模擬酸雨對福州沿江稻田水稻葉片碳氮磷含量及其生態化學計量學特征的影響

金 強,安婉麗,劉旭陽,陳曉旋,林少穎,王維奇,2,*

1 福建師范大學地理研究所,福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

生長速率理論是生態化學計量學的基本理論之一,該理論主要強調有機體通過調整內部C/N/P比值以適應生長速率的改變,而植物葉片C/N/P比值的生長變化反映了植物生長速率的變化[1],因此,在酸雨頻率和酸雨覆蓋面積不斷加快和擴張的大背景下,對植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)等關鍵元素及其生態化學計量比動態平衡的研究有助于理解植物對外界環境的生長適應策略。C是構成植物體干物質最主要的元素[2],N、P是植物生長所必須的營養元素[3],不同營養元素的比值也具有不同的指示意義,C/N是植物葉片光合產物分配方向的重要指標,在一定程度上可表征植物C、N代謝協調程度[4]。C/P是衡量植物生長速率的重要指標[5]。而葉片N/P是影響植物代謝狀況的重要因子,可作為判斷環境對植物生長的養分供給狀況的重要指標[6]。C/N/P可用于預測有機物的分解速率和營養限制[7]。由于受季節變化[1]、環境脅迫[8- 9]、土壤結構特征[10]、水肥管理[11]、地域差異[12]等因素的影響,植物葉片C、N、P化學計量比呈現出復雜性特征,而酸雨作為環境脅迫的重要因子,可直接或間接對葉片C/N/P造成重要影響。部分研究表明,在植物生境改變的情況下,不同生育期內葉片的C/N/P比值響應存在差異[13]。由酸雨導致的土壤酸化可顯著改變土壤養分供應和酶活性,降低土壤N和P礦化速率[14],這將影響植物的N、P養分吸收及其化學計量特征[15]。然而,目前國內在對生態化學計量學原理的研究,主要集中于森林生態系統[12,16],但對于農田生態系統,特別是稻田葉片的C、N、P含量及其生態化學計量比的研究相對較少。

酸雨是指pH值小于5.6的降水,它是因人為或自然等原因導致區域降水酸化的一種污染現象[17]。當前,隨著煤炭燃燒、工業排放、汽車尾氣等人為活動的不斷增加,我國華南地區多次遭受了酸雨的影響,部分地區酸雨pH值低于4.5[18],福建近年酸雨頻發,降水pH在4.5以下也不鮮見,其多年降水pH值在4.0—5.5之間[19],酸雨會導致土壤酸化,營養物質流失,進而導致土壤肥力降低,土壤結構退化,農作物減產[20]。因此,對降低酸雨影響的策略研究意義較大。葉作為植物光合作用的主要器官,酸雨對植物葉片的影響主要表現在兩個方面,一方面是通過影響葉片的生理生化過程,直接影響植物的生長發育；另一方面是通過一系列的物理、化學和生物過程導致土壤酸化,從而間接改變植物的生長環境[21]。當前已有研究表明,酸雨會對地表植物葉片造成直接傷害,破壞葉片中的細胞器、葉肉等組織,降低葉片的光合作用和葉綠素含量,并引起葉片褪綠和壞死[22-23]；酸雨導致的土壤酸化也使大量H+進入植物細胞質,降低細胞酶活性,誘導生物自由基產生,導致細胞膜脂質過氧化,引起細胞結構破壞與解體,進而間接影響植物生長發育與品質[24],但關于酸雨影響下葉片C、N、P及其生態化學計量比特征變化的研究尚鮮見報道。

水稻作為世界三大糧食作物之一,在我國乃至世界上均具有重要地位,而模擬酸雨對其影響還待進一步研究。因此,本文以福州水稻田為研究區域,通過模擬酸雨探討其對早晚稻葉片不同時期的C、N、P含量及其生態化學計量學特征的影響,以期為應對當前酸雨危害和保障糧食安全提供參考依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

