不同地下水位灰化薹草分解過程中木質素降解與碳、氮、磷釋放的關系

張廣帥,張全軍,于秀波,*,閆吉順,趙全民,蔡悅蔭, 宮 瑋

1 國家海洋環境監測中心, 大連 116023 2 國家海洋局海域管理技術重點實驗室, 大連 116023 3 中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 4 中國科學院大學,北京 100049

植物分解是有機養分礦化的關鍵環節,是維持生態系統能量流動、物質循環和養分平衡的重要生態過程[1]。濕地植物的分解會影響濕地生態系統的養分循環周期和濕地土壤肥力的可持續供給,進而通過影響植物的生長速率、發育水平、物種組成和分布格局等來影響植物種群間的關系和群落的構建[2-3]。由于木質素在植物中的生物學作用主要是提高細胞壁的完整性和抵御病原體的攻擊[4],通常被認為是阻礙有機物進行生物過程分解的難分解物質[5],其保護下的水溶性成分等易分解組分是制約分解速率的主要因素[6],進而控制著植物分解過程[7],因此,木質素的分解速率在很大程度上可以調節生態系統的碳通量變化和養分循環過程[8]。最近的研究則發現,與陸地生態系統相比,濕地系統具有更強的木質素可分解性,在0—60天內木質素分解速率即可達到最大值[9- 10]。然而鮮有研究關注濕地植物分解過程中,木質素的降解對碳、氮、磷等營養元素釋放的影響。

鄱陽湖是中國最大的淡水湖泊,同時也是世界上重要的季節性洪泛平原濕地[11]。水位波動變化是鄱陽湖濕地生態系統結構和功能的重要調控因子[12],不僅影響了濕地植物的生長和空間分布[13],還會改變濕地植物分解、養分循環等生態過程,進而對湖泊水體環境產生深刻作用[14- 15]。鄱陽湖受長江和“五河”的雙重影響,10月份后逐漸退水,洲灘出露[16],為以灰化薹草為代表的典型優勢植物提供了適宜的生存環境,經過2個多月的秋季生長過程,薹草一般在12月開始枯萎,進入分解狀態[17],為鄱陽湖洲灘濕地提供了穩定的營養來源。作者前期對鄱陽湖濕地分解過程與地下水位變化的關系及其環境效應展開了系列研究[18- 20],而對分解過程中大分子物質降解和元素的釋放關系研究尚有不足。此外,濕地洲灘植物衰亡凋落后的分解過程釋放的營養元素會通過地表徑流和地下水輸送到水體,對湖泊水體產生明顯的污染效應[20],本研究的開展能夠為湖區營養鹽管控和水體富營養化監視監測提供重要的參考。本文以鄱陽湖典型碟形子湖白沙湖洲灘濕地優勢植物灰化薹草的分解過程為研究對象,分析了木質素分解對碳、氮、磷元素釋放的影響,以期為深入理解濕地植物分解過程及濕地生物地球化學過程進而強化對鄱陽湖濕地生態系統的有效保護提供科學認識。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究選擇位于鄱陽湖南磯山濕地國家級自然保護區內代表性碟形湖泊濕地—白沙湖為試驗地(圖1)。該保護區位于鄱陽湖南部,地處贛江北支、中支和南支入湖沖擊形成的三角洲前緣,海拔在12—16 m,屬亞熱帶暖濕型季風氣候,夏季炎熱多雨,冬季低溫少雨,年平均降雨量為1387—1795 mm, 年最大降雨量為2452.8 mm(1954年),年最小降雨量為1082.6 mm(1078年),年平均蒸發量800—1200 mm,多年平均氣溫17.6℃,最冷月平均氣溫5.1℃,最熱月平均氣溫29.5℃。受鄱陽湖季節性水文節律的影響,研究區濕地有明顯的豐、枯水期,呈現出典型的水陸相交錯變化：豐水期(4—9月)除南山島和磯山島外其他洲灘均被洪水淹沒；枯水期(10月—次年3月)湖水消退歸入河道和碟形洼地,不同高程洲灘相繼出露,呈現河、湖、洲交錯景觀,發育有大量肥沃土壤和草洲,其中灰化薹草(Carexcinerascens)集中成片分布,遍及整個濕地草洲,蓋度為85%—100%。

