視覺空間工作記憶組間差異的神經機制 *

唐丹丹傅瑜吳燕京朱海

(1遵義師范學院教師教育學院，遵義563006)

(2西南大學心理學部，重慶400715)

(3中國人民大學信息資源管理學院，北京100872)

(4寧波大學外國語學院，寧波315211)

1 引言

工作記憶（working memory, WM）是大腦臨時保持和操作信息的至關重要系統（Baddeley, 1992,2003a, 2003b），它與執行注意有密切關聯（Engle,2018）。WM 能力是WM 的重要特征。它指大腦在復雜WM 任務中編碼、加工和檢索信息的能力（Barrett, Tugade, & Engle, 2004; Kane, Bleckley,Conway, & Engle, 2001; Unsworth & Spillers,2010）。視覺空間WM 能力是人類WM 能力的一個重要方面。研究者通常采用高干擾任務（被試在記憶目標刺激時，需要排除分心物的干擾）和高執行任務（被試在記憶目標時，需要控制注意和管理資源分配，從而完成對目標的操作）來考察人類的視覺空間WM 能力及其特征。

研究發現，視覺空間WM 能力具有明顯的組間差異。這可能是由于高視覺空間WM 能力（高WM 能力）組比低視覺空間WM 能力（低WM 能力）組具有更強的執行注意能力和過濾分心物的能力。在高干擾任務中，高WM 能力組比低WM 能力組完成得更好；在低干擾任務中，兩組成績無顯著差異（Conway & Engle, 1994; Conway,Kane, & Engle, 2003; Kane et al., 2001; Kane & Engle,2000, 2003; Redick & Engle, 2006; Rosen & Engle,1997; Unsworth, Schrock, & Engle, 2004）。這可能是由 于高WM 能力組調用了更強的執行注意（控制注意和管理資源分配的能力）（McNab & Klingberg,2008; Osaka et al., 2003, 2004）。

高WM 能力組在解決沖突和篩選干擾信息方面也更具優勢（Engle, 2010; Unsworth & Engle, 2007;Vogel, McCollough, & Machizawa, 2005; Zanto &Gazzaley, 2009），這可能由于高WM 能力組能有效調用執行注意阻止分心物干擾。例如，在高干擾任務中，高WM 能力組更容易阻止分心物進入記憶保持階段（Jost, Bryck, Vogel, & Mayr, 2011;Vogel & Machizawa, 2004; Zanto & Gazzaley,2009）。Vogel 等（2005）采用高干擾任務（例如，分心任務）考察了視覺空間WM 的組間差異。結果發現，高WM 能力組在表征相關項目上更有效率，而低WM 能力組無效地編碼和維持了無關項目。這表明，高WM 能力組可能通過一種神經抑制機制阻止有限的WM 容量超載，從而有效地將無關項目排除在記憶之外（Zanto & Gazzaley, 2009）。

然而，現有研究大都采用高干擾任務考察視覺空間WM 的組間差異，而在高執行任務（例如，心理旋轉任務）中，視覺空間WM 的組間差異及其特征還不清楚。本研究記錄了高、低WM 能力被試完成視覺空間WM 維持任務（低執行任務）和操作任務（高執行任務）時的行為和事件相關電位（event?related potentials, ERPs）數據，探討了視覺空間WM 的組間差異及神經機制。由于視覺空間維持（即保持視覺空間信息，以用于進一步的操作和鞏固信息）和視覺空間操作（即在最初編碼視覺空間信息的基礎上操作這些信息）是視覺空間WM 系統的兩種主要功能（Cohen et al., 1997; Jolles, Kleibeuker, Rombouts, &Crone, 2011; Thakkar & Park, 2012），所以采用這兩類任務能考察人類的視覺空間WM 能力。

視覺空間WM 維持任務是一個延遲再認任務，即當記憶刺激呈現后，被試需要在固定的時間內保持兩個項目的形狀及其位置。視覺空間WM 操作任務是一個心理旋轉任務，即當記憶刺激呈現后，在隨后的延遲階段，被試必須在心理順（或逆）時針旋轉刺激的位置144°，使它們處于水平狀態。先前研究揭示，完成視覺空間WM操作任務比完成視覺空間WM 維持任務需要更多的執行注意參與（D’Esposito, Postle, Ballard, &Lease, 1999; Glahn et al., 2002; Liu, Guo, & Luo, 2010;Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999）。

基于先前研究（Beste, Heil, & Konrad, 2010;Gazzaley, Cooney, Rissman, & D’Esposito, 2005），為有效測量WM 成績，本研究首先平均了每名被試在兩個任務中的正確率（因為完成兩個任務需要共同的WM 能力，并且任務類型是組內變量），然后從小到大排序，再采用中位數區分高、低WM 組。先前研究也采用了類似策略來劃分高、低WM 組（Beste et al., 2010; Vogel et al., 2005）。

