增溫與氮添加對不同季節杉木幼苗細根不同形態氮吸收動力學的影響

姜 琦,郭潤泉,宋濤濤,陳廷廷,陳宇輝,賈林巧,熊德成,陳光水,*

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

植物對全球變化的響應是根和莖之間協調相互作用的一系列復雜過程的產物[1]。根系作為植物吸收養分和水分的重要器官[2- 3],在森林生態系統能量和物質循環中發揮著巨大的作用[4],是森林NPP和土壤固碳的基礎[5]。植物根系可以通過調整其生理、壽命、形態和結構特征來改變其養分獲取能力,以滿足地上部養分需求的變化[6]。Fransen等[7]發現一些植物根系增殖與養分吸收之間的關系并不密切,它們主要通過細根的生理調整來獲取養分資源。根系吸收養分的生理能力作為影響養分獲取的調節因素之一,它對植物環境變化的響應可能是某些物種對全球變化更為敏感的一個重要的機制[8]。離子吸收動力學是將Miehaelis-Menten方程應用到解釋植物對介質中離子吸收動態過程的一種理論[9],它是研究植物養分吸收的重要手段,為描述根系養分吸收特性、評價不同物種對環境養分狀況的適應性、鑒定并篩選具有高效吸收能力的物種提供了重要的途徑[10]。

全球變暖已是不爭的事實,IPCC第五次評估報告中預測21世紀末全球地表將平均增溫0.3—4.8℃[11]。大量研究表明,溫度升高可能直接或間接地影響森林生態系統的地上和地下生態過程[12- 14]。土壤溫度升高可能對根系的生長產生負面影響[15- 16],而當根系生長受到不利影響時,將通過增強根系吸收動力學以增加植物養分吸收的可能性,以改善植物營養狀況[8]。目前關于野外增溫對根系養分吸收動力學影響的研究尚未報道,一些通過室內培養增溫的方式對植物不同形態氮吸收速率影響的研究結果卻不盡相同,有促進,有抑制,也有無作用的情況[17- 19],而增溫引起根系養分吸收能力變化的確切機制則更不清楚。因此在全球變暖的背景下研究模擬增溫對根系氮吸收速率的影響顯得尤為必要。

目前,全球氮沉降十分嚴重,預計到21世紀末全球氮沉降速率會增加 2—3 倍[20]。尤其我國中亞熱帶地區已成為全球三大氮沉降區之一[21]。因此,全球生態系統對氮沉降的響應成為國際研究熱點問題[22]。生態系統對氮素的固持,既依賴于微生物的固氮,也依賴于植被的吸收能力[23]。目前一些研究表明,氮的添加會降低根系吸收氮的能力[24- 25],但這種反應的程度可能在很大程度上取決于植物對氮的需求[26]。因此不同物種的氮吸收動力學對氮添加的響應還有待進一步確認。根系氮吸收動力學的變化可能會影響陸地生態系統碳和氮的負荷程度。盡管氮吸收動力學在決定碳和氮在植物和生態系統循環中起著重要作用,Bassirirad等[8]表示迫切需要在這一領域產生更多的數據,以改進對全球環境預計變化的長期植物反應的預測,但此后很長一段時間關于根系養分吸收能力是否或如何對全球環境變化作出反應的信息依舊很少。

土壤溫度和土壤水分具有季節性變化,從而使土壤養分礦化速率和養分有效性表現出明顯的季節變化特點；同時,一年中植物的生長亦表現出不同的生長節律[27],導致在不同季節對土壤養分的需求不一。因而,植物根系的養分吸收動力學特征可能亦表現出明顯的季節差異。然而,目前有關植物氮吸收速率季節性差異的研究鮮有報道,但了解不同季節的植物的養分吸收動力學的變化,對于理解植物養分利用策略和提供栽培管理水平等具有重要作用。