圖1 研究區位置與樣點布設Fig.1 Location of the study area and sampling plots GT-A:地下水位為-50—-25 cm的梯度帶 Gradient of ground water level from -50 to -25 cm；GT-B:地下水位為-25—-15 cm的梯度帶 Gradient of ground water level from -25 to -15 cm；GT-C:地下水位為-15—-5 cm的梯度帶 Gradient of ground water level from -15 to -5 cm; GT-D:地下水位為-5— 5 cm的梯度帶 Gradient of ground water level from -5 to 5 cm

1.2 試驗設計與樣品分析

研究樣地面積為200 m×300 m,由于灰化薹草分布面積最廣,優勢度最大,因此選擇灰化薹草為分解實驗材料。為了確保研究結果的典型性和科學性,根據地下水位將研究區樣地劃分為4個梯度帶,由湖岸到湖心的方向平行分布,依次為GT-A(-50—-25 cm),GT-B(-25—-15 cm),GT-C(-15—-5 cm),GT-D(-5—5 cm)(圖1),相鄰梯度帶間距約100m。每個地下水位梯度帶內根據微地形差異設置3—6個監測樣點,共計20個分解試驗監測點,每個樣點插入內徑為2cm的PVC管(繞管壁等距離鉆取4個內徑約3.5mm的小孔,埋入地下約70 cm,用鉛垂線保證管壁與水平面垂直)用于測定地下水位,地下水位測量時間為2016年10月15日,11月15日,12月15日和2017年1月15日,每日9:00,13:00和16:00各測量一次,測量方法為用鋼卷尺測量PVC管中水面與地表間的距離。具體方法參見文獻[21]。

分解實驗采用尼龍網袋法。為避免分解袋中植物殘體的非分解損失,同時保證不限制分解作用,選擇了100目(0.15mm)、規格為15 cm×15 cm的網孔分解袋。2016年10月10日在遠離水體的高地草洲上采集灰化薹草的成熟葉片,用去離子水沖洗后,剪成10 cm長的小段,置于60℃烘箱中烘干至恒重,每個分解袋中放入5.00 g烘干處理后的分解材料。將分解袋用竹竿固定在樣點地表。分解試驗開始于2016年10月15日,樣品回收時間分別為試驗開始后的第15、30、60、90、120天。分解袋帶回實驗室后,清除表面雜物并用去離子水沖洗干凈后置于60℃烘箱中烘干至恒重,球磨儀研磨后測量其干物質質量、木質素含量以及碳、氮、磷元素含量。木質素的測定方法見文獻[22],碳、氮元素含量用元素分析儀(Elementar Vario Max CN; Hanau, 德國)測定,磷元素含量用鉬銻抗比色法測定。

由于枯水期中期濕地洲灘不同地下水位土壤理化性質差異最為明顯,而分解第60天植物分解過程受分解環境的影響最為顯著[18- 19],因此分別于2016年12月即枯水期的中期和分解第60天左右進行分解試驗監測點處的土壤樣品采集。利用土鉆(內徑5 cm)對每個樣點進行五點法混合取樣,采集0—20 cm土壤樣品約500 g裝入聚乙烯自封袋內,編號后置于保溫箱內運回實驗室進行后續分析。土壤含水量采用烘干法測定,土壤容重(BD)采用環刀法測定,土壤pH采用水土比為2.5∶1的pH計測定(Sartorius, 德國),土壤有機碳(TOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定,土壤總氮(TN)采用元素分析儀測定(Elementar Vario Max CN; Hanau, 德國),土壤全磷(TP)采用鉬銻抗比色法測定,土壤微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定。

1.3 數據處理與統計

灰化薹草分解過程中木質素的分解過程參數計算指標與方法為：

實測瞬時殘留率(Rt)計算公式[23]：

式中,Rt表示t時刻殘留率,Mt表示t時刻重量,Lt表示t時刻木質素的濃度,M0表示初始重量,L0表示木質素的初始濃度,t表示分解時間。

瞬時分解速率(k)用Olson負指數衰減模型[24]計算：

Mt=M0e-kt

式中,k表示t時刻瞬時分解速率,k值越大分解速度越快。Mt表示t時刻重量,M0表示初始重量,t表示分解時間。

碳、氮、磷元素在分解過程中的相對養分歸還指數(RRI,Relative return index)計算方法為[23]：

式中,Ct為t時刻某元素的濃度,C0為某元素的初始濃度,Mt表示t時刻物質重量,M0表示初始物質重量。用CRRI、NRRI和PRRI分別表示碳的相對歸還指數、氮的相對歸還指數和磷的相對歸還指數。