由于完成視覺空間WM 操作任務需要大腦調用很強的執行注意，而高WM 能力組比低WM 能力組的執行注意能力更具優勢，所以本研究預測，在視覺空間WM 操作任務中，高WM 組比低WM 組的成績顯著更好，兩組被試的ERPs 特征有顯著差異。然而，由于完成視覺空間WM 維持任務比操作任務所需的執行注意更弱（D’Esposito et al., 1999; Glahn et al., 2002; Liu et al., 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999），那么高、低WM 組被試的執行注意能力差異可能對維持任務的完成無顯著影響。所以，在維持任務中，兩組被試的成績可能無顯著差異。另外，本研究預測操作任務和維持任務引發的ERPs 特征有顯著差異。

2 方法

2.1 被試

28 位右利手被試（其中，11 位女性；M=20.96 歲，SD=1.12 歲）有償參與本研究。視力或矯正視力正常，色覺正常，未參加過類似實驗。在實驗前均簽署知情同意書。西南大學人類研究倫理委員會同意實施本研究。

2.2 器材和設計

實驗程序用E-Prime 1.0 編制并運行，被試在標準QWERTY 鍵盤上做按鍵反應。所有刺激被呈現在DELL17 英寸的液晶顯示器屏幕中央，屏幕分辨率為1024×768 像素，顏色為真彩色，刷新率為85 Hz，背景顏色為灰色。被試距屏幕的距離約90 cm。記憶、延遲和測試階段的刺激被呈現在一個黑色圓圈內（視角大約為7.43°）。

采用2×2 混合因素設計，任務類型（維持、操作）是被試內因素，WM 分組（高、低）是被試間因素。其中，低WM 組14 人，高WM 組14 人。

實驗包含記憶、延遲和測試三個階段（參見圖1）。在記憶階段，對于每個試次，同時呈現從四個形狀（正方形、等邊三角形、寬十字形和四角星形）中隨機選擇的兩個不同形狀和短紅線，每個形狀的視角大約為0.62°×0.62°。被試需要記憶這兩個不同的形狀及其位置。在延遲階段，兩個形狀消失，短紅線仍保留在屏幕上，以暗示怎樣完成該任務。在延遲階段，如果只有一條紅線垂直呈現在圓圈頂端（參見圖1A），當前的任務是維持任務，即保持記憶階段圖像的角度及其位置；如果有兩條短紅線（參見圖1B、圖1C），一條垂直呈現在圓圈頂端，另一條呈現在與它大約呈144°的位置，當前的任務是操作任務，即心理旋轉記憶階段圖像的角度144°（順時針或逆時針），把傾斜線以最短的距離旋轉成垂直線。在測試階段中，一個視角大約為0.62°的紅色小圓圈或左或右呈現在目標形狀的位置上，指示正確的反應。被試需要根據紅色小圓圈呈現的位置上所指示的目標形狀做出反應。當目標形狀分別是正方形、等邊三角形、寬十字形和四角星形時，被試分別按“1”、“2”、“3”、“4”鍵。目標形狀和反應鍵的映射規則始終呈現在屏幕下方。

2.3 程序

實驗程序見圖1。在每個試次中，被試需要在測試階段又快又準確的做出反應，反應后刺激消失。試次之間的間隔時間固定為是1000 ms。在正式實驗前，所有被試完成預備實驗，實驗程序和正式實驗的一致。被試在預備實驗中的準確率高于80%時才進入正式實驗。正式實驗共包含兩個block。每個block 共80 個試次，維持任務和旋轉任務各40 個試次，這些試次隨機呈現。

圖 1 實驗程序和任務類型

2.4 腦電（electroencephalography, EEG）記錄和預處理

EEG 記錄方法見Tang，Hu，Lei，Li 和Chen（2015）。首先采用Vision Analyzer 軟件對EEG 數據做參考，參考電極為雙側乳突，再進行30 Hz 的低通濾波，0.1 Hz 的高通濾波。然后采用EEGLAB（Delorme & Makeig, 2004）對數據進行分段，分析時程從記憶刺激呈現前200 ms 到呈現后2200 ms，采用先于記憶刺激呈現前的時間間隔（?200 ms 到0 ms）為基線，并做基線校正。去偽跡方法見Tang 等（2015）。最后再做基線校正。

