烏拉特荒漠草原紅砂(Reaumuria soongorica)灌叢林地地面節肢動物群落季節分布特征

常海濤,劉佳楠,趙 娟,張 靜,羅雅曦,劉任濤,*,左小安

1 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 2 寧夏大學農學院, 銀川 750021 3 中國科學院西北生態環境資源研究院烏拉特荒漠草原研究站, 蘭州 730000

荒漠草原是草原向荒漠過渡的草原類型,通常位于由半干旱地區向干旱地區過渡的敏感地帶,往往由于人類活動和氣候變化的影響極易發生退化和沙漠化[1- 2]。在烏拉特荒漠草原,紅砂灌叢具有生態可塑性強、抗旱、耐鹽和集沙等優良特性,已成為維持該荒漠草原脆弱生態系統穩定性的重要植被類型,關于其生態效應的研究引起越來越多的關注[3]。研究表明,紅砂灌叢屬于一種低矮型耐鹽性灌叢,常常由于“生境島”作用而導致灌叢林地空間異質性增強。并且,隨著季節更替,降雨和溫度的急劇變化,調控著灌叢林地空間異質性的作用方向和強度,進而將影響節肢動物的時空分布[4]。因此,深入開展烏拉特荒漠草原紅砂灌叢林地地面節肢動物的群落組成及其季節分布特征研究,對于維持脆弱荒漠草原生態系統的穩定性、生物多樣性保育及進行有效的管理均具有重要的理論與實踐意義。

已有研究結果表明,地面節肢動物的活動密度易受到季節性降水、溫度和土壤環境等因子的影響,而產生不同的季節分布格局[5- 6]。關宏斌等[7]通過對科爾沁沙地土壤動物垂直分布、季節動態及群落多樣性研究,發現中小型土壤動物活動密度表現為春季>秋季>夏季；大型土壤動物幼蟲為夏季>秋季>春季；成蟲為秋季>春季>夏季。劉任濤等[5]通過研究寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成及季節動態特征,發現隨著季節變化地面節肢動物群落組成和個體數分布差異性較大,而類群數和生物量則呈現出相對穩定的季節分布格局。劉繼亮等[8- 9]通過研究黑河中游沙質荒漠地面節肢動物群落組成及多樣性季節變異,發現不同地面節肢動物類群的季節變異規律不同；如擬步甲科的活動密度隨季節變化表現為秋季>夏季>春季,而蟻科則表現為夏季>秋季>春季,即隨著季節性降水及溫度的動態變化,地面節肢動物的活動密度、群落組成分布和多樣性結構均會隨之發生顯著變化。但是,目前對于烏拉特荒漠草原紅砂灌叢林地地面節肢動物群落組成和季節動態分布尚不清楚,以及環境因子對地面節肢動物的影響也缺乏相關的研究。

鑒于此,本文以烏拉特荒漠草原紅砂灌叢林地作為研究樣地,分別于2018年春季、夏季和秋季,利用國際通用的陷阱誘捕法,結合土壤理化性質,分析紅砂灌叢林地地面節肢動物的群落組成、多樣性季節分布特征及其與環境因子間的關系。旨在為內蒙古烏拉特荒漠草原生態系統維持生物多樣性、灌叢林利用與保護及退化生態系統的恢復與評價提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古巴彥淖爾市烏拉特后旗(41°25′ N、106°58′ E；海拔1650 m)。屬于典型的大陸性干旱氣候,年均氣溫為5.3 ℃,最高氣溫37 ℃,最低氣溫-34.4 ℃；≥10 ℃的年積溫為2000—3000 ℃。年均降雨量為180 mm,且年際變化率大,降水主要集中在夏季(7—8月),占全年降雨量的70%左右；年蒸發量是降雨量的10余倍。年無霜期為130 d左右。年均風速為5 m/s,每年風速>10 m/s的天數多達52 d。土壤類型主要以棕鈣土和灰棕漠土為主[2,10]。

圖1 2018年各月平均降雨量和氣溫Fig.1 Mean monthly rainfall and air temperature in 2018

本試驗選取的紅砂灌叢林地位于中國科學院西北生態環境資源研究院烏拉特荒漠草原研究站的典型荒漠草原試驗場內。該試驗場于2010年開始圍封,面積約333.34 hm2。其中,紅砂灌叢林地的主要植被包括紅砂(Reaumuriasoongorica)、檸條(Caraganakorshinskii)、小針茅(Stipaklemenzii)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)、豬毛菜(Salsolacollina)和駱駝蓬(Peganumharmala)等[2,10]。本試驗調查于2018年開展,研究區域內年降雨量為251 mm,平均氣溫為7.18℃,變異系數(CV)分別為1.88和2.02。其中,5月份降雨量為8 mm,平均氣溫為18.93℃；8月份降雨量為125.4 mm,平均氣溫為21.22℃；10月份無降雨,平均氣溫為5.97℃(圖1)。