采用SPSS 20.0進行數據統計分析,采用單因素方差分析不同地下水位環境梯度下的木質素殘留率,碳、氮、磷元素相對歸還指數及土壤理化性質的變化,多重比較方法選擇用Dunnett′s T3 比較檢驗, 采用線性回歸分析研究木質素分解速率與碳、氮、磷元素相對歸還指數的關系,以及土壤木質素酶與碳、氮、磷含量的關系,采用CANOCO(Canoco for Windows 5.0)進行冗余分析(RDA)研究土壤環境因子對木質素分解速率與碳、氮、磷元素相對歸還指數的影響。制圖選用Orignin lab Pro 8.0。

2 結果與分析

2.1 不同地下水位環境木質素分解過程

不同地下水位梯度木質素殘存率隨時間變化的方差分析表明(圖2),分解第15天,木質素殘留率隨地下水位梯度的升高而增大,分解第30天,不同地下水位梯度木質素分解殘留率差異性顯著(P>0.05),而分解30 d后,木質素殘留率隨地下水位的升高而顯著降低(P<0.05)。不同地下水位梯度木質素分解速率隨時間的變化均呈現先升高后降低的趨勢(圖2)。低地下水位梯度(GT-A和GT-B)木質素分解速率的最大值出現在15—30 d,高地下水位梯度(GT-C和GT-D)木質素分解速率的最大值出現在30—60 d。分解初期(20 d之前),木質素分解速率隨著地下水位的升高而降低,而分解30 d以后,木質素分解速率隨著地下水位的升高而升高。

圖2 灰化薹草分解過程中木質素殘存率及分解速率動態變化Fig.2 Proportion of lignin remaining and lignin decay rates in the litter bags of Carex cinerascens 不同小寫字母表示在0.05水平上具有顯著差異

2.2 不同地下水位環境碳、氮、磷釋放過程

在整個分解過程中灰化薹草的碳、氮、磷元素都表現為凈釋放(RRIs>0；圖3)。不同地下水位梯度間,CRRI在分解60 d之前和120 d均無顯著性差異(P>0.05),而60 d—90 d 表現為GT-D顯著高于其他梯度(P<0.05)；NRRI隨時間的變化與CRRI趨勢相似,在分解60 d之前無顯著性差異(P>0.05),60 d—90 d為GT-D顯著高于其他梯度(P<0.05),而分解第120天則又表現為GT-A顯著高于GT-C和GT-D(P<0.05),而GT-D與其他地下水位梯度差異性不顯著(P>0.05)；PRRI則在整個分解過程中均為隨著地下水位的升高而顯著增大(P<0.05)。隨著分解時間的延長,CRRI呈先升高后降低的趨勢,最高值出現在分解第60天；NRRI呈上下波動變化；PRRI則隨著時間持續升高,60 d后趨于穩定。

圖3 灰化薹草分解過程中碳、氮、磷元素相對歸還指數(CRRI、NRRI、PRRI)動態變化Fig.3 Variation of CRRI, NRRI, PRRI during Carex cinerascens decomposition CRRI: 碳的相對歸還指數 Relative return indexof carbon; NRRI: 氮的相對歸還指數 Relative return index ofnitrogen; PRRI: 磷的相對歸還指數 Relative return index of phosphorus;不同小寫字母表示在0.05水平上具有顯著差異

2.3 木質素分解與碳、氮、磷釋放的關系

碳、氮、磷元素相對歸還指數與木質素分解速率的線性回歸分析表明(圖4),分解0—60 d,CRRI和NRRI與木質素分解速率的正相關性逐漸增強,分解60 d后相關性減弱,分解第60天相關性顯著程度最高(P<0.01)。PRRI在分解第3天隨著木質素分解速率的增大而顯著降低(P<0.01),分解60 d以后則隨著木質素分解速率的增大而顯著升高(P<0.05)。

