Hot Valleys101.8325.7721.9613.81 165～1 21011楊忠等, 2001云南Yunnan普洱市Puer City99.1522.0319.01 597.81 30231張勝偉, 2008元謀荒漠生態站Yuanmou Desert Ecological Station101.8625.6721.91 120.01 1201李彬等, 2013

2 結果與分析

2.1 生物量估算系數

圖1表明，桉樹人工林生物量估算參數BCEF的平均值(主要范圍)為0.658 (0.46～0.76)Mg·m-3(n=119, SD=0.150)，BEF為1.251 (1.05～1.35)(n=176, SD=0.167)，R為0.190 (0.04～0.36)(n=144, SD=0.102)。

圖1 生物量估算系數相對頻率分布特征

2.2 林分結構特征對生物量估算系數的影響

圖2和表2表明： BCEF與平均胸徑的關系符合二次多項式(r2=0.306)，隨胸徑增大先減小，當胸徑大于9 cm后又增大； BCEF隨平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小，分別符合冪函數(r2=0.366)、冪函數(r2=0.430)和倒數函數(r2=0.405)； BCEF與林齡的關系不明顯。 BEF隨林齡、平均樹高和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩定，分別符合倒數函數(r2=0.765)、冪函數(r2=0.734)和倒數函數(r2=0.578)； BEF與平均胸徑的關系符合二次多項式函數(r2=0.644)，隨胸徑增大先減小，當胸徑大于12.65 cm后增大； BEF與林分密度的函數關系不明顯。R隨林齡、平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩定，分別符合冪函數(r2=0.665)、冪函數(r2=0.338)、指數函數(r2=0.275)和倒數函數(r2=0.403)；R與平均胸徑的函數關系不明顯。

2.3 生物量估算系數與氣候因子及海拔的關系

圖3和表3表明： BCEF與年均氣溫(r2=0.193)和年均降水量(r2=0.200)的關系符合二次多項式； BCEF隨年均氣溫升高先減小，在21.4 ℃后增大； 隨年均降水量增大先減小，在1 506 mm后呈增大趨勢； BCEF隨海拔變化符合線性關系(r2=0.455)。BEF僅與海拔相關且符合二次多項式函數(r2=0.501)；R僅與海拔相關且符合冪函數關系(r2=0.314)。

3 討論

BCEF表征林分生物量和蓄積量之間的關系，我國桉樹人工林的BCEF平均值為0.658 Mg·m-3，近似于亞熱帶闊葉林的BCEF值(0.66 Mg·m-3)。

BEF和R表征林分器官生物量的分配狀況。我國桉樹人工林BEF的平均值為1.251，低于IPCC溫帶闊葉林(1.4)和熱帶闊葉林(3.4)的缺省值，亦低于部分亞熱帶常綠闊葉林(1.391 3)(侯燕南等， 2016)，造成這種情況的原因可能是桉樹屬速生豐產樹種，自幼林即開始分化，生長過程中自然整枝能力強，下部枝條迅速枯落，輪伐期內保持著較高速率的樹高生長和胸徑生長(祁述雄， 2002)，使其樹干生物量比重大于其他闊葉樹種。例如研究發現不同林齡尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)人工林喬木層樹干生物量比重由1年生的51.07%增到8年生的98.48%(付威波等， 2014)，尾細桉(E.urophylla×E.tereticornis)人工林樹干生物量比重由1年生的49.54%增到4年生的75.58%。相比而言，9年生的印楝(Azadirachtaindica)純林和大葉相思(Acaciaauriculiformis)純林樹干生物量比重分別僅為31.3%和31.2%(高成杰等， 2012)，南亞熱帶27年生米老排(Mytilarialaosensis)、火力楠(Micheliamacclurei)、紅椎(Castanopsishystrix)、鐵力木(Mesuaferrea)和馬尾松(Pinusmassoniana)人工林樹干生物量比重分別僅為65.49%、49.50%、59.93%、40.16%和58.74%(鄭路等， 2014)。我國桉樹人工林的R平均值為0.190，低于溫帶桉樹屬(0.20～0.48)、IPCC亞熱帶潮濕林(0.20～0.24)和其他闊葉林(0.24～0.46)的缺省值。可能原因是中國桉樹集中在溫度較高、降水較充足的熱帶和亞熱帶地區，不存在溫度和水分脅迫，從而減弱了生物量向根系更多分配。由此可見，若利用IPCC提供的固定缺省值，可能會高估我國的桉樹人工林生物量。