2.5 ERPs 分析

基于先前研究（Awh, Anllo-Vento, & Hillyard,2000; Jha, 2002; Morgan et al., 2010），本研究分析P1、N1 和P3b 峰值及慢波（slow waves）平均波幅。由于P1 和N1 在雙側后頂區（P5、P6、P7、P8、PO7 和PO8）的活動最強，所以我們在該區域分別測量P1 和N1 峰值，其峰潛伏期分別為70～120 ms 和130～200 ms。在Pz 點測量P3b 峰值（Boucher et al., 2010），潛伏期為390～470 ms；分別在八個感興趣區域（regions of interests, ROIs）分析慢波平均波幅（Hsieh, Ekstrom, & Ranganath,2011）：左前額葉（ F3、F5 和FC3）、中前額葉（Fz 和FCz）、 右前額葉（F4、F6 和FC4）、 左側中頂區（C3、CP3 和CP5）、 中頂區（Cz 和CPz）、右側中頂區（C4、CP4 和CP6）、 左側后頂區（P5、P7 和PO7）、 右側后頂區（P6、P8 和PO8）。分析時程分別為700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms。

3 結果

錯誤試次和反應時（response time, RT）超出均值±3 個標準差的異常值被剔除（Miyake et al.,2000）。最后，每個任務最少包含48 個有效試次。當自由度大于等于2 時，采用Mauchly’s test of sphericity 矯正p 值。如果違反sphericity 假設，實施Greenhouse-Geisser 矯正。為了控制多重比較問題，采用Bonferroni 方法校正p 值。

3.1 行為結果

圖2 展示了平均RT（左）和正確率（右）。

圖 2 反應時和正確率結果

以任務類型（維持、操作）和WM 分組（高、低）為自變量，對RT 實施兩因素混合方差分析（analysis of variance, ANOVA）。結果發現，任務類型和WM 分組主效應都顯著，所有F(1, 26)＞5，p＜0.05，η＞0.12。任務類型和WM 分組的交互效應顯著，F(1, 26)=7.97，p＜0.01，η=0.36。簡單效應檢驗發現，在操作任務中，高WM 組比低WM 組的RT 顯著更短，p＜0.01。

與RT 的分析相似，對于正確率，任務類型和WM 分組的主效應都顯著，所有F(1, 26)＞5，p＜0.05，η＞0.1。兩因素交互效應不顯著，F(1, 26)＜1。

3.2 ERPs 結果

對于N1（130～200 ms）和P1（70～120 ms）峰值，兩因素混合方差分析沒有發現顯著差異，F(1, 26)＜1。對于P3b（390～470 ms，Pz）峰值，兩因素混合方差分析發現了顯著的任務類型主效應，F(1, 26)=16.88，p＜0.01，η=0.51（參見圖3A）。

圖 3 Pz 點上的總平均波幅和中頂區慢波波幅

對于左前額葉、右前額葉和中前額葉慢波平均波幅，分別實施三因素混合方差分析。被試內因素是任務類型（維持、操作）和時間窗（700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms），被試間因素是WM 分組（高、低）。在左前額葉，任務類型主效應顯著，F(1, 26)=4.78，p＜0.05，η=0.15，操作任務比維持任務引發了更大的正慢波。在中前額葉，WM 分組的主效應顯著，F(1,26)=4.22，p＜0.05，η=0.13，高WM 組比低WM 組引發了更大的正慢波（參見圖4）。無其他顯著差異，p＞0.10。

對于中頂區慢波波幅，本研究以任務類型（維持、操作）、時間窗（700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms）、大腦半球（左、右）和WM 分組（高、低）為變量，實施四因素混合方差分析。結果發現，大腦半球主效應顯著，F(1,26)=6.27，p＜0.05，η=0.30，右半球比左半球記錄到顯著更大的負慢波（參見圖3B）。

后頂區慢波波幅的分析方法和中頂區的類似。結果發現，任務類型主效應顯著，F(1, 26)=14.38，p＜0.01，η=0.49，操作任務比維持任務引發了更大的負慢波。大腦半球主效應顯著，F(1,26)=4.18，p＜0.05，η=0.13，右半球比左半球記錄到顯著更大的負慢波。WM 分組和任務類型交互效應顯著，F(1, 26)=4.29，p＜0.05，η=0.14。簡單效應檢驗發現，在維持任務中，高、低W M組的慢波波幅無顯著差異，p=0.43（參見圖5A 和圖5C）；在操作任務中，高WM 組比低WM 組的負慢波波幅顯著更大，p＜0.05（參見圖5B 和圖5D）。

圖 4 中前額葉總平均ERPs 波形和高、低WM 組的差異波地形圖

為考察中前額葉活動和后頂區活動之間的關系，本研究分別對維持任務和操作任務中的慢波波幅（700～2200 ms）實施皮爾遜相關分析。對于高WM 組，在維持任務中，中前額葉波幅和后頂區波幅無顯著相關，r=?0.09，p=0.68（參見圖6A）；在操作任務中，中前額葉波幅和后頂區波幅顯著負相關，r=?0.38，p＜0.05（參見圖6B）。對于低WM 組，在維持任務和操作任務中，所有相關關系都不顯著，所有r＜?0.13，p＞0.49。