在分解第60天對應的洲灘出露中期,隨著地下水位的升高,土壤TOC、TN和土壤容重均逐漸降低(P<0.05),土壤TP表現為GT-D顯著低于其他地下水位梯度(P<0.05),而其他梯度間差異不顯著(P>0.05),土壤pH、含水量和土壤微生物量碳氮均隨地下水位升高顯著增大(P<0.05)；微生物量碳、氮在GT-D顯著高于其他地下水位梯度(P<0.05)。

表1 不同地下水位環境土壤參數

不同小寫字母表示不同地下水位梯度間具有顯著性差異(P<0.05); GT-A：地下水位為- 50—- 25 cm 的梯度帶 Gradient of ground water level from - 50 to -25 cm；GT-B：地下水位為- 25—- 15 cm的梯度帶Gradient of ground water level from -25to-15cm；GT-C：地下水位為-15—-5cm的梯度帶Gradient of groundwater level from-15to-5cm；GT-D:地下水位為-5—5cm的梯度帶Gradient of ground water level from -5—5cm;MBC： 微生物量碳 Microbial biomass carbon; MBN:微生物量氮Microbial biomass nitrogen

對分解第60天灰化薹草分解過程中所有地下水位帶木質素分解速率及碳、氮、磷的相對歸還指數進行冗余分析發現,前2個排序軸累積貢獻值為94.8%,其中第1排序軸解釋了99.3%的變異(圖5)。分解過程中,土壤環境因子對木質素分解速率及碳、氮、磷元素相對歸還指數的作用一致。在所有環境因子中, Monte Carlo檢驗表明,木質素分解速率及碳、氮、磷元素的相對歸還指數與土壤含水量,pH和微生物量碳、氮含量呈顯著正相關性(P<0.05),而與土壤有機碳、全氮和土壤容重呈顯著的負相關性(P<0.05)。總體上,在分解第60天,隨著地下水位環境梯度升高,土壤含水量、pH和土壤微生物量升高,土壤有機碳、全氮、容重含量降低,灰化薹草木質素分解速率降低,碳、氮、磷元素相對歸還指數減少。

3 討論

地下水位環境梯度和時間是影響植物分解過程的主要因素。在整個分解時間段,不同地下水位環境梯度灰化薹草木質素殘存率、分解速率以及磷元素的相對歸還指數均具有顯著差異,且在干濕交替環境下的高地下水位梯度條件下木質素的分解程度和磷元素的歸還程度最高。這說明,較高的地下水位和間歇性的淹沒會通過促進微生物代謝水平和物質淋溶過程來增加植物的分解速率[25]。Foulquier等[26]曾提出,較高的地下水位梯度能夠為分解過程提供合適的微生態環境,因為適宜的土壤pH,土壤質地以及土壤微生物群落會促進有機碳的可利用性和周轉速率,進而直接影響有機質的分解過程[27]。土壤微生物群落結構可能是影響植物分解過程中養分遷移轉化和改變土壤生物、物理、化學進程的重要因素[28-29]。

圖5 不同環境梯度灰化薹草分解參數與土壤環境因子的RDA排序Fig.5 Redundancy analysis (RDA)of lignin decay rate, CRRI, NRRI, PRRI constrained by soil properties along ground water level gradients during Carex cinerascens decompositionRD: 冗余分析排序軸 Axis of redundancy analysis; RDA: 冗余分析 Redundancy analysis; TOC: 有機碳 Total organic carbon; TN: 總氮 Total nitrogen; TP: 總磷 Total phosphorus; BD: 容重 Bulk density; MBC: 微生物量碳 Microbial biomass carbon; MBN: 微生物量氮 Microbial biomass nitrogen