我國人工林面積占世界1/3,亞熱帶地區是我國最重要的人工林基地,而杉木(Cunninghamialanceolata)是中國濕潤亞熱帶區重要的造林和用材樹種,在我國人工林生產和森林碳匯中占有重要地位[28]。目前有關杉木根系氮吸收動力學特性的了解很少,而增溫與氮添加是否改變杉木氮吸收動力學特征則更不清楚。基于此,本文研究增溫和氮添加對杉木細根不同季節氮吸收動力學的影響,這對于理解杉木養分獲取策略以及對全球變化的適應性等均有重要意義。我們的目的是：(1)探討不同季節杉木細根的氮吸收速率特性；(2)探討杉木細根氮吸收動力學對土壤增溫和氮添加的響應。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建三明森林生態系統與全球變化研究站陳大觀測點,金絲灣森林公園陳大林業采育場(26°19′N, 117°36′E)內。該區屬中亞熱帶季風氣候,年均溫19.1 ℃,年降雨量1749 mm(多集中在3—8月),年均蒸發量1585 mm,相對濕度81%。本研究區地形以低山丘陵為主,平均海拔300 m,平均坡度25°—35°；土壤以花崗巖發育的紅壤和黃壤為主。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機設計,依據IPCC第五次評估報告對21世紀末全球地表平均增溫的預測[11]和本研究區氮沉降水平的背景值為36 kg N hm-2a-1[29],本試驗設計為增溫(Warming,兩水平,不增溫和增溫+4℃)×氮添加(Nitrogen addition,兩水平,不施氮和施氮+40 kg N hm-2a-1)雙因子試驗,共4個處理,即對照(CT),增溫(Warming),施氮(Nitrogen)和增溫+施氮(Warming+Nitrogen),每個處理6個重復。共建立24個小區,每個小區面積為2.5 m×2.5 m,小區內土壤取自附近杉木林(0—40 cm),取出的土壤在去除雜物后分層充分混拌均勻,以消除土壤異質性,然后分層回填進實驗樣地中,并采用壓實法調整土壤容重與取土杉木林基本相同。

圖1 不同處理樹高生長情況(平均值±標準差) Fig.1 Height growth of trees with different treatments (Mean±SD) 不同小寫字母代表不同處理間差異顯著

土壤增溫為安裝加熱電纜主動持續增溫,其方式是在每個小區內平行布設,深度10 cm,間隔20 cm,并在最外圍環繞一圈電纜,以保證增溫的均勻性。電纜布設完成后在各個樣地10 cm深處各布設1個土壤溫度(德國JUMO)和濕度傳感器(美國Decagon)用于監測土壤溫度和濕度的變化。施氮為每月月初以溶液的形式對小區進行噴灑,全年共噴灑12次。將每個小區所需的NH4NO3溶解在800 mL去離子水中(溶液濃度約為1.67 g/L),其方式為用手提式噴霧器在小區四周從幼苗林冠上方對小區均勻施加氮肥,未施加氮肥的小區噴灑等量的去離子水。2015 年1月在各個小區內種植5棵樹高(53.0±2.2 cm)與地徑(4.8±0.5 mm)相近的一年生三代杉木幼苗,每株杉木幼苗種植在兩條電纜線中間位置,于 2016 年3月8日正式開始增溫,同年對施氮處理施加氮肥(NH4NO3,分析純),同時定期清除小區內自然萌發的其他植物。

1.3 環境因子測定

表1 不同季節不同處理土壤理化性質(平均值±標準差)

同列不同小寫字母表示同一季節處理間差異顯著(P<0.05)

1.4 細根不同形態氮吸收速率測定

(1)

15N濃度=Atom%15N × 全N濃度

(2)

Atom%15N=[(δ15N+1000) × RAIR] / [(δ15N+1000) × RAIR+1000] × 100

(3)

式中 Atom%為標記原子百分率(%),δ15N(‰)=(R樣品 / RAIR-1)×1000

(4)

RAIR=15N/14NAIR, 為 0.0036765

(5)