本實驗區位于福建省農業科學院水稻研究所吳鳳基地,該基地擁有永久農田19.07公頃,該地區為亞熱帶海洋性季風氣候,年平均氣溫為19.6℃,全年無霜期330 d,年平均降水量一般在800—1500 mm,區內地形主要為沖海積平原,經測定,該基地土壤耕作層(0—15 cm)pH值為6.5,全碳(TC)含量為18.16 g/kg、全氮(TN)含量為1.93 g/kg、全磷(TP)含量為1.80 g/kg,粘粒、砂粒、壤粒在總粒徑中的占比分別為12%、28%、60%[25]。區內主要實行早稻-晚稻-蔬菜的輪作制度。實驗區早稻栽培品種為江西省農科院研發的禾盛10號,為中熟常規早秈,生長周期為2015年4月16日—2015年7月17日,晚稻為福建省農科院研發的沁香優212,為不育系所配優質雜交稻,生長周期為2015年7月25日—2015年11月7日。早晚稻均為機插,水稻植株行間距為14 cm×28 cm,施加的肥料類型主要為俄羅斯產復合肥(N∶P2O5∶K2O=16%∶16%∶16%)和尿素(46%N),底肥在移栽前一天施加(N：42 kg/hm2、P2O5：40 kg/hm2和K2O：40 kg/hm2),分蘗肥在移栽1周后施加(N：35 kg/hm2、P2O5：20 kg/hm2和K2O：20 kg/hm2),穗肥在8周后施加(N：18 kg/hm2、P2O5：10 kg/hm2和K2O：10 kg/hm2)。水稻生長期水分管理為水稻前期實行水淹管理,分蘗期后實行烤田-淹水-濕潤灌溉相結合[25]。

1.2 實驗設計

1.3 樣品采集與測定

植物采集與測定：取樣時距離上次噴淋酸雨均為7 d,分別在早、晚稻拔節期(Jointing)(自移栽之后的第50 d)、成熟期(Mature)(自移栽之后的第92 d與106 d)將CK、pH4.5、pH3.5三組的每個采樣點葉片進行采集,放入便攜式冰箱中保存并迅速帶回實驗室。將葉片放入70℃烘箱烘干至恒重后磨碎,過100目篩后放入自封袋中保存待用。TC、TN含量采用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III)測定；TP采用HCIO4-H2SO4法消煮,在連續流動分析儀(Skalar Analytical SAN++,Netherlands)測定。

土樣采集與測定：用采土器采集CK、pH4.5、pH3.5三種處理共9個采樣點犁耕層0—15 cm土壤,裝入自封袋密封保存,帶回實驗室,挑去植物殘體根系后,分成兩份,一份放入4℃冰箱冷藏待用,一份自然風干后裝入自封袋保存待用。土溫和電導率(Electrical Conductance,EC)采用便攜式電導計(2265FS,USA)測定；土壤含水量用土壤水分測定儀(TDR 300,USA)測定；土壤pH值采用水土質量比為2.5∶1,振蕩30 min,靜置后用便攜式pH計(STARTER 300,USA)測定；土壤容重采用環刀法進行測定[29]；土壤中鐵(Fe)采用鄰菲羅啉比色法,在紫外可見分光光度計測定[30]。

1.4 數據計算與處理

本實驗原始數據均用Microsoft Excel 2007處理,用Origin 8.6作圖,用SPSS 20.0進行分析；不同處理樣地的植物C、N、P含量及其化學計量學特征等測定指標,均采用Origin 8.6軟件作圖,葉片C/N、C/P、N/P均為質量比,不同處理葉片C、N、P含量、及C/N、C/P、N/P的差異性檢驗采用SPSS 20.0的單因素方差分析。環境因子與C、N、P含量及C/N、C/P、N/P的相關性分析采用SPSS 20.0的Pearson相關性分析。

2 結果與分析

2.1 酸雨對葉片C、N、P含量的影響

酸雨影響下早稻葉片C含量在341.92—404.52 g/kg之間,且不同處理總體分布特征具有一致性(圖1),拔節期與成熟期之間C含量具有顯著差異(P<0.05),與CK相比,pH4.5、pH3.5處理均降低了早稻葉片在拔節期和成熟期的C含量,在拔節期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C含量均值依次為(404.52±0.31)、(400.42±0.30)、(398.28±0.12) g/kg,且早稻pH4.5、pH3.5處理的C含量與CK差異顯著(P<0.05)；晚稻葉片C含量在314.65—390.61 g/kg之間,且整體上各處理均顯著低于同期早稻的C含量(P<0.05),拔節期與成熟期之間C含量具有顯著差異(P<0.05),但同一時期各處理C含量差異不顯著。