圖2 生物量估算系數與林分結構特征的關系

表2 生物量估算系數與林分結構特征的回歸關系

在本研究中，BCEF與林齡未表現出明顯的函數關系，這與左舒翟等(2014)對杉木(Cunninghamialanceolata)林和羅云建等(2010)對華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林的研究結論不一致。造成這種差異的原因可能為：首先，桉樹人工林作為速生豐產林，輪伐期一般為7～8年(黃和亮等， 2007)，速生期內地上部分生物量和林分蓄積量的比率短期波動不明顯； 其次，以往研究中對過熟桉樹人工林林分生物量研究匱乏，導致數據分析時缺少過熟林生物量數據。BCEF隨林分平均胸徑增大表現出先減后增的變化趨勢，可能原因為桉樹在高生長階段中的自然整枝作用使得枝和葉生物量下降幅度較大，高生長減緩之后，枝和葉生物量又出現大幅增加。BCEF隨林分平均樹高和林分蓄積量增大而減小，與以往研究結論(羅云建等， 2010)一致。BCEF隨林分密度增大而減小，可能是由于隨林分密度增大，林木的水分、養分和光照競爭加強，地上部分生物量因生長速率受到限制而相對減小。BEF隨林齡、平均樹高和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩定，隨平均胸徑增大呈先減后增的變化趨勢。此結論與葡萄牙藍桉(Eucalyptusglobulus)林的BEF研究結果(Soaresetal.， 2012)類似，與其他森林類型(Lietal.， 2010; Mokanyetal.， 2006; Tobinetal.， 2007)的研究結果具有相似之處。這可能是由于隨著林分生長，林分結構指標(如林齡、胸徑、樹高、林分蓄積量)逐漸增大，樹木各器官生物量比重發生變化，樹干生物量比重逐漸增大，葉、枝等器官的生物量比重逐漸減小。R隨林齡、平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小，與羅云建等(2010)的研究結果一致。

圖3 生物量估算系數與氣象因子及海拔的關系

表3 生物量估算系數與氣象因子及海拔的回歸關系

水熱條件對植物生理過程十分重要，不同區域水熱條件的差異可影響植物器官生物量的分配策略，進而可能影響生物量估算系數。本研究中，BCEF對年均氣溫和降水量的變化較敏感，均表現出開口向上的二次曲線趨勢。氣溫和降水量增大會促進林木光合作用和整株生長，當兩者達到一定閾值后，養分供給成為限制因素，故植株會相對較大比例地向根分配生物量，以促進根系的養分吸收。BEF和R對年均氣溫及降水量的改變并未表現出明顯響應趨勢，可能原因為桉樹適生區的水熱條件較好，并未對桉樹生長產生限制。

海拔作為重要地形因子之一，可以影響水分、養分、光照和土壤條件(王曉莉等， 2014)。本研究中，3個生物量估算系數均隨海拔升高而增大，這與Alves等(2010)對大西洋熱帶濕潤林研究結果并不一致。這可能是因為隨海拔升高，溫度和水分對林木地上部分生長起到了一定限制作用，從而促進根系分配生物量比重相對增大以便更多地獲取水分和養分。再者，桉樹生長的高海拔地區位于云貴高原地區，屬于亞熱帶季風氣候，旱季持續時間長，季節性干旱更會促進根系生物量分配比例增大。

4 結論

中國桉樹人工林生物量估算系數BCEF、BEF和R的平均值分別為0.658 Mg·m-3、1.251 和0.190 。3個生物量估算系數大小與林分結構特征關系密切，其中林分密度、平均樹高和林齡對BCEF、BEF和R的擬合精度均較高。氣候因子對BCEF的影響較明顯，海拔與3個生物量估算系數的關系均較密切。在桉樹人工林生物量估算中，應考慮林分結構特征(林分密度、樹高、林齡)、氣候因子(溫度、降水量)及地形因子(海拔)引起的生物量估算系數差異。