2 研究方法

2.1 試驗設計

于2018年5月,在中國科學院烏拉特荒漠草原研究站的紅砂灌叢林地試驗場內,設置5個重復樣地。每個樣地間間距為15—20 m(避免地面節肢動物活動區域重疊,保證每個陷阱杯的相對獨立性),面積均為50 m×50 m。在每個研究樣地內,布設12個調查樣點[包括灌叢內和灌叢外(指距離灌叢根部4—5 m以外空白區域)][11]；每個調查樣點之間距離為5—10 m,距離樣地邊緣10 m以上。5個研究樣地內共布設60個樣點(12個樣點×5個重復樣地)。分別于5月(春季)、8月(夏季)和10月(秋季)進行調查。

2.2 節肢動物取樣與鑒定

在每個調查樣點,采用國際通用的陷阱誘捕法調查地面節肢動物群落組成與數量分布。陷阱具體布設方法：將收集器杯口齊地面(上表面直徑7 cm,下表面直徑5 cm,高度10 cm)埋入土壤中；在其內加入濃度為3 %的福爾馬林溶液和少量甘油,以增加誘捕的有效性。每次布設陷阱持續時間均為7 d,然后將收集到的地面節肢動物標本保存于75%的酒精中,帶回實驗室進行鑒定統計[9]。

動物標本分類鑒定主要依據《中國土壤動物檢索圖鑒》[12]、《昆蟲分類》[13]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[14]等工具書鑒定至科水平。然后,將鑒定和統計后的地面節肢動物分類放在潔凈的酒精中清洗表面泥土,用紙巾或濾紙吸干其表面酒精,用萬分之一的微量天平進行稱重、記錄[15]。根據不同節肢動物類群在群落總個體數中所占比例將其劃分為優勢類群(占群落總個體數的10%以上)、常見類群(1%—10%)和稀有類群(<1%)[16]。

2.3 土壤樣品采集與分析

在春季、夏季和秋季的每個調查樣點內,均利用鋁盒采集剖面土壤測定土壤含水量(0—10 cm)。并且用鐵鏟采集1個0—10 cm的表層混合土樣,帶回實驗室,共取土樣180個(12個樣點×5個重復樣地×3個季節)。然后,在自然狀態下風干,過2 mm土壤篩,去除其中的雜質(如草根和葉片等),用于測定土壤pH、電導率、土壤全碳、全氮含量及土壤粒徑組成。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法測定。土壤pH和電導率(μS/m)均采用1∶5土水比浸提后,分別使用PHS-3C酸度計與便攜式電導率儀(雷磁DDSJ-308F)進行測定。土壤全碳(g/kg)和全氮(g/kg)采用元素分析儀(意大利 DK6,UDK140分析儀)進行測定。土壤粒徑組成采用Mastersizer3000激光衍射粒度分析儀進行測定。根據美國農業部(USAD)制土壤質地分級標準劃分土壤質地：沙粒(50—2000 μm)、黏粉粒(0—50 μm)[17]。

2.4 數據處理與統計分析

將每個樣地內的12個調查樣點內所采集的地面節肢動物數量進行合并計算,以便為了保證紅砂灌叢林地的樣地代表性。其中,群落指數包括Shannon-Wiener指數(H)和Simpson指數(D)。

H=-∑PilnPi

(1)

D=-Σ(Pi)2

(2)

式中,Pi=xi/Σxi,表示第i種土壤動物類群占總個體數的比例,xi表示第i種類群的個體數。

所有數據均采用SPSS 20.0軟件進行統計分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法比較不同數據組間的差異性。顯著性水平為P<0.05。

通過對3個季節的地面節肢動物類群分布進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA),計算出排序軸的梯度長度(Lengths of gradient, LGA)=2.53<4,故采用線性模型的冗余對應分析(Redundancy analysis,RDA)來研究地面節肢動物群落分布與土壤環境因子間的關系。應用國際通用排序軟件CANOCO 4.5進行分析運算[18]。

3 結果與分析

3.1 土壤環境特征

由表1可知,土壤含水量在3個季節間存在顯著差異(P<0.05),具體表現為夏季>秋季>春季。土壤pH均表現為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤沙粒含量表現為春季顯著高于夏季(P<0.05),而與秋季間無顯著差異,且夏季和秋季間亦無顯著差異。土壤黏粉粒含量表現為夏季顯著高于春季(P<0.05),而與秋季無顯著差異,且春季和秋季間亦無顯著差異。在春季、夏季和秋季3個季節內,土壤全碳含量表現為秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤全氮和土壤電導率在3個季節間均無顯著差異(P>0.05)。