不同地下水位環境梯度間,有機碳和總氮的相對歸還指數差異不顯著,這主要是因為在元素水平上,微生物在分解有機質的同時也會同化固定外界環境中的無機物,進而在分解殘體中表現為元素的內外雙向流動,而不是和木質素一樣的單調減少[30]。但是整體上在灰化薹草的分解過程中,木質素的分解速率與碳、氮、磷元素表現出一定的相關性,且相關程度與分解時間密切相關,在分解第60—90天相關性最強。相關研究表明,相對濕潤環境下的分解過程中微生物作用在30—90天迅速增強[31],并分泌出大量分解木質素的胞外酶[32],說明在灰化薹草分解第60—90天內,木質素在強烈的微生物作用下快速分解為小分子的化合物[4],這一時間段內有機碳的釋放和歸還主要來自于木質素的降解。在分解0—30 d,由于有機碳和氮的釋放主要靠糖類、低分子酚類等易分解物質[33],因此碳、氮元素的相對歸還指數與木質素分解速率相關性較弱。在分解90天后,由于在微生物的同化作用下,外部碳、氮元素富集程度升高,而內部碳、氮的釋放速率減慢[34],所以碳、氮元素相對歸還指數與木質素相關性顯著降低。Connin等[35]通過分析分解過程中δ13C的變化發現,早期分解過程以碳的釋放為主,而分解后期外部碳元素開始逐漸富集。Oson等[36]研究發現,分解過程中磷元素的凈釋放量與木質素的凈損失量具有顯著的相關性,并且磷元素對木質素分解速率的敏感性比碳和氮更強,與本研究的結果一致, 然而木質素降解對磷元素釋放的影響機制至今尚不明確。總體上木質素分解速率與碳、氮、磷釋放歸還量變化的關系在一定程度上能夠反映濕地植物分解階段性差異。

本研究冗余分析表明分解過程中木質素分解速率與碳、氮、磷元素的相對歸還指數對土壤環境因子的響應特征相同,進一步說明了木質素分解與碳、氮、磷元素的釋放過程具有協同性。地下水位變化是影響土壤理化性質分異的主要原因[37],濕地土壤在干濕交替條件下會產生土壤的膨脹和收縮,使土壤團聚體中有機質暴露,激發土壤微生物代謝活性,促進有機質的分解[38]。本研究中不同地下水位梯度土壤在洲灘出露中期差異性顯著。高地下水位梯度環境下,水體波動引起的沖刷和篩選及淋溶作用導致土壤膠體形態變化,引起土壤pH、容重等性質的變化,使原來無法分解的有機質因團聚體崩潰而加速分解,因此土壤有機碳和全氮含量隨著地下水位的升高而降低。洲灘出露中期,土壤微生物量碳氮均隨著地下水位升高而顯著增大, 主要是因為土壤pH和含水量綜合作用的結果[37]。較高的地下水位梯度能夠為分解過程提供合適的微生態環境,因為適宜的土壤含水量、pH及土壤微生物活性的增強都會提高有機碳的可利用性和周轉速率[22],進而促進了木質素的分解和碳、氮、磷等元素的釋放。

已有研究表明,木質素能通過提升土壤中水溶性磷等有效磷的含量來減少土壤對磷元素的固定[39], 并且土壤中木質素的降解與土壤碳、氮含量顯著相關。本研究從濕地植物分解過程入手,揭示了木質素分解速率與碳、氮、磷元素釋放的關系,尤其是分解15 d后,木質素的快速分解對磷元素的釋放具有顯著的促進作用,說明在土壤-植物系統中,木質素的含量及其分解過程對碳、氮、磷元素的遷移轉化和生物地球化學循環具有重要的作用。然而,木質素如何通過影響元素的形態和轉化來改變其在土壤及植物分解殘體中的含量有待進步深入研究。

4 結論

地下水位環境梯度對灰化薹草分解過程中木質素分解速率受分解時間的影響,在分解第15天,木質素分解速率隨地下水位升高而降低,15 d后則隨地下水位升高而顯著升高,直至90—120 d后趨于穩定；地下水位升高顯著加強了灰化薹草分解過程中碳、磷元素的相對歸還指數,而氮元素相對歸還指數在不同地下水位梯度間的差異不顯著；在分解第60—90 d,碳、氮、磷元素的相對歸還指數隨著木質素分解速率的增大而顯著升高,在分解第30天,碳、磷元素的相對歸還指數也與木質素分解速率具有顯著正相關性。總體上碳、氮、磷元素相對歸還指數與木質素分解速率的相關性隨著分解時間先增強,后減弱；較高的地下水位梯度能夠為分解過程提供了適宜的pH、含水量及土壤微生物生物量等微生態環境條件,進而促進了木質素的降解和碳、氮、磷元素的釋放和歸還。