酸雨影響下早稻葉片N含量在14.67—39.57 g/kg之間,且各處理均一定程度降低了葉片N含量,各處理拔節期N含量均顯著高于成熟期(P<0.05),除拔節期pH3.5處理葉片N含量與其他處理差異顯著之外(P<0.05),其他處理均差異不顯著(P<0.05)；晚稻葉片N含量在7.52—29.10 g/kg之間,且整體上各處理均顯著低于同期早稻的N含量(P<0.05),拔節期與成熟期之間N含量具有顯著差異(P<0.05),但同一時期各處理N含量差異不顯著。

酸雨影響下早稻葉片P含量在0.48—0.94 g/kg之間,與CK相比,pH4.5、pH3.5處理均顯著降低了葉片在拔節期的P含量(P<0.05),而在成熟期則差異不顯著,晚稻葉片P含量在0.25—0.74 g/kg之間,除pH4.5處理顯著增加了葉片在成熟期的P含量(P<0.05),其他處理均差異不顯著。

圖1 酸雨對早、晚稻葉片不同生長期全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量的影響Fig.1 Effect of simulated acid rain on TC, TN and TP contents in various periods of early and late rice leaves 圖中不同大寫字母表示同一處理不同時期間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 葉片C、N、P含量的回歸分析

本研究中,研究3種元素的相關性發現,C、N、P之間存在極顯著相關關系(圖2,P<0.01),從斜率上看,C、N、P元素之間均呈現良好的線性擬合的關系,其中N和P幾乎是同步變化的,整體而言,N與P元素變化較C快。

圖2 模擬酸雨下水稻葉片C、N、P線性擬合分析Fig.2 Analysis of carbon, nitrogen and phosphorus in rice leaves under simulated acid rain

2.3 模擬酸雨對葉片C、N、P生態化學計量學特征的影響

酸雨影響下早稻葉片C/N在10.13—23.88之間,且拔節期C/N顯著低于成熟期(P<0.05)(圖3),在拔節期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C/N均值依次為(10.22±0.03)、(10.13±0.02)、(12.48±0.02),且早稻pH4.5、pH3.5處理的C/N與CK差異顯著(P<0.05)；晚稻葉片C/N在13.24—42.23之間,且整體上各處理均顯著高于同期早稻的C/N(P<0.05),拔節期與成熟期之間C/N具有顯著差異(P<0.05),但同一時期各處理C/N差異不顯著。

圖3 酸雨對早、晚稻葉片不同生長期C/N、C/P和N/P的影響Fig.3 Effect of simulated acid rain on C/N, C/P and N/P ratios in various periods of early and late rice leaves 圖中不同大寫字母表示同一處理不同時期間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)

酸雨影響下早稻葉片C/P在362.81—797.93之間,且各處理均一定程度增加了葉片C/P,各處理成熟期C/P均顯著高于拔節期(P<0.05),在拔節期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C/P均值依次為(362.81±3.52)、(413.89±4.62)、(424.11±4.78),且與CK相比,早稻pH4.5、pH3.5處理均顯著提高了葉片的C/P(P<0.05)；晚稻葉片C/P在527.66—1280.77之間,且整體上各處理均顯著高于同期早稻的C/P(P<0.05),CK與pH3.5處理拔節期與成熟期之間C/P具有顯著差異(P<0.05),但同一時期各處理C/P無顯著差異。

酸雨影響下早稻葉片N/P在30.19—40.82之間,與CK相比,pH4.5處理均顯著增加了葉片在拔節期的N/P(P<0.05),而其他處理差異不顯著,晚稻葉片N/P在26.38—40.12之間,各處理拔節期N/P顯著高于成熟期(P<0.05),而同一時期各處理N/P無顯著差異。如表3所示,在早、晚稻中,CK、pH4.5、pH3.5處理葉片C/N/P均與時間存在極顯著關系(P<0.05),即說明在水稻的不同生長期,葉片C/N/P的變化較為明顯。