表1 土壤環境因子指標(均值±標準誤)

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

3.2 節肢動物組成與數量特征

由表2可知,在3個季節內,共捕獲560只地面節肢動物,隸屬于10目23科,共有類群有8個。其中,優勢類群包括擬步甲科和蟻科,其個體數占總個體數的63.21%；常見類群包括象甲科、天牛科、步甲科、近管蛛科、平腹蛛科、跳蛛科、蟹蛛科、長奇盲蛛科和鼠婦科共9個類群,其個體數占總個體數的31.43%；稀有類群包括12個類群,其個體數占總個體數的5.36%。

根據個體數量劃分,地面節肢動物的優勢類群春季為擬步甲科,夏季為擬步甲科和蟻科,秋季為擬步甲科,個體數分別占總個體數的51.54%、59.11%和64.88%,共有的優勢類群為擬步甲科。常見類群春季和夏季均有8類,秋季有10類,其個體數分別占總個體數的43.08%,37.33%和32.68%,共有的常見類群為象甲科、平腹蛛科和蟹蛛科。稀有類群春季有7類,夏季有6類,秋季有3類,其個體數分別占總個體數的5.38%、3.56%和2.44%,共有的稀有類群為盲蝽科。

根據生物量劃分,3個季節內生物量所占比例超過10%的地面節肢動物類群均為擬步甲科,分別占群落總生物量的88.59%、72.56%和80.90%。所占比例處于1%—10%的地面節肢動物類群,春季有象甲科、糞金龜科和平腹蛛科3個類群,占群落總生物量的9.76%；夏季有象甲科、糞金龜科、天牛科、步甲科和螽斯科5個類群,占群落總生物量的25.51%；秋季有象甲科、步甲科、平腹蛛科、長奇盲蛛科和蜈蚣科5個類群,占群落總生物量的17.78%。所占比例小于1%的地面節肢動物類群,春季有12類,占群落總生物量的1.62%；夏季有10類,占群落總生物量的1.94%；秋季有8類,占群落總生物量的1.32%。

表2 地面節肢動物群落組成與數量特征

3.3 節肢動物群落結構季節分布

由圖2可知,地面節肢動物的群落結構隨季節更替發生顯著變化。其中,地面節肢動物密度表現為夏季顯著高于春季(P<0.05),而春季和夏季均與秋季間無顯著差異。土壤動物類群數和Shannon-Wiener指數的水平分布變化,均表現為夏季顯著高于春季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。Simpson指數則表現為夏季顯著高于秋季(P<0.05),而春季和秋季均與夏季間無顯著差異。

圖2 荒漠草原地面節肢動物群落指數季節分布Fig.2 Seasonal community index of ground-active arthropods in desert steppe 小寫字母表示不同季節間存在顯著差異性(P<0.05)

3.4 節肢動物數量分布與環境因子間的相關關系

地面節肢動物個體數分布與環境因子間關系的RDA排序分析表明(圖3)。第1型軸(F=9.47,P=0.016)和所有典型軸(F=3.10,P=0.030)在統計學上均達到了顯著水平,說明排序軸能夠較好的反映地面節肢動物個體數分布與環境因子的關系。并且,前兩個排序軸累積解釋了77.60%的地面節肢動物群落變異。從圖3可以看出,與第1排序軸相關性較大的是氣溫、降雨量、土壤含水量、pH和電導率,其中氣溫、降雨量、土壤含水量與排序軸1呈顯著正相關(相關系數分別為0.723、0.840和0.601),土壤pH和電導率與排序軸1呈顯著負相關(相關系數分別為-0.898和-0.503)。與第2排序軸相關性較大的是土壤全碳含量,與排序軸2呈顯著負相關(相關系數為-0.497)。

圖3 地面節肢動物群落分布與環境因子關系的RDA二維排序圖Fig.3 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods and soil factors TC:土壤全碳 Soil total carbon; TN:土壤全氮 Soil total nitrogen; SM:土壤含水量Soil moisture; pH:土壤pH Soil pH; EC:電導率 Electrical conductivity; CS:土壤黏粉粒 Soil clay plus silt content; SS:土壤沙粒 Soil sand content; AT:氣溫Air temperature; R:降水量Rainfall;圖中數字表示地面節肢動物的類群編碼,具體內容見表2