圖 5 維持任務和操作任務中的波形圖和平均波幅

圖 6 高WM 組波幅的相關分析結果

4 討論

本研究考察了視覺空間WM 維持和操作的組間差異及其神經機制。RT 結果顯示，在操作任務中，高WM 組比低WM 組反應更快；在維持任務中，兩者無顯著差異（參見圖2）。這些結果與本研究的預期一致，即與低WM 組相比，高WM 組能顯著更好地完成操作任務；但在維持任務中，兩組成績無顯著差異。ERPs 結果進一步闡明了其神經機制。研究發現，WM 任務和心理旋轉任務能引發P3b 成分（Heil & Rolke, 2002; Kok, 2001; Morgan,Klein, Boehm, Shapiro, & Linden, 2008）。在心理旋轉任務中，P3b 波幅隨旋轉角度增加而減小（Heil,2002; Wijers, Otten, Feenstra, Mulder, & Mulder,1989）。心理旋轉需要WM 加工，并消耗注意和認知資源；旋轉角度越大，消耗的加工資源越多，P3b 波幅越小（Polich, 2007）。本研究發現，維持任務（旋轉0°）中的P3b 波幅（390～470 ms）顯著大于操作任務中的波幅（旋轉144°）（參見圖3A），這與先前研究一致。可能完成操作任務需要辨別旋轉目標的方位和角度，因此需要更多的注意和WM 加工。

大腦頂區的負走向慢波與WM 加工有關，其波幅越大，WM 加工越強（Bosch, Mecklinger, &Friederici, 2001; Mecklinger & Pfeifer, 1996; R?sler,Heil, & R?der, 1997; Vogel & Machizawa, 2004）。另外，左頂區可能負責語言信息的儲存和處理（Jonides et al., 1998; Rama, Sala, Gillen, Pekar, &Courtney, 2001; Smith, Jonides, & Koeppe, 1996; Vallar,Di Betta, & Silveri, 1997），右頂區可能負責處理視覺空間信息（Baddeley, 2003b; Corballis, 2003; Smith& Jonides, 1997; Smith et al., 1996）。本研究發現，右側中頂區的負慢波波幅（700～2200 ms）顯著更大（參見圖3B）。這表明，完成維持任務和操作任務可能更需要右側中頂區參與。

本研究發現，在操作任務中，高WM 組比低WM 組的中前額葉正慢波波幅（700～2200 ms）顯著更大（參見圖4）。基于先前研究，執行注意的作用在于管理和監測認知資源的分配，主要涉及到前額葉參與（D’Esposito et al., 1995; Serino et al.,2006）。并且，前額葉正慢波波幅越大，執行注意越強（Liu et al., 2010; Mecklinger & Pfeifer, 1996）。所以，本研究可能表明，在操作任務中，高WM 組比低WM 組能調用更強的執行注意來有效管理和監測認知資源的分配，這使得高WM 組能更有效完成操作任務。另外，在左前額葉，操作任務比維持任務引發了更大的正慢波。這可能表明，完成操作任務需要更多執行注意加工的參與。

在操作任務中，在雙側后頂區，高WM 組比低WM 組的負慢波波幅（700～2200 ms）顯著更大（參見圖5）。由于雙側后頂區負慢波可能反映了WM 中視覺（物體）表征和存儲加工，并且視覺空間操作任務高度依賴于視覺空間表征（Hyun &Luck, 2007; Prime & Jolicoeur, 2010），所以負慢波波幅越大意味著大腦運用越多的WM 存儲和表征視覺圖像（Bosch et al., 2001; Prime & Jolicoeur,2010; R?sler et al., 1997; Vogel & Machizawa,2004）。因此，在視覺物體加工階段，高WM 組可能通過調用更多的WM 加工資源（Emrich,Lockhart, & Al-Aidroos, 2017）來存儲和表征視覺信息，從而能更有效完成心理旋轉任務。

在操作任務中，高WM 組的中前額葉活動和后頂區活動顯著負相關（參見圖6）。由于中前額葉慢波與后頂區慢波的極性相反，負相關說明中前額葉正慢波波幅越大，后頂區負慢波波幅越大。這可能表明，中前額葉調用越多的執行注意監測管理心理旋轉過程，同時后頂區調用越多的視覺WM 資源表征視覺物體（Tseng, Iu, & Juan,2018），所以完成操作任務需要兩者共同參與。

5 結論

高WM 組可能通過有效分配加工資源來加強目標的視覺表征，從而促進目標的識別。