2.4 環境因子對早晚稻葉片C、N、P含量及其生態化學計量比的影響

在不同稻季,葉片C、N、P含量變化影響的環境因子具有一定的相似性,但差異也較為明顯(表1)。在早、晚稻時期,葉片TC、TN、TP含量與土溫、含水量均呈極顯著正相關關系(P<0.01),與土壤容重均呈極顯著負相關關系(P<0.01),此外早稻葉片TC含量與EC、pH呈顯著正相關關系(P<0.05),TN含量與pH呈顯著正相關關系(P<0.05),TP含量與pH呈極顯著正相關關系(P<0.01),晚稻葉片TC、TP含量與EC呈顯著正相關關系(P<0.05),TN含量與EC、Fe呈顯著正相關關系(P<0.05)。

不僅早晚稻葉片C、N、P含量受環境因子影響,其內部C/N、C/P、N/P亦受多種因子的影響(表2)。綜合來看,早晚稻TC、TN、TP含量對葉片C/N/P有重要的影響,均存在極顯著相關關系(P<0.01)；早稻C/N、C/P與pH均呈顯著負相關關系(P<0.05),而晚稻C/N、C/P與容重呈極顯著正相關關系(P<0.01)；早晚稻C/N、C/P與土溫均呈極顯著負相關關系(P<0.01),與含水量呈顯著負相關關系(P<0.05)，N/P與土溫均呈極顯著正相關關系(P<0.01),綜合來看葉片C/N/P與土溫之間存在極顯著正相關關系(P<0.01)。

表1 早、晚稻葉片C、N、P含量與環境影響因子間的相關關系(n=18)

CK：對照處理 Control；EC：電導率 Electrical conductance；TC：全碳 Total carbon；TN：全氮 Total nitrogen；TP 全磷Total phosphorus；*在 0.05 水平(雙側)上顯著相關；*** 在0.01 水平(雙側)上顯著相關

表2 C/N、C/P和N/P與早、晚稻葉片C、N、P含量及環境影響因子間的相關關系(n=18)

* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關；*** 在0.01 水平(雙側)上顯著相關

3 討論

3.1 模擬酸雨對水稻葉片C、N、P含量的影響

在本研究中,不同處理早晚稻葉片拔節期C、N和P含量均顯著高于成熟期,這可能是受施肥、灌溉、田間管理等眾多因素的影響[11,48],在拔節期,水分較充足,加上部分肥料的施加,水稻生長旺盛,葉片光合作用增強,生物量增加,而在成熟期,葉片開始衰老,養分隨之轉移,此時田間水量較少,P等元素大量附著于土壤之中,降低了植物對營養元素的吸收[11,49]。

3.2 模擬酸雨下水稻葉片C、N、P生態化學計量學特征及其指示作用

根據“動態平衡理論”[50],化學計量學理論認為有機體能夠通過控制自身的養分元素平衡使其與外界環境的營養元素供給保持動態平衡狀態,這說明有機體中存在一個相對穩定的C、N、P元素比值關系,并且其中任何一種元素的巨大變化都將使與之相關的比值發生變化[9,51]。因此,通過C/N/P的變化,可以用來判斷限制植物生長、發育或繁殖的元素類型[7]。有研究表明當濕地植物葉N/P<14時存在N限制,葉N/P16時存在P限制,葉14

4 結論

(1)在本研究中,早晚稻葉片不同時期的C、N、P含量均呈現出一定的變化規律。早稻葉片C、N、P含量均高于晚稻,且早晚稻葉片不同處理拔節期C、N、P含量均顯著高于成熟期。酸雨是影響福州水稻葉片C、N、P含量及其生態化學計量比的重要因子,隨著酸雨濃度的增加,早稻葉片C、N、P含量呈下降趨勢,且在拔節期有顯著差異,成熟期則無顯著差異,這可能是水稻應對養分供應缺乏的策略之一,較長時間的適應使葉片形成了對酸雨一定的的抵御能力。晚稻葉片受酸雨影響小于早稻,這可能和水稻“溫度-植物生理學”假說有關,高溫在一定程度上抵消了酸雨對葉片養分含量的不利影響,酸雨處理對葉片C、N、P含量的影響具有波動性。

(2)在酸雨作用下,水稻葉片C、N、P元素之間均呈現良好的線性擬合關系,其中N和P幾乎是同步變化的。模擬酸雨并未改變水稻養分限制狀況,但可一定程度上降低N/P,影響水稻N、P含量平衡。此外,早晚稻在不同時期均處于P限制狀態,因此在水稻生長的過程中,尤其是在拔節期需要追施適量的磷肥。