由圖3和表3可知,天牛科、步甲科、蟻科、蟻蜂科和鼠婦科等類群與排序軸1呈顯著正相關。其中,天牛科個體數分布與氣溫、降雨量和土壤含水量呈顯著正相關關系(P<0.01),與pH呈顯著負相關關系(P<0.01),與土壤黏粉粒含量呈正相關關系(P<0.05),與沙粒含量呈負相關關系(P<0.05)；蟻科和鼠婦科個體數分布與降雨量呈正相關關系(P<0.05),與土壤含水量呈顯著正相關關系(P<0.01),與pH呈顯著負相關關系(P<0.01),且蟻科個體數分布與土壤黏粉粒含量呈正相關關系(P<0.05),與沙粒含量呈負相關關系(P<0.05)；步甲科個體數分布與土壤含水量呈正相關關系(P<0.05),與pH呈顯著負相關關系(P<0.01)；蟻蜂科個體數分布與土壤pH呈負相關關系(P<0.05)。擬步甲科、葬甲科、平腹蛛科等3個類群與排序軸1呈顯著負相關。其中,擬步甲科個體數分布與氣溫和降雨量呈顯著負相關關系(P<0.01),與土壤pH呈正相關關系(P<0.05)；葬甲科和平腹蛛科個體數分布均與土壤電導率呈正相關關系(P<0.05)。近管蛛科與排序軸2均呈顯著正相關,其個體數分布與土壤含水量及土壤黏粉粒含量呈顯著負相關關系(P<0.01),與沙粒含量呈顯著正相關關系(P<0.01)。蜈蚣科與排序軸2呈顯著負相關關系,其個體數分布與氣溫呈負相關關系(P<0.05),與pH呈正相關關系(P>0.05)。

4 討論

在烏拉特荒漠草原生態系統中,氣候及降雨量隨季節變化而發生變化,顯著影響到該區域的土壤理化性質及其養分元素等環境條件,并且對于土壤生態系統也產生了深刻影響[19]。本研究中,秋季土壤全碳含量顯著高于春季和夏季,這與吳永勝等[20]的研究結果相似。而土壤全氮受到土壤緩沖性能的影響,促使土壤系統內部的氮元素處于動態平衡狀態[21],導致紅砂灌叢林地內的土壤全氮在3個季節內無顯著差異性。本研究中,土壤含水量和黏粉粒含量均表現為夏季最高,秋季次之,春季最低；而土壤沙粒含量則與黏粉粒含量相反。烏拉特荒漠草原區春季風力較大,土壤表層風蝕作用強,較低的地表植被覆蓋度不能起到保護地表的作用,易導致地表土壤水分損失,沙粒含量上升[21- 22]。夏季降水量占全年降水量的70%左右,處于降水入滲補給階段,土壤表層含水量增加,促進了紅砂灌叢林地植被的生長,有利于減少地表徑流,為降塵等細粒物質的截存提供了有利條件[23]。隨著季節變化,秋季降水量下降,溫度降低,植被開始枯黃并產生枯落物,導致地表風蝕作用加強,土壤含水量下降,細粒物質逐漸損失,而出現沙粒含量累積的現象[24]。土壤酸堿度是土壤基本屬性的重要指標之一。本研究中,夏季土壤pH顯著低于春季和秋季,說明生長季植被發育過程中根系分泌的有機酸及其與微生物的相互作用降低了表層土壤的pH值[23]。

表3 地面節肢動物群落分布與環境因子間的相關關系

AT：氣溫Air temperature；R：降水量Rainfall；TN：土壤全氮 Soil total nitrogen；TC：土壤全碳 Soil total carbon；SM：土壤含水量Soil moisture；pH：土壤pH Soil pH；EC：電導率 Electrical conductivity；CS：土壤黏粉粒 Soil clay plus silt content；SS：土壤沙粒 Soil sand content；*表示在0.05水平(雙側)上相關性顯著；***表示在0.01水平(雙側)上相關性顯著

在烏拉特荒漠草原生態系統中,土壤理化性質在隨季節變化的同時,地面節肢動物群落結構分布特征也隨之發生顯著變化。本研究中,從類群組成上看,3個季節內,擬步甲科為共有優勢類群,蟻科在夏季亦為優勢類群。這與劉繼亮等[9]在黑河中游、Sackmann和Flores[25]在南美荒漠草原的研究結果相似,即在荒漠草原生態系統中擬步甲科是地面節肢動物群落的主要類群。通過分析其個體數分布與環境因子間的關系發現,擬步甲科動物的活動主要受到大氣溫度及降雨量的影響(表3)。有研究表明,干旱少雨的環境會對擬步甲科動物的活動和繁殖過程產生顯著影響[9]。而蟻科的活動主要受到土壤含水量和酸堿度的影響(表3)。說明土壤理化性質會直接影響蟻科的群落結構分布特征[26]。常見類群和稀有類群的數量分布特征隨季節變化亦存在顯著變化。說明地面節肢動物的季節分布格局受到了降雨、氣溫及土壤環境因子等因素的影響。不僅影響地面節肢動物的生長、發育和繁殖等生活史過程,同時也影響到了地面節肢動物個體數量分布,這反映了地面節肢動物對降雨、氣溫和土壤環境因子改變而產生的不同適應性、選擇性和敏感性[6]。