Michaelis-Menten動力學參數通過采用Lineweaver & Burke雙倒數法[31]變換計算獲得,其公式為：

式中,V為離子吸收速率(μmol g-1h-1),C為離子濃度(μmol/L),Vmax為最大吸收速率(μmol g-1h-1),Km為半飽和常數。

1.5 數據分析

利用SPSS 21.0軟件對數據進行統計分析。采用混合線性模型分析季節、增溫與氮添加對細根不同形態氮吸收動力學參數的影響,采用雙因素方差分析檢驗不同季節下增溫與氮添加對細根不同形態氮吸收動力學參數的影響。利用Origin 9.0軟件作圖,圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同季節不同處理下杉木細根的氮吸收速率

圖2表明在三個季節中,四個處理的杉木離體根對不同濃度下硝態氮的吸收速率基本呈現出春季較高,夏秋季較低的態勢,而其對不同濃度下銨態氮的吸收速率基本呈現出夏秋季較高,春季較低的態勢。不同季節四個處理的離體根對不同濃度下銨態氮的吸收均遵循米氏-曼氏動力學方程(R2均大于0.90,P<0.01),銨態氮的吸收速率呈現出隨著銨態氮溶液濃度的增加而提高的趨勢。三個季節相同溶液濃度下,銨態氮的吸收要比硝態氮吸收快。四個處理的離體根對不同濃度下硝態氮的吸收并不完全遵循米氏方程,杉木的離體根在約100μmol處表現出初始飽和。在10—50 μmol濃度下呈上升趨勢,而在 50—100 μmol 濃度下呈下降趨勢,隨后又轉為上升趨勢。由于本研究區土壤硝態氮濃度遠不及100 μmol溶液中硝態氮濃度,且無法估計其Vmax和Km,因此本文采用100 μmol時的硝態氮吸收速率作為我們的硝態氮吸收能力的指標進行分析。

圖2 不同季節不同處理下細根硝態氮和銨態氮吸收動力學曲線(平均值±標準差)Fig.2 Fine roots kinetics of nitrate uptake curve of different seasons and treatments (Mean±SD)

2.2 不同季節下增溫與氮添加對杉木細根氮吸收動力學的影響

變異來源 Source of varianceVmax-NH+4Km-NH+4V100-NO-3FPFPFPS17.509<0.01?28.575<0.01?12.43<0.01?W5.1940.026?0.6640.4180.7570.388N8.5330.005?0.6430.4260.6150.436S×W0.2780.7582.3370.1053.8150.028S×N1.3180.2752.6350.081.6680.197W×N0.0040.9475.5350.022?0.7190.4S×W×N0.390.6790.8940.4140.5360.588

S: 季節因子Season factor;W: 增溫因子Warming factor;N: 氮添加因子Nitrogen addition factor;*P<0.05

圖3 不同季節下不同處理細根與吸收值(平均值±標準差)Fig.3 Fine roots uptake values in different seasons and treatments (Mean ± SD)W： 增溫因子Warming factor; N： 氮添加因子Nitrogen addition factor;*表示顯著性(*P<0.05),ns表示無顯著性

3 討論

3.1 杉木細根的不同形態氮吸收速率特性

本研究中,季節對銨態氮吸收動力學參數及硝態氮吸收速率均有極顯著的影響,不同季節下四個處理杉木離體根的對應濃度硝態氮吸收速率基本呈現出春季較高,夏秋季較低的態勢。一方面,冬季作為亞熱帶林木的非生長季,其對氮素的需求較少,因此經過冬天氮素的積累,有效氮大量富集于春季土壤中[32]。另一方面,本研究區春季一般為雨季,春季硝態氮的淋溶損失可能增加。因此細根可能對環境產生適應性,從而提高其在春季對硝態氮的吸收速率。但本研究中杉木對不同季節銨態氮的吸收速率態勢則相反,為夏秋季較高,春季較低。這可能因為夏季的高溫加速了土壤氮礦化速率(特別是銨化速率),增加了土壤銨態氮的濃度[32],并且植物需要獲取大量養分以滿足其生長需要(圖1)。此外,由于植物需要消耗更多的能量去獲取硝態氮[33],因此植物一般會更偏愛銨態氮。從而杉木可能為適應土壤養分環境,在夏秋季更多地同化銨態氮。

3.2 增溫與氮添加對杉木細根氮吸收動力學的影響

4 結論