生物量的大小是節肢動群落中內在所固有的功能特征之一,也是種群數量、年齡大小、死亡率以及能值等生物指標的綜合反映,它既表示了群落的結構特征,也反映了群落的功能(生物量)特征[27- 28]。本研究中,地面節肢動物生物量的分布格局隨季節變化而發生變化。這反映了烏拉特荒漠草原地面節肢動物生物量季節分布的一種基本特征[27]。生物量超過1%的節肢動物類群中,擬步甲科、象甲科和平腹蛛科在3個季節內均有活動分布；而糞金龜科主要活動在春/夏季,步甲科主要活動在夏/秋季,天牛科主要活動在夏季。研究區域內,春季,灌叢下積累的枯落物能夠吸引食碎屑的擬步甲科前來定居,可以有效促進枯落物的分解,提高土壤中腐殖質的含量,為糞金龜科昆蟲的生長提供所需食物[5]；夏季為植被生長季,豐富的食物資源會吸引大量的植食性昆蟲(如象甲科、天牛科等)至灌叢下取食,隨著植食性地面節肢動物類群的增加,捕食性地面節肢動物(步甲科、平腹蛛科等)的數量也會隨之增加,從而導致灌叢下產生較多的動植物殘體,更進一步促進了糞金龜科和步甲科的生長[29]；秋季植被產生新的枯落物又導致更多的食碎屑動物前來取食,這些均有利于擬步甲科、象甲科、平腹蛛科、步甲科、糞金龜科和天牛科等維持較高的生物量水平[30]。

地面節肢動物對于環境條件季節變化具有不同的生理生態適應能力,導致地面節肢動物在荒漠草原生態系統中的群落多樣性分布存在明顯的季節變化[8]。本研究中,地面節肢動物的密度、類群數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數均表現為夏季最高,春季和秋季相對較低,具有相似的季節變異規律。烏拉特荒漠草原區,春季和秋季由于受到干旱、低溫等環境條件的限制,會直接影響地面節肢動物的繁殖、發育等生活史過程,導致地面節肢動物的群落結構分布及其多樣性受到限制[5]。夏季雨熱同期,一方面能有效促進植被群落的生長發育,為地面節肢動物提供豐富的食物資源,吸引更多的土壤動物進行取食活動[8]；另一方面大量的地面節肢動物幼蟲開始滋生繁衍,此時地面節肢動物數量及多樣性均呈顯著增加的趨勢[31]。

RDA分析結果表明,優勢類群和常見類群的群落結構更容易受到降雨量、氣溫及土壤環境因子的影響。說明地面節肢動物的序列分布與環境因子間關系密切,即地面節肢動物的群落分布可能會受到土壤因子之間相互作用的影響[32]。通過研究相關環境因子與地面節肢動物群落結構分布的相關性,發現不同地面節肢動物類群的分布受到氣溫、降雨量、土壤含水量、pH、電導率、黏粉粒含量和沙粒含量等因子的影響不同。說明不同類群地面節肢動物的個體大小、活動時間、活動方式和發育、繁殖等生物學特性存在一定的差異性,導致地面節肢動物的個體數分布對非生物環境因子變化的響應模式不同[33- 34]。

5 結論

(1)隨著季節變化,土壤TC含量、含水量、pH、黏粉粒含量和沙粒含量均具有顯著差異性。(2)擬步甲科和蟻科是烏拉特荒漠草原生態系統地面節肢動物群落最重要的組成部分。(3)夏季地面節肢動物的類群數、密度和多樣性等均表現為夏季顯著高于春季秋季。(4)地面節肢動物的個體數分布特征受到氣溫、降雨量、土壤含水量、pH、電導率、黏粉粒含量和沙粒含量等環境因子的影響較大,而受到土壤養分含量的影響較小。研究表明,烏拉特荒漠草原紅砂灌叢群落內地面節肢動物個體數、類群數和生物量隨季節變化分布格局差異性較大,夏季地面節肢動物多樣性較高,這將有助于理解烏拉特荒漠草原地面節肢動物響應氣候變化的